Интегральные и полуинтегральные белки

Содержание

Строение плазматической мембраны [клеточной, цитолеммы, плазмалеммы]

Основная статья: Плазматическая мембрана

Содержание (план)

Согласно жидкостно-мозаичной модели, плазматическая мембрана состоит из билипидного слоя, липиды которого строго ориентированы – гидрофобная часть липидов (хвост), обращена внутрь слоя, тогда как гидрофильная часть (головка) – наружу. Помимо липидов в построении плазматической мембраны принимают участие мембранные белки трех видов: периферические, интегральные и полуинтегральные.

Одним из направлений исследования мембран в настоящее время является детальное изучение свойств как разнообразных структурных и регуляторных липидов, так и индивидуальных интегральных и полуинтегральных белков, входящих в состав мембран.

Мембранные липиды

Липидный состав клеточных мембран сложен и многообразен. Среди мембранных липидов можно выделить две группы: структурные и регуляторные.

Структурные липиды

Структурные липиды составляют основную часть липидной фазы мембраны.

Структурные липиды в химическом плане можно классифицировать несколькими способами. По составу полярных головок молекул их разделяют на фосфо- и гликолипиды. Последние могут иметь очень сложную олигосахаридную часть, входящую в надмембранный комплекс. Можно классифицировать липиды и по образующим шейку липидных молекул спиртам. Соответственно этому принципу выделяют сфинголипиды и глицеролипиды. Варьируют структурные липиды и по составу жирных кислот, образующих «хвосты» липидных молекул. Здесь может быть различное количество насыщенных и ненасыщенных жирных кислот, что оказывает большое влияние на степень жидкостности гидрофобной липидной фазы, а следовательно, и всей мембраны. При этом благодаря непрерывному обновлению липидных молекул в составе мембран соотношение между насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами может изменяться даже в зависимости от условий существования клеток.

Основным свойством структурных липидов является их свободное латеральное перемещение. Однако липидные молекулы способны в принципе и к вертикальному перемещению в пределах билипидного слоя. Такие перемещения (когда молекулы двух монослоев меняются местами) носят название «флип-флоп», но происходят они значительно реже, чем латеральные смещения, и сильно затруднены. Больше того, на плазматических мембранах многих клеток удалось показать наличие качественных различий в липидном составе наружного и внутреннего монослоев. В наружном слое преобладают фосфатидилхолин и гликолипиды, а во внутреннем — фосфатидилэтаноламины Значение и механизмы поддержания таких качественных различий при возможности вертикального (типа «флип-флопа») перемещения липидных молекул исследованы еще относительно слабо. Достаточно ясным и легко объяснимым представляется лишь преобладание гликолипидов в наружном монослое мембраны. Углеводная часть молекулы здесь входит в состав надмембранного комплекса и может стабилизировать положение липидных молекул за счет связей с другими компонентами надмембранной системы поверхностного аппарата.

Регуляторные липиды

Регуляторные липиды представлены в меньших количествах. Они либо регулируют степень жидкостности мембраны, либо участвуют в реализации отдельных специфических функций интегральных белков путем сложного структурного взаимодействия с белковыми молекулами. Механизмы этого взаимодействия в настоящее время остаются еще в значительной мере не выясненными.

В последнее время к регуляторным липидам относят диольные липиды. Они обычно встречаются в мембранах в малых количествах и выполняют сходную с холестерином функцию. Существуют в мембранах и липиды, регулирующие деятельность интегральных белков. Однако, наибольшую роль в регуляции функции белков играют, по-видимому, фосфатидилинозиты.

Холестерин

Среди липидов, регулирующих степень жидкостности липидной фазы мембраны, важнейшую роль играет нейтральный липид — холестерин. Однако, несмотря на большое количество работ, посвященных роли этого липида в организации липидной фазы биологических мембран, до сих пор нет полной ясности в понимании конкретных механизмов его регуляторной функции. Окончательно не решен даже вопрос о том, в какую сторону он может менять степень жидкостности мембраны: имеются данные, свидетельствующие как в пользу разжижающей роли этого липида, так и в пользу его стабилизирующего действия. Возможно, что холестерин действительно обладает двусторонней способностью регулировать степень жидкостности липидной фазы.

Мембранные белки

Периферические белки мембран

Периферические белки располагаются на поверхностях билипидного слоя и связаны с полярными головками липидных молекул электростатическими взаимодействиями. Но они никогда не образуют сплошного слоя и по сути дела не являются белками собственно мембраны, а скорее связывают ее с надмембранной или субмембранной системами поверхностного аппарата клетки.

Интегральные белки мембран

Основную роль в организации собственно мембраны играют интегральные и полуинтегральные белки, имеющие глобулярную структуру и связанные с липидной фазой гидрофильно-гидрофобными взаимодействиями. Глобулы интегральных белков пронизывают всю толщу мембраны, причем их гидрофобная часть находится посредине глобулы и погружена в гидрофобную зону липидной фазы.

Полуинтегральные белки мембран

У полуинтегральных белков гидрофобные аминокислоты сосредоточены на одном из полюсов глобулы, и соответственно глобулы погружены в мембрану лишь наполовину, выступая наружу с какой-то одной (внешней или внутренней) поверхности мембраны.

Функции мембранных белков

Интегральным и полуинтегральным белкам плазматической мембраны раньше приписывали две функции: общую структурную и специфическую. Соответственно этому среди них различали структурные и функциональные белки. Однако усовершенствование методов выделения белковых фракций мембран и более детальный анализ индивидуальных белков говорят сейчас об отсутствии универсальных для всех мембран структурных белков, не несущих никаких специфических функций. Напротив, мембранные белки, обладающие специфическими функциями, весьма разнообразны. Это и белки, осуществляющие рецепторные функции, белки, являющиеся активными и пассивными переносчиками различных соединений, наконец, белки, входящие в состав многочисленных ферментных систем. Материал с сайта http://wiki-med.com

Свойства мембранных белков

Общим свойством всех этих интегральных и полуинтегральных белков мембран, различающихся не только в функциональном, но и в химическом отношении, является их принципиальная способность к перемещению, «плаванию» в плоскости мембраны в жидкой липидной фазе. Как отмечалось выше, существование таких перемещений в плазматических мембранах некоторых клеток доказано экспериментально. Но это далеко не единственный тип перемещения, выявленный у мембранных белков. Помимо латерального смещения отдельные интегральные и полуинтегральные белки могут вращаться в плоскости мембраны в горизонтальном и даже в вертикальном направлениях, а также могут менять степень погруженности молекулы в липидную фазу.

Опсин. Все эти разнообразные и сложные перемещения белковых глобул особенно хорошо показаны на примере белка опсина, специфического для мембран фоторецепторных клеток (рис. 3). Как известно, опсин в темноте связан с каротиноидом ретиналем, который содержит двойную циссвязь; комплекс ретиналя и опсина образует родопсин, или зрительный пурпур. Молекула родопсина способна к латеральному перемещению и вращению в горизонтальной плоскости мембраны (рис. 3, А). При действии света ретиналь подвергается фотоизомеризации и переходит в транс-форму. При этом изменяется конформация ретиналя и он отделяется от опсина, который, в свою очередь, меняет плоскость вращения с горизонтальной на вертикальную (рис. 3, Б). Следствием подобных превращений является изменение проницаемости мембран для ионов, что и приводит к возникновению нервного импульса.

Интересно, что индуцируемые световой энергией изменения конформации опсиновых глобул не только могут служить для генерации нервного импульса, как происходит в клетках сетчатки глаза, но и являются простейшей фотосинтезирующей системой, встречающейся у особых пурпурных бактерий и находящейся в их плазматической мембране. Под действием света изменяются расположение и плоскости вращения глобул опсина, что в конечном итоге приводит к превращению энергии фотонов в химическую энергию макроэргов АТФ, молекулы которой синтезируются в плазматической мембране этих бактерий.

На этой странице материал по темам:

периферические белки это
wiki-med.com
полуинтегральные белки это
интегральные и полуинтегральные белки
функции периферических белков

wiki-med.com

Интегральные белки мембраны, их функции

Клеточная мембрана — структурный элемент клетки, ограждающий ее от внешней среды. При помощи нее она взаимодействует с межклеточным пространством и является частью биологической системы. Ее мембрана имеет особую структуру, состоящую из липидного бислоя, интегральных и полуинтегральных белков. Последние являются крупными молекулами, выполняющими различные функции. Чаще всего они участвуют в транспортировке специальных веществ, концентрация которых по разные стороны мембраны тщательно регулируется.

Общий план строения клеточной мембраны

Плазматическая мембрана — это совокупность молекул жиров и сложных белков. Ее фосфолипиды своими гидрофильными остатками располагаются по разные стороны мембраны, образуя липидный бислой. Но их гидрофобные участки, состоящие из остатков жирных кислот, обращены внутрь. Это позволяет создать текучую жидко-кристаллическую структуру, которая постоянно может менять форму и находится в динамическом равновесии.

Такая особенность строения позволяет ограничить клетку от межклеточного пространства, потому мембрана в норме непроницаема для воды и всех растворенных в ней веществ. В толщу мембраны погружены некоторые сложные интегральные белки, полуинтегральные и поверхностные молекулы. Посредством их клетка взаимодействует с окружающим миром, поддерживая гомеостаз и образуя целостные биологические ткани.

Белки плазматической мембраны

Все белковые молекулы, которые расположены на поверхности или в толще плазматической мембраны, делятся на виды в зависимости от глубины их залегания. Выделяют интегральные белки, пронизывающие липидный бислой, полуинтегральные, которые берут свое начало в гидрофильном участке мембраны и выходят наружу, а также поверхностные — расположенные на внешней площади мембраны. Интегральные белковые молекулы особым образом пронизывают плазмолемму и могут быть соединены с рецепторными аппаратом. Многие такие молекулы пронизывают всю мембрану и носят название трансмембранных. Остальные заякорены в гидрофобном участке мембраны и выходят либо на внутреннюю, либо на внешнюю поверхность.

Ионные каналы клетки

Чаще всего в качестве интегральных сложных белков выступают ионные каналы. Эти структуры ответственны за активный транспорт некоторых веществ в клетку или из нее. Они состоят из нескольких белковых субъединиц и активного центра. При воздействии определенного лиганда на активный центр, представленный специфическим набором аминокислот, происходит смена конформации ионного канала. Такой процесс позволяет открыть или закрыть канал, тем самым запускать или прекращать активный транспорт веществ.

Некоторые ионные канала большую часть времени открыты, однако при поступлении сигнала от рецепторного белка или при присоединении специфического лиганда могут закрываться, прекращая ионный ток. Этот принцип работы сводится к тому, что пока не получен рецепторный или гуморальный сигнал на прекращение активного транспорта некого вещества, он будет осуществляться. Как только сигнал поступил, транспорт следует прекратить.

Большая часть интегральных белков, выполняющих функции ионных каналов, работают на запрет транспорта, пока к активному центру не присоединится специфический лиганд. Тогда произойдет активация транспорта ионов, что позволит перезарядить мембрану. Данный алгоритм работы ионных каналов характерен для клеток возбудимых тканей человека.

Типы встроенных белков

Все мембранные белки (интегральные, полуинтегральные и поверхностные) выполняют важные функции. Именно из-за особой роли в жизнедеятельности клетки они и имеют определенный тип встроенности в фосфолипидную мембрану. Некоторые белки, чаще это ионные каналы, для реализации своих функций должны полностью пресекать плазмолемму. Тогда их называют политопическими, то есть трансмембранными. Другие же локализованы своим якорным участком в гидрофобном участке фосфолипидного бислоя, а активным центром выходят только на внутреннюю или только на внешнюю поверхность клеточной мембраны. Тогда их называют монотопическими. Чаще они являются рецепторными молекулами, которые принимают сигнал с поверхности мембраны и передают его специальному «посреднику».

Обновление интегральных белков

Все интегральные молекулы полностью пронизывают гидрофобный участок и закрепляются в нем таким образом, что допускается их перемещение только вдоль мембраны. Однако западение белка внутрь клетки, ровно как и самопроизвольный отрыв белковой молекулы от цитолеммы, невозможны. Существует вариант, при котором интегральные белки мембраны попадут в цитоплазму. Он связан с пиноцитозом или фагоцитозом, то есть когда клетка захватывает твердое тело или жидкость и окружает его мембраной. Затем она втаскивается внутрь вместе с встроенными в нее белками.

Конечно, это не самый эффективный способ обмена энергией в клетке, потому как все белки, которые ранее выполняли функции рецепторов или ионных каналов, будут переварены лизосомой. Это потребует их нового синтеза, на что потратится значимая часть энергетических запасов макроэргов. Однако в ходе «эксплуатации» молекулы ионных каналов или рецепторы часто повреждаются, вплоть до отрыва участков молекулы. Это также требует их повторного синтеза. Потому фагоцитоз, пусть он и происходит с расщеплением собственных рецепторных молекул, является еще и способом их постоянного обновления.

Гидрофобное взаимодействие интегральных белков

Как было описано выше, интегральные белки мембраны являются сложными молекулами, которые будто застревают в цитоплазматической мембране. В то же время они могут свободно плавать в ней, перемещаясь вдоль плазмолеммы, но не могут оторваться от нее и попасть в межклеточное пространство. Реализуется это за счет особенностей гидрофобного взаимодействия интегральных белков с фосфолипидами мембраны.

Активные центры интегральных белков располагаются либо на внутренней, либо на внешней поверхности липидного бислоя. А тот фрагмент макромолекулы, который отвечает за плотную фиксацию, всегда располагается среди гидрофобных участков фосфолипидов. За счет взаимодействия с ними все трансмембранные белки всегда остаются в толще клеточной оболочки.

Функции интегральных макромолекул

Любой интегральный мембранный белок имеет якорный участок, расположенный среди гидрофобных остатков фосфолипидов, и активный центр. У некоторых молекул активный центр один и располагается на внутренней или наружной поверхности мембраны. Существуют также молекулы с несколькими активными центрами. Все это зависит от функций, которые выполняют интегральные и периферические белки. Первая их функция — это активный транспорт.

Белковые макромолекулы, которые отвечают за пропуск ионов, состоят из нескольких субъединиц и регулируют ионный ток. В норме плазматическая мембрана не может пропускать гидратированные ионы, так как по своей природе является липидом. Наличие ионных каналов, которыми являются интегральные белки, позволяет ионам проникать в цитоплазму и перезаряжать клеточную мембрану. Это является основным механизмом возникновения мембранного потенциала клеток возбудимых тканей.

Рецепторные молекулы

Вторая функция интегральных молекул — это рецепторная. Один липидный бислой мембраны реализует защитную функцию и полностью ограничивает клетку от внешней среды. Однако за счет наличия рецепторных молекул, которые представлены интегральными белками, клетка может получать сигналы от окружающей среды и взаимодействовать с ней. Примером является адреналовый рецептор кардиомиоцита, белок клеточной адгезии, инсулиновый рецептор. Особым примером рецепторного белка является бактериородопсин — особый мембранный белок, который имеется у некоторых бактерий, позволяя им реагировать на освещение.

Белки межклеточного взаимодействия

Третья группа функций интегральных белков — это реализация межклеточных контактов. Благодаря им одна клетка может присоединиться к другой, создавая этим цепь передачи информации. По такому механизму работают нексусы — щелевые контакты между кардиомиоцитами, по которым передается сердечный ритм. Такой же принцип работы наблюдается и у синапсов, по которым в нервных тканях передается импульс.

Посредством интегральных белков клетки могут создавать и механическую связь, что имеет важность при образовании целостной биологической ткани. Также интегральные белки могут играть роль мембранных ферментов и участвовать в передаче энергии, в том числе и нервных импульсов.

fb.ru

Строение эукариотической клетки. Термины | Учеба-Легко.РФ

Цитоплазматическая мембрана — один из основных компонентов клетки эукариот. Цитоплазматическая мембрана имеет большое значение в процессах жизнедеятельности клетки. Она выполняет барьерную функцию, отграничивая компоненты клетки от внеклеточной среды, избирательно пропускает вещества внутрь клетки.
Кроме того, цитоплазматическая мембрана обладает рецепторной функцией, участвует в осуществлении иммунного ответа. Некоторые химические реакции протекают непосредственно на поверхности цитоплазматической мембраны (например, некоторые реакции процесса фотосинтеза). Общепризнанной в настоящее время считается жидкостно-мозаическая модель строения цитоплазматической мембраны эукариот (Сингер, Николсон).

Считается, что цитоплазматическая мембрана представляет собой двойной слой фосфолипидов, где гидрофильные головки обращены кнаружи, а гидрофобные хвосты кнутри. В структуре мембраны имеются белковые молекулы, расположение которых может быть различно, углеводы, которые располагаются поверхностно и выполняют роль рецепторного аппарата клетки.

Белки, располагающиеся в структуре цитоплазматической мембраны, могут выполнять ряд функций: транспортную, ферментативную, структурную, рецепторную.
Периферические белки — имеют поверхностное расположение, находятся на наружной или внутренней поверхности фосфоли- пидного бислоя.

Полуинтегральные белки — белки, которые проникают в толщу фосфолипидного бислоя на различную глубину, но не проходят сквозь ее толщу.

Интегральные белки — белки, которые проходят через всю толщу фосфолипидного слоя мембраны.

Гликокаликс — комплекс белков и углеводов, располагающийся на поверхности цитоплазматической мембраны и необходимый для реализации ряда функций: рецепторной, адгезивной, а также является средой, где протекают процессы внеклеточного пищеварения.

Экзоцитоз — процесс поступления веществ внутрь клетки. При поступлении внутрь клетки крупных частиц вещества говорят о фагоцитозе, при поглощении жидкости — о пиноцитозе.

Экзоцитоз — процесс, когда содержащиеся в клетке вещества выводятся из нее во внеклеточную среду.

Пассивный транспорт — разновидность транспорта веществ через мембрану клетки, когда на перемещение их в том или ином направлении не требуются затраты энергии. Пассивный транспорт осуществляется за счет разного количества вещества внутри и вне клетки.

Вещества при этом переносятся из области большей их концентрации в область с их меньшим содержанием. Существуют три варианта пассивного транспорта: простая диффузия, которая осуществляется через слой фосфолипидов мембраны; диффузия через каналы, образованные специальными белками; облегченная диффузия, осуществляемая специфическими транспортными белками мембраны.

Активный транспорт — разновидность транспорта веществ через мембрану клетки, когда на их перемещение в том или ином направлении затрачивается энергия. Осуществление активного транспорта связано с деятельностью белковпереносчиков.
Работа этих белков требует энергии. Примером активного транспорта является натрий-калиевый насос.

uclg.ru