Температура субтильная: Выясняем причину субфебрильной температуры

Содержание

Выясняем причину субфебрильной температуры — Полезная статья от МЦ Формула здоровья

36.6 – это не постоянная температура тела здорового человека, если мониторить ее в течение дня, то это значение будет незначительно колебаться. Самое низкий результат, около 36 градусов, будет в момент утреннего сна. Если человек разгорячен после физической нагрузки, то температура может незначительно повыситься

На температуру тела влияет жара, влажность, слишком теплая одежда. У женщин наблюдается небольшой скачок температуры (на полградуса) в определенные дни менструального цикла. Но это будет разовое повышение. Поводом для беспокойства может стать повышение температуры от 37.2 до 37.9 в период больше месяца – это и есть субфебрильная температура.

Если субфебрильная температура держится более двух недель, и ее сопровождают такие симптомы, как быстрая утомляемость, плохой сон, одышка, то не следует откладывать прием терапевта. Часто субфебрилят сигнализирует о неполадках в организме, когда еще не появились другие симптомы.

Причины субфебрильной температуры

Существуют заболевания, которые провоцируют небольшое повышение температуры на протяжении длительного срока.

Хронический инфекционный процесс (туберкулез, хронические заболевания носоглотки, панкреатит, холецистит, простатит, аднексит, бактериальный эндокардит, хламидиоз, сифилис, ВИЧ-инфекция).
Воспалительный процесс
Онкология
Аутоиммунные заболевания (ревматизм, неспецифический язвенный колит, аллергия на лекарства, артрит, постинфарктный синдром)
Паразиты
Патологии эндокринной системы (тиреотоксикоз, тяжелый климакс)
Термоневроз (вегетативная дисфункция, влияющая на теплообмен)

Если причиной повышенной температуры является инфекция, то для нее характерно:

снижение после приема жаропонижающего;
плохая переносимость;
отмечаются колебания на протяжении суток.

Но существуют причины, когда у здорового человека наблюдается субфебрильная температура:

при перегревании
при стрессе
при приеме некоторых лекарственных препаратов
наследственный фактор, когда ребенок рождается и живет с повышенной температурой
при активации гипоталамуса
во время беременности
перед менструацией.

Такая температура не поддается действию жаропонижающих препаратов, легко переносится и не имеет выраженных суточных колебаний.

Выяснить причину поможет обследование.

Анализы и исследования при субфебрильной температуре.

Начинать следует всегда с врача-терапевта. Именно врач-терапевт направит на первичные анализы, а затем после полученных результатов порекомендует прием узкого специалиста: эндокринолога, кардиолога, гинеколога, отоларинголога, инфекциониста.

Повышена температура на протяжении более двух недель?

Нужно сдать:

Общий анализ крови и мочи (повышенный лейкоцитоз, белок в моче)
Кровь на гепатиты В и С, ВИЧ и сифилис
Посев мокроты на микобактерии туберкулеза
Посев мочи (половые инфекции) и посев крови (сепсис).

Сделать:

Рентген грудной клетки (туберкулез, абсцесс легкого)
Электрокардиограмму (бактериальный эндокардит)
УЗИ малого таза (воспалительные заболевания)
УЗИ органов брюшной полости

Если после полученных результатов причина не установлена, то пациента направляют сдать анализ крови:

на гормоны
на ревматоидный фактор

на онкомаркеры.

Менжевицкая Татьяна Ивановна

Когда 36,6° — не норма? Субфебрильная температура тела

Сегодня понятие «субфебрильная температура» перекочевало из специфической медицинской лексики в обыденное повседневное употребление.

Каждый человек знает, как измерить температуру тела и считает, что может сам себе поставить диагноз, если температура отличается от классических 36,6 градусов. Это порой не радует докторов, к которым приходит пациент, обнаруживший у себя 37,2° вчера вечером и требующий срочно назначить лечение.

Поэтому давайте разберемся, в каких случаях субфебрильная температура как симптом должна стать предметом срочного медицинского вмешательства, а когда тревога и излишняя мнительность неуместны.

Субфебрилитет – вариант… нормы?

Сам термин «субфебрилитет» происходит от латинских корней sub (под, ниже) и febris (лихорадка) – простыми словами «предлихорадка» или «недолихорадка». В современной медицине, особенно на Западе, общепринятые 36,6° – уже давно не идеальный показатель здоровья. Каждый человеческий организм индивидуален и показатели его терморегуляции различны. Не удивляйтесь, но есть небольшой процент людей, которые с детства живут с температурой выше 37°, и это норма. Чаще всего это явление наследственное, они знают об этом и прекрасно себя чувствуют.

Кроме того, многие специалисты вообще считают температурные отклонения в пределах одного градуса (то есть от 35,5° до 37,5°) – нормальным физиологическим явлением, которое является показателем хорошей терморегуляции организма и может быть вызвано разными причинами: суточные колебания (утром ниже, вечером – выше), перегрев или переохлаждение тела, сильный стресс (и позитивный, и негативный), физическое или психическое перенапряжение.

Резюмируем: если вы обнаружили у себя разовое повышение температуры в пределах одного градуса – не паникуйте, дайте организму справиться самому, отдохните, попейте воды и выспитесь, наконец.

Если же вы чувствуете себя абсолютно нормально, но каждый день обнаруживаете у себя повышенную (до 38°) температуру – попробуйте сменить термометр, особенно если вы пользуетесь дешевым электронным устройством. Когда и новый термометр показывает субфебрильную температуру ежедневно, исключите ситуацию, при которой это вариант абсолютно нормальный: например, после усиленных тренировок, пребывания в жарком помещении, после перенесенных острых воспалительных или вирусных заболеваний (так называемый «температурный хвост»), при приеме некоторых лекарственных средств, после повышенной дозы полученного ионизирующего излучения. Или – только для женщин – при предменструальном синдроме, беременности либо климаксе, когда повышение температуры вызвано гормональными колебаниями. Часто у маленьких детей субфебрилитет может быть вызван просто несовершенным и формирующимся механизмом терморегуляции или физиологическими явлениями роста (зубки режутся, например).

…или патологии?

Но не стоит, конечно, быть равнодушным к самому себе и самоуспокаиваться. В случае, если всё вышеописанное не про вас, температура стабильно повышенная и самочувствие при этом отличается от состояния здоровья – слабость, озноб, вялость, сонливость, боль и так далее – пришло время обратиться к врачу и заняться выяснением причин, по которым организм постоянно «разгоняет обмен веществ» и определенно борется со скрытым пока заболеванием.

Итак, когда стало ясно, что регулярное и длительное (на протяжении более семи дней) повышение температуры на небольшие численно значения – сигнал о болезни, нужно идти к врачу и разбираться, какие причины вызвали этот симптом.

Надо быть готовым к тому, что и терапевт не сразу определит патологию. Скорее всего, после детальной беседы и выяснения предыстории, понадобится ряд анализов и медицинских обследований, а также консультации узких специалистов, которые помогут в установке истины и назначении правильного лечения.

Возможные заболевания

Какие заболевания могут быть причиной стойкой субфебрильной лихорадки? Их перечень достаточно обширен, потому что повышение температуры свидетельствует о мобилизации иммунной системы, ее готовности отражать нападение вредоносных вирусов или бороться с патологическими процессами.

Наиболее часто выявляются острые инфекционные заболевания и часто сопровождающие их воспалительные процессы (ОРВИ, тонзиллит, гайморит, отит, фарингит, бронхит, пневмония и др.). Почти всегда в таких случаях наблюдается, кроме гипертермии, общее ухудшение состояния здоровья и ряд специфических симптомов. В таких ситуациях к обычному жаропонижающему средству врачи назначают противовирусную или антибактериальную терапию, после полного курса которой состояние здоровья приходит в норму.

Более сложно обстоит дело с вялотекущими или хроническими заболеваниями. Хорошо, если человек осведомлен о них, потому что иногда других клинических проявлений, кроме субфебрилитета, может и не наблюдаться. Так бывает при некоторых заболеваниях желудочно-кишечного тракта, воспалениях мочевыводящих путей или половых органов, осложнениях на фоне сахарного диабета. Кроме анализов, врачи могут назначить УЗИ, рентген и консультации узкопрофильных специалистов для выявления заболевания и выбора правильной тактики его лечения.

Субфебрильная температура тела может сопровождать также паразитарные заболевания: токсоплазмоз, глистные инвазии, которые выявляются специальными лабораторными исследованиями и устраняются медикаментозным способом.

Часто хроническая повышенная температура тела наблюдается у пациентов с нарушениями деятельности и

болезнями щитовидной железы, в частности, с гипертиреозом – избыточной выработкой железой гормонов, проявляющейся также в других симптомах: повышенная тревожность, потливость, нервозность.

Если это заболевание не приобрело еще тяжелую форму, требующую операции, состояние нормализуется специальной лекарственной терапией и оздоравливающими методиками: закаливанием, диетой, умеренными физическими нагрузками (йогой, например).

Субфебрилитет наблюдается иногда даже при железодефицитной анемии, которая вызвана хроническими кровотечениями, болезнями ЖКТ, беременностью и длительным грудным кормлением, скудным питанием (температураповышается на фоне основного процесса). Недостаток железа можно восполнить и откорректировать специальными препаратами, но нужно не забывать, что главное – это устранить причину анемии.

Существуют и тяжёлые заболевания, сопровождающиеся небольшим, но стойким повышением температуры: аутоиммунные болезни (ревматоидный артрит, красная волчанка, болезнь Крона), вирусные гепатиты, туберкулёз, ВИЧ, раковые опухоли. Все они имеют свой симптоматический ряд и клинические проявления, поэтому даже при первичном обращении к врачу и проведении анализов, специалист при малейшем подозрении назначит дополнительное обследование и соответствующее лечение, часто длительное и многовекторное.

Нельзя забывать, что субфебрилитет может иметь и психогенную природу. Часто организм может так реагировать на стресс, душевные травмы и переживания.

Поэтому давайте будем бдительны, но не чрезмерно мнительны: займемся укреплением иммунитета, будем закаляться, соблюдать режим сна и отдыха, заботиться о полноценном здоровом питании, сезонном приеме витаминно-минеральных комплексов. Лишние эмоции порой только усугубляют ситуацию, а рассудительное отношение, своевременное обследование и выполнение назначений грамотного специалиста помогут никогда не сталкиваться с проблемой субфебрильной температуры.

Насколько опасна субфебрильная температура

«У меня в последнее время по вечерам температура тела — 37,2, но нет никаких других подозрительных симптомов. Отчего это бывает? Надо ли обследоваться, лечиться?» Ирина С., Новополоцк.

pixabay.com

Субфебрильной называют температуру тела выше 37°C, но ниже 38°C, субфебрилитетом — наличие такой температуры свыше 3 дней, причем нередко без видимых причин. Субфебрилитет — явный признак нарушений в организме, которые возникают из‑за болезней, стрессов, гормональных сбоев. Хотя для 2 процентов жителей планеты постоянная субфебрильная температура, особенно в вечернее время, — физиологическая норма.

Схожая картина возможна в восстановительный период после лечения воспаления легких. Если рентгенография и исследование крови не показывают каких‑либо отклонений от нормы, то беспокоиться не следует. Постепенно все придет в норму.

Повышение температуры тела до субфебрильных значений вызывают ОРВИ, пневмония, бронхит, тонзиллит, гайморит, отит, фарингит, кариес. Одновременно тогда ухудшается общее самочувствие: возникают головная боль, слабость, озноб. Прием жаропонижающего средства быстро облегчает состояние. Иногда лихорадка — следствие длительного приема лекарств. Сопровождаться субфебрильной температурой могут также:

• ревматоидный артрит;

• патологии щитовидной железы;

• энтерит;

• неспецифический язвенный колит;

• холецистит, гастрит, панкреатит.

Еще субфебрильная температура — частый симптом токсоплазмоза, паразитарного заболевания, которым можно заразиться от кошек или после употребления продуктов (мяса, яиц), не прошедших достаточную температурную обработку. Аналогично заявляют о себе хронический бруцеллез, гельминтозы. Вообще, если температура держится долго да еще сопровождается сильной утомляемостью, снижением аппетита, бессонницей, то первое, что должны исключить медики, — это туберкулез. Температура тела 37 — 38°C вкупе с болью в суставах, мышцах, сыпью, увеличением лимфоузлов может оказаться признаком острого периода ВИЧ‑инфекции. Скрытый (бессимптомный) период ВИЧ может длиться до нескольких лет, однако по мере разрушения вирусом клеток иммунной системы болезнь начинает проявляться в виде кандидоза, герпеса, частых простуд, нарушения стула и субфебрилитета. Есть еще одно заболевание, которое нередко протекает с незначительно повышенной температурой, — железодефицитная анемия. Среди ее причин скудное питание, хронические кровотечения, болезни желудочно‑кишечного тракта, беременность. Лихорадка может быть и откликом на сильный стресс, и признаком невроза, который в наше время весьма распространен, особенно в крупных городах. Достаточно часто субфебрилитет наблюдается у молодых женщин на фоне повышенной утомляемости, истощения организма всевозможными диетами, ослабления способности к продолжительному физическому или умственному труду.

Чтобы поставить правильный диагноз и найти причину, лечащий доктор обычно назначает пациенту полное обследование, начиная с исследования крови и заканчивая КТ. Возможны консультации узких специалистов: стоматолога, гинеколога, гастроэнтеролога, отоларинголога, хирурга, невролога.

Полная перепечатка текста и фотографий запрещена. Частичное цитирование разрешено при наличии гиперссылки.

Заметили ошибку? Пожалуйста, выделите её и нажмите Ctrl+Enter

Субтильная температура, антибиотики — Вопрос терапевту

Если вы не нашли нужной информации среди ответов на этот вопрос, или же ваша проблема немного отличается от представленной, попробуйте задать дополнительный вопрос врачу на этой же странице, если он будет по теме основного вопроса.

Вы также можете задать новый вопрос, и через некоторое время наши врачи на него ответят. Это бесплатно. Также можете поискать нужную информацию в похожих вопросах на этой странице или через страницу поиска по сайту. Мы будем очень благодарны, если Вы порекомендуете нас своим друзьям в социальных сетях.

Медпортал 03online.com осуществляет медконсультации в режиме переписки с врачами на сайте. Здесь вы получаете ответы от реальных практикующих специалистов в своей области. В настоящий момент на сайте можно получить консультацию по 69 направлениям: специалиста COVID-19, аллерголога, анестезиолога-реаниматолога, венеролога, гастроэнтеролога, гематолога, генетика, гепатолога, гинеколога, гомеопата, дерматолога, детского гастроэнтеролога, детского гинеколога, детского дерматолога, детского инфекциониста, детского кардиолога, детского лора, детского невролога, детского нефролога, детского офтальмолога, детского психолога, детского пульмонолога, детского ревматолога, детского уролога, детского хирурга, детского эндокринолога, дефектолога, диетолога, иммунолога, инфекциониста, кардиолога, клинического психолога, косметолога, логопеда, лора, маммолога, медицинского юриста, нарколога, невропатолога, нейрохирурга, неонатолога, нефролога, нутрициолога, онколога, онкоуролога, ортопеда-травматолога, офтальмолога, паразитолога, педиатра, пластического хирурга, проктолога, психиатра, психолога, пульмонолога, ревматолога, рентгенолога, репродуктолога, сексолога-андролога, стоматолога, трихолога, уролога, фармацевта, физиотерапевта, фитотерапевта, флеболога, фтизиатра, хирурга, эндокринолога.

Мы отвечаем на 97.22% вопросов.

Оставайтесь с нами и будьте здоровы!

Субфебрильная температура. Почему она возникает? — R+Medical Network

Нормальный средний показатель температуры тела — 36, 6°С градусов по Цельсию. Если отклонение на температурной шкале превышает 0,5°С, в одну или другую сторону – это не является критическим показателем.

Однако если температура тела систематически повышается до отметки 37, 1°С, без видимых на то причин, – это повод отправиться на прием к врачу для детального выяснения обстоятельств.

Обычно субфебрильной называют температуру, когда отметка на термометре повышается до 38°С и держится на этой границе. И зачастую это температура 37, 1°С.

На самом деле, повышение температуры тела не возникает на пустом месте.

О том, как распознать субфебрильную температуру и какие на это есть самые распространенные в медицинской практике причины, расскажет ведущий терапевт частной клиники R + Medical Network.

Несмотря на то, что причины субфебрильной температуры могут быть самые разные. Наши врачи все же постараются детализировать и донести самую важную к вам информацию, чтобы вы смогли своевременно обратить внимание на скрытые симптомы патологии и обратились за медицинской помощью.Обычно субфебрильной называют температуру, когда отметка на термометре повышается до 38°С и держится на этой границе. И зачастую это температура 37, 1°С.

Что такое субфебрильная температура?

Быть проинформированным – важно. Особенно, когда дело касается собственного самочувствия или здоровья близких.

Итак, температура тела может меняться на протяжении дня, в зависимости от самочувствия, климатических условий, времени суток. Поэтому отклонения в температурном режиме 0,5-1°С – не считаются патологией

Беспокоиться нужно тогда, если температура 37°С держится от нескольких дней до нескольких недель, при этом не является результатом простуды или любых других инфекционных заболеваний.

Поэтому, если температура 37,1°С держится длительный период, потом приходит в норму, а после снова повышается – запишитесь на консультацию к специалисту. Так как настоящая проблема может быть выявлена, только после тщательной диагностики организма.

Причины субфебрильной температуры могут быть выявлены с помощью общего анализа крови флюорографии, УЗИ, МРТ и т.д.Поэтому, если температура 37,1°С держится длительный период, потом приходит в норму, а после снова повышается – запишитесь на консультацию к специалисту. Так как настоящая проблема может быть выявлена, только после тщательной диагностики организма.

Повышение температуры — это чаще всего реакция иммунитета на воспалительный процесс в организме или инфекцию.

Таким образом, иммунная система активно включается в борьбу с «врагом» и сигнализирует о том, что случился сбой. Появился в теле вирус или же очаг воспалительного процесса.

Поэтому, очень важно не затягивать обращение к доктору, а сделать это как можно быстрее при первых признаках заболевания. Ведь любое заболевание всегда легче предупредить, нежели лечить на последних стадиях патологии.

Основные причины субфебрильной температуры

Самые распространенные причины, из-за которых тело может подавать температурные “сигналы” тревоги – это:

Анемия.
Кишечные паразиты
Туберкулез.
СПИД/ВИЧ.
Токсоплазмоз, сепсис.
Онкологические заболевания.
Заболевания щитовидной железы.
Вирусный гепатит, кишечная инфекция.
Аутоиммунные заболевания (аллергия, артрит, язвенный колит, ревматизм).
Нарушение гормонального фона (у беременных женщин, как вариант нормы).

Кстати, причины температуры 37°С у женщин, вполне могут крыться в естественном овуляционном периоде, поэтому если у вас близятся или идут месячные – беспокоиться по этому поводу не стоит.

Субфебрильная температура у ребенка. Что делать?

Если наблюдается субфебрильная температура у подростка или маленького ребенка, первое, и самое главное, — убедитесь, что это не «температурный хвост» (результат перенесенной простуды или вирусного заболевания).

Многие родители начинают паниковать, обнаружив у ребенка температуру 37°С, но забывают при этом, что совсем недавно ребенок перенес ОРВИ, грипп или ангину.

После ОРВИ субфебрильная температура у ребенка может держаться на протяжении 5-14 дней. И это будет вариант нормы.

Однако в том случае, если у ребенка держится субфебрильная температура и он не может объяснить вам свое состояние, важно обратиться к грамотному доктору, который проведет диагностику и определит точную причину повышения температуры для дальнейшего корректного лечения.

Диапазон нормальной температуры у людей разных возрастов

Область	Возраст
Область	0-2 года	3-11 лет	11-65 лет	Свыше 65 лет
Подмышечная	34,7°С-37,2°С	35,8°С-36,6°С	35,1°С-36,8°С	35,5°С-36,3°С
Оральная	35,7°С-37,3°С	35,5°С-37,5°С	36,4°С-37,5°С	35,7°С-36,9°С
Ректальная	36,6°С-38,0°С	36,6°С-38,0°С	37,0°С-38,1°С	36,1°С-37,3°С
Тимпаническая	36,3°С-38,0°С	36,1°С-37,7°С	35,8°С-37,6°С	35,8°С-37,5°С
Внутренних органов	36,3°С-37,7°С	36,3°С-37,7°С	36,7°С-37,8°С	35,8°С-37,1°С

Такие диапазоны температурных показателей могут наблюдаться у большинства людей разного возраста. Балансирование этих границ остается нормой, если температура изменяется под действиями внешних факторов или особенностей организма (это нужно выяснить с врачом).

Однако если субфебрильная температура доставляет дискомфорт или сопровождается симптоматикой неизвестной этиологии, ваша задача – как можно быстрее найти причину и начать эффективное лечение.

Частная клиника премиум класса R+Medical Network в Голосеевском и Печерском районе Киева отличается тем, что мы предоставляем пациентам комплексный подход, как к диагностике, так и лечению заболеваний.

Нас не удовлетворяет единичный показатель анализов, нас интересует детальный разбор первопричины субфебрильной температуры и незамедлительное ее устранение.

И это у специалистов получается на высшем уровне, так как все врачи клиники R+Medical Network высшей категории, с большим международным опытом работы и личными ценностями, которые позволяют всегда справляться с ситуацией любой сложности.

Поэтому, если вы почувствовали что-то неладное со своим здоровьем, не медлите – обращайтесь за квалифицированной медицинской помощью в частную клинику R+Medical Network. И это у специалистов получается на высшем уровне, так как все врачи клиники R+Medical Network высшей категории, с большим международным опытом работы и личными ценностями, которые позволяют всегда справляться с ситуацией любой сложности.

В режиме «одного дня» вы сможете найти все ответы на свои вопросы по приемлемой цене, без очереди и дополнительных перемещений.

Записаться на прием к терапевту

Ознакомиться с ценами и услугами

Субфебрилитет причины, симптомы, лечение, диагностика. Субфебрилитет у детей, женщин, мужчин, беременных

Субфебрилитет — этот медицинский термин обозначает постоянно повышенную температуру(не более 38°C) тела на протяжении долгого времени — от нескольких недель до нескольких лет.

Симптомы субфебрилитета

Основным симптомом субфебрилитета считается, конечно же, повышение температуры тела от 37,1°C до 38°C. Вместе с повышенной температурой наблюдаются и другие симптомы. Человек становится вялым, чувствует постоянную слабость, у него пропадает аппетит. Может присутствовать расстройство пищеварения, излишнее потоотделение, покраснение кожи, учащенный пульс и дыхание, появляется нервозность, раздражительность, бессонница.

Формы

В зависимости от изменений температурных показателей, субфебрилитет классифицируется следующим образом.

Перемежающаяся лихорадка — температура сначала немного понижается, а затем снова повышается, и такое чередование длится на протяжении нескольких дней.

Ремитирующая — температура в течении суток колеблется больше, чем на 1°C.
Волнообразная лихорадка — у пациента наблюдается чередование нормальной температуры с постоянным и ремитирующим состоянием.
Постоянная лихорадка — о ней говорят, когда температура постоянно повышена, и, практически, не изменяется в течении суток.

Есть еще лихорадка неясного происхождения(генеза), причины которой выяснить врачам не удается. В этом случае отмечается повышение температуры до 38°C в период от трех неделях и более при неустановленных причинах.

Лихорадку неясного происхождения(генеза) подразделяют на следующие виды:

так называемая, лихорадка “классическая” невыясненного генеза — к ней относят все случаи инфекционных болезней, тяжело поддающиеся диагностике, абсолютно непривычные для местности, в которой проживает пациент, или имеют атипичные формы;
резкое снижение в крови специальных элементов, которые отвечают за иммунитет человека, также может привести к лихорадке неясного генеза;
лихорадка госпитальная — она возникает у пациента после госпитализации в течении суток;
цитомегаловирусную инфекцию, гистоплазмоз, микобактериоз относят к ВИЧ-ассоциированной лихорадке.

Причины

Для возникновения субфебрилитета существует очень много причин. В первую очередь, это, конечно же, инфекционные процессы, происходящие в организме человека. Любая инфекция, будь то вирусная, хламидийная, бактериальная или кишечная, может вызвать субфебрилитет. При заражении человека внутриклеточными или простейшими паразитами тоже наблюдается субфебрильная температура. Постоянно повышенная температура характерна и для онкологических заболеваний различной этиологии у мужчин и женщин. Причиной возникновения субфебрилитета может стать саркоидоз. Синдром хронической усталости, который возникает из-за постоянных стрессов, недосыпаний, переутомлений, также относится к причинам субфебрилитета. Если говорить о новорожденных и грудных детях, то в силу несовершенного теплообмена, любая инфекция может дать стойкую повышенную температуру. У беременных женщин субфебрилитет протекает без каких то особых проявлений, но необходимо как можно быстрее выяснить причину появления температуры. Так как многие инфекционные заболевания чреваты для плода и будущего ребенка серьезными последствиями.

Диагностика

Субфебрилитет не возникает на пустом месте, и часто является предвестником достаточно серьезного заболевания. Чтобы выяснить причины возникновения постоянно повышенной температуры, необходимо обязательно обратиться к доктору. Диагностика субфебрилитета начинается со сбора анамнеза и жалоб на состояние здоровья. Врач изучит историю болезни пациента, расспросит о ранее перенесенных и существующих ныне заболеваниях. Наличие таких болезней, как туберкулез, сахарный диабет, ВИЧ, различные виды заболеваний крови и печени, а также перенесенные операции — одна из причин стойкого повышения температуры. При диагностике субфебрилитета необходимо выявить и возможность заражения бактериальным эндокардитом и гепатитом во время медицинских процедур, посещения стоматолога, переливании крови, незащищенных половых контактах. Также проводится эпидемиологический опрос — врач задаст вопросы о том, какие страны посещал человек в последнее время, не выезжал ли он в районы, для которых характерны те или иные инфекционные и паразитарные заболевания.

Далее следует визуальный осмотр пациента. Врач проводит исследование кожных покровов, слизистой, суставов, лимфатических узлов, делает пальпацию брюшной полости, молочных желез у женщин, аускультацию грудной полости, осматривает ЛОР-органы, урогенитальные органы и прямую кишку. Для выяснения всех причин возникновения субфебрилитета назначаются лабораторные исследования, к которым относятся общий анализ мочи крови, серологический и биохимический анализы, исследования мокроты и спинномозговой жидкости.

В обязательном порядке проводится и приборная диагностика: УЗИ, рентгенография, КТ, эхокардиография. Назначаются консультации различных специалистов: гинеколога(для женщин), невролога, онколога, гематолога, инфекциониста, фтизиатра — все пациенты, мужчины, женщины, дети, беременные с субфебрилитетом, должны пройти проверку на туберкулез.

Лечение субфебрилитета

Выяснив точную причину возникновения субфебрилитета, составляется план лечения, который зависит от основного заболевания. Назначается лекарственная терапия для лечения болезни, вызывающей повышение температуры, а также прием жаропонижающих медикаментов при температуре выше 38,5° С. При длительном повышении температуры пациента госпитализируют..

В целях профилактики субфебрилитета и его рецидива рекомендуется соблюдать следующие меры предосторожности: избегать вредных условий труда, переохлаждений, перегреваний, обеспечит полноценный и правильный режим сна и отдыха, соблюдать правила личной гигиены, диету, следить за качеством питания. И, конечно же, регулярный осмотр врача.

Прием врача невролога первичный: 1850 Р.

Вопрос №172043 из категории терапия

Вопрос создается. Пожалуйста, подождите…

Только зарегистрированные пользователи могу задавать вопрос.
Зарегистрируйтесь на портале, задавайте вопросы и получайте ответы от квалифицированных специалистов!

Напоминаем, что стоимость публикации вопроса — 10 бонусов.

Зарегистрироваться Как получить бонусы

К сожалению, у вас недостаточно бонусов для оплаты вопроса.
Напоминаем, что стоимость публикации вопроса — 10 бонусов.

Как получить бонусы

Раздел медицины^*: — Не указано —КоронавирусАкушерствоАллергология, иммунологияАнестезиологияВенерологияВертебрологияВетеринарияГастроэнтерологияГематологияГепатологияГериатрияГинекологияГирудотерапияГомеопатияДерматологияДиетологияИглотерапия и РефлексотерапияИнфекционные и паразитарные болезниКардиологияКардиохирургияКосметологияЛабораторная и функциональная диагностикаЛечение травмЛогопедияМаммологияМануальная терапияМРТ, КТ диагностикаНаркологияНеврологияНейрохирургияНетрадиционные методы леченияНефрологияОбщая хирургияОнкологияОстеопатияОториноларингологияОфтальмологияПедиатрияПлазмаферезПластическая хирургияПодологияПроктологияПсихиатрияПсихологияПсихотерапияПульмонология, фтизиатрияРадиология и лучевая терапияРеабилитологияРеаниматология и интенсивная терапияРевматологияРепродукция и генетикаСексологияСомнологияСпортивная медицинаСтоматологияСурдологияТерапияТравматология и ортопедияТрансфузиологияТрихологияУЗИУльтразвуковая диагностикаУрология и андрологияФармакологияФизиотерапияФлебологияЧелюстно-лицевая хирургияЭндокринологияЗатрудняюсь выбрать (будет выбрана терапия)

Кому адресован вопросВопрос адресован: ВсемКонсультантам

Консультант, которому задается вопрос: Всем. ..Агабекян Нонна Вачагановна (Акушер, Гинеколог)Айзикович Борис Леонидович (Иммунолог, ЛОР (Оториноларинголог), Невролог, Педиатр, Терапевт)Акмалов Эдуард Альбертович (Аллерголог, Врач спортивной медицины)Александров Павел Андреевич (Венеролог, Гепатолог, Инфекционист, Паразитолог, Эпидемиолог)Александрова Анна Михайловна (Педагог, Психолог, Психотерапевт)Али Мохамед Гамал Эльдин Мансур (Педиатр)Аристова Анастасия Михайловна (Андролог, Уролог, Хирург)Армашов Вадим Петрович (Хирург)Афанасьева Дарья Львовна (Кардиолог, Терапевт)Беляева Елена Александровна (Гинеколог, Невролог, Рефлексотерапевт)Бушаева Ольга Владимировна (Пульмонолог, Терапевт)Врублевская Елена (Педиатр)Гензе Ольга Владимировна (Генетик, Педиатр)Глазной Василий Иванович (Сурдолог)Горохова Юлия Игоревна (Венеролог, Врач общей практики, Дерматолог)Григорьева Алла Сергеевна (Врач общей практики, Терапевт)Демидова Елена Леонидовна (Психолог, Психотерапевт)Денищук Иван Сергеевич (Андролог, Уролог)Дибиров Магомед Гусейнович (Стоматолог)Димина Тамара Олеговна (Акушер, Аллерголог, Ангиохирург)Довгаль Анастасия Юрьевна (Маммолог, Онколог, Радиолог)Долгова Юлия Владимировна (Педиатр)Дьяконова Мария Алексеевна (Гериатр, Терапевт)Жердакова Дарья Владимировна (Акушер, Гинеколог)Загумённая Анна Юрьевна (Врач спортивной медицины, Гирудотерапевт, Диетолог, Косметолог, Терапевт)Зверев Валентин Сергеевич (Ортопед, Травматолог)Згоба Марьяна Игоревна (Окулист (Офтальмолог))Зинченко Вадим Васильевич (Рентгенолог, Хирург)Зорий Евген Владимирович (Невролог, Психолог, Терапевт, Хирург)Извозчикова Нина Владиславовна (Гастроэнтеролог, Дерматолог, Иммунолог, Инфекционист, Пульмонолог)Илона Игоревна (Врач общей практики, Гастроэнтеролог, Терапевт, Эндокринолог)Калявина Светлана Николаевна (Акушер, Гинеколог)Калягина Екатерина (Другая специальность)Карпенко Алик Викторович (Ортопед, Травматолог)Касимов Анар Физули оглы (Онколог, Хирург)Киреев Сергей Александрович (Психиатр, Психолог, Психотерапевт)Кирнос Марина Станиславовна (Стоматолог, Стоматолог детский, Стоматолог-терапевт)Копежанова Гульсум (Акушер, Гинеколог)Кравцов Александр Васильевич (Нарколог, Психиатр)Красильников Андрей Викторович (Врач ультразвуковой диагностики, Медицинский директор, Флеболог, Хирург)Кряжевских Инна Петровна (Терапевт, Гастроэнтеролог)Кудряшова Светлана Петровна (Эндокринолог)Куртанидзе Ираклий Малхазович (Окулист (Офтальмолог))Кущ Елена Владимировна (Диетолог, Терапевт)Лазарева Татьяна Сергеевна (ЛОР (Оториноларинголог))Лаптева Лариса Ивановна (Невролог)Лебединская Татьяна Александровна (Психолог, Психотерапевт)Ледник Максим Леонидович (Венеролог, Дерматолог)Леонова Наталья Николаевна (Детский хирург)Литвиненко Станислав Григорьевич (Ортопед, Травматолог)Лямина Ирина Алексеевна (Акушер)Максименко Татьяна Константиновна (Инфекционист)МАЛЬКОВ РОМАН ЕВГЕНЬЕВИЧ (Диетолог, Остеопат, Реабилитолог)Мамедов Рамис (ЛОР (Оториноларинголог))Мартиросян Яков Ашотович (Детский хирург, Проктолог, Травматолог, Уролог, Хирург)Маряшина Юлия Александровна (Акушер, Венеролог, Врач ультразвуковой диагностики, Гинеколог, Педиатр)Матвеева Ярослава Дмитриевна (Педиатр)Мельшина Алёна Игоревна (Окулист (Офтальмолог))Мершед Хасан Имадович (Вертебролог, Нейрохирург)Миллер Ирина Васильевна (Невролог)Мильдзихова АЛЬБИНА Бексолтановна (Врач общей практики, Гинеколог, ЛОР (Оториноларинголог), Педиатр, Терапевт)Муратова Наталья Сергеевна (Врач общей практики, Диетолог)Мухорин Виктор Павлович (Нефролог)Наумов Алексей Алексеевич (Мануальный терапевт)Никитина Анна Алексеевна (Окулист (Офтальмолог))Ольга Викторовна (Невролог, Неонатолог, Педиатр, Реабилитолог, Терапевт)Павлова Мария Игоревна (Стоматолог, Стоматолог-хирург, Челюстно-лицевой хирург)Панигрибко Сергей Леонидович (Венеролог, Дерматолог, Косметолог, Массажист, Миколог)Пантелеева Кристина Алексеевна (Невролог)Пастель Владимир Борисович (Ортопед, Ревматолог, Травматолог, Хирург)Паунок Анатолий Анатольевич (Андролог, Уролог)Першина Наталия Сергеевна (Невролог)Пикульская Вита Григорьевна (Терапевт)Прокофьева Анастасия Михайловна (ЛОР (Оториноларинголог))Прохоров Иван Алексеевич (Нейрохирург, Хирург)Пушкарев Александр Вольдемарович (Гинеколог, Психотерапевт, Реабилитолог, Репродуктолог (ЭКО), Эндокринолог)Пьянцева Екатерина Вячеславна (Педиатр)Радевич Игорь Тадеушевич (Андролог, Венеролог, Сексолог, Уролог)Сапрыкина Ольга Александровна (Невролог)Свечникова Анастасия Евгеньевна (Стоматолог, Стоматолог детский, Стоматолог-ортопед, Стоматолог-терапевт, Стоматолог-хирург)Семений Александр Тимофеевич (Врач общей практики, Реабилитолог, Терапевт)Сергейчик Никита Сергеевич (Анестезиолог, Гомеопат)Силуянова Валерия Викторовна (Акушер, Врач ультразвуковой диагностики, Гинеколог)Соболь Андрей Аркадьевич (Кардиолог, Нарколог, Невролог, Психиатр, Психотерапевт)Солдатов Вадим Александрович (Невролог)Сошникова Наталия Владимировна (Эндокринолог)Степанова Татьяна Владимировна (ЛОР (Оториноларинголог))Степашкина Анастасия Сергеевна (Гематолог, Пульмонолог, Терапевт)Сурова Лидия (Гирудотерапевт, Невролог, Терапевт)Суханова Оксана Александровна (Клинический фармаколог, Психолог)Сухих Данил Витальевич (Психиатр)Тимченко Алла Владимировна (Дерматолог, Косметолог)Тихомиров Сергей Евгеньевич (Нейрохирург)Тумарец Кирилл Михайлович (Врач лечебной физкультуры, Врач спортивной медицины, Кинезитерапевт, Реабилитолог, Физиотерапевт)Турлыбекова Венера Равильевна (Врач общей практики, Педиатр)Устимова Вера Николаевна (Гематолог, Терапевт, Трансфузиолог)Фатеева Анастасия Александровна (Гастроэнтеролог, Диетолог, Психотерапевт, Эндокринолог)Федотова Татьяна Владимировна (Врач ультразвуковой диагностики, Гематолог, Терапевт)Фоминов Олег Эдуардович (Сексолог)Фоминов Олег Эдуардович (Сексолог)Фурманова Елена Александровна (Аллерголог, Иммунолог, Инфекционист, Педиатр)Хасанов Эльзар Халитович (Андролог, Врач ультразвуковой диагностики, Онколог, Уролог, Хирург)Хасанова Гульнара Сунагатулловна (Акушер, Врач ультразвуковой диагностики)Чупанова Аида (Акушер, Гинеколог)Чупанова Аида Идаятовна (Акушер, Гинеколог, Репродуктолог (ЭКО))Швайликова Инна Евненьевна (Окулист (Офтальмолог))Шибанова Мария Александровна (Нефролог, Терапевт)Щепетова Ольга Александровна (Терапевт)Ягудин Денар Лукманович (ЛОР (Оториноларинголог))Ярвела Марианна Юрьевна (Психолог)

Описание проблемы:

Пол: —укажите пол—ЖенщинаМужчина

Возраст:

Категория 18+: Обычный18+

Незначительное повышение температуры может взаимодействовать с индивидуальным размером и социальным контекстом в формировании фенотипических признаков холодноводных рыб

Abstract

Температура и индивидуальный размер яиц давно изучаются в процессе развития рыб, поскольку они напрямую влияют на индивидуальную приспособленность. Здесь мы изучили совокупное влияние трех важных факторов на развитие рыб, а именно размера икры, социальной среды и температуры воды. Арктический гольц ( Salvelinus alpinus ), холодноводная рыба, известная своей фенотипической пластичностью, использовался для исследования того, как эти факторы могут влиять на рост и поведение молоди при кормлении в благоприятных условиях.Мы учли социальную среду на раннем этапе развития, сравнивая рыб, выращиваемых группами и изолированно. Мы исследовали влияние размера яиц и разницы на 2 ° C на поведение, активность и рост при кормлении через несколько недель после первого кормления. Траектории роста рыб, происходящих из большой и маленькой икры, были одинаковыми в пределах каждой температуры: большая рыба, выходящая из большой икры, всегда была больше, чем мелкая рыба. Не было никаких указаний на то, что мелкая рыба, выращенная при более высокой температуре, росла быстрее, чем более крупная рыба, выращенная при более низкой температуре.Разница в температуре 2 ° C по-разному влияла на поведение рыб в зависимости от размера тела и / или социального контекста. Разница в вероятности поиска пищи между рыбами, выращенными в группах, и рыбами, которые были кратковременно изолированы, была выше при 4,5 ° C, чем при 6,5 ° C для рыб обоих размеров. Наконец, у изолированных особей не было повторяемости в поведении и подвижности при кормлении. Эти результаты подчеркивают важность небольших изменений температуры при оценке роста и поведения рыб и показывают важность учета взаимодействия температуры с другими факторами, например.грамм. индивидуальный размер и социальная среда, особенно на ранних стадиях развития рыб. Мы обсуждаем эти результаты в контексте быстрых изменений температуры и того, как температура и ее взаимодействие с другими факторами могут влиять на фенотип, экологию и эволюцию холодноводных рыб.

Образец цитирования: Leblanc CA, Horri K, Skúlason S, Benhaim D (2019) Незначительное повышение температуры может взаимодействовать с индивидуальным размером и социальным контекстом в формировании фенотипических признаков холодноводных рыб. PLoS ONE 14 (3): e0213061. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213061

Редактор: Peter Eklöv, Uppsala Universitet, SWEDEN

Поступила: 31 июля 2018 г .; Принята к печати: 15 февраля 2019 г .; Опубликован: 27 марта 2019 г.

Авторские права: © 2019 Leblanc et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией.

Финансирование: Финансовая поддержка Исландского центра исследований (RANNIS Innovation Fund-2007; https://en.rannis.is/) и программа мобильности ERASMUS была предоставлена CAL. Поддержку также оказала HUC. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.

Введение

У рыб хорошо изучена корреляция между размером яйца и размером тела самки [1,2], а также взаимосвязь между размером яйца, размером потомства и выживаемостью при вылуплении [3,4]. Большинство этих исследований проводилось на лососевых из-за их большого размера икры (3–8 мм в диаметре) и коммерческой ценности [5]. Потомство от более крупных яиц обычно более приспособлено, например более высокая выживаемость и большая устойчивость к голоданию [6,7]. Однако считается, что эти эффекты ограничиваются коротким периодом после вылупления, т.е.е. они имеют тенденцию к быстрому уменьшению в процессе развития, особенно когда рыба начинает питаться [8]. Эйнум и Флеминг [9] показали для кумжи ( Salmo trutta ), что, когда группы братьев и сестер, происходящие от мелких и крупных яиц, выращивались отдельно в простой среде, не связанной с риском (т. Е. Доброкачественной), первоначальная разница в размерах быстро исчезла. У чавычи ( Oncorhynchus tshawytscha) и стальной форели ( Oncorhynchus mykiss ) потомство от более мелких яиц часто росло быстрее, чем потомство от более крупных яиц, и было способно догнать их по размеру или даже стать больше [10–13 ].Это снижение материнских эффектов во время онтогенеза может быть частично объяснено общей средой, с которой рыба сталкивается во время развития, а также аддитивной генетической изменчивостью [14]. У арктического гольца ( Salvelinus alpinus ), другой холодноводной рыбы, положительная корреляция между размером яйца и размером тела может сохраняться и после первого кормления [15]. Следовательно, устойчивость корреляций между размером яйца и фенотипическими признаками потомства может быть разной для разных видов и сред и может иметь потенциальные последствия как для ювенильных, так и для взрослых фенотипов.

Как и другие лососевые, арктический голец демонстрирует значительную изменчивость размера яиц (и желтка) внутри и среди самок, что приводит к широкому распределению молоди при первом кормлении [16–19]. Взаимосвязь между размером яйца и размером молоди может сохраняться до одного года после первого кормления [20], а взаимосвязь между размером молоди и взрослой особи может сохраняться до двух с половиной лет [15]. Было показано, что скорость метаболизма арктического гольца зависит от размера яйца, при этом более мелкая молодь, происходящая из маленьких яиц, имеет более высокую скорость метаболизма, чем более крупные особи, происходящие из более крупных яиц [21].Это постоянство эффекта размера яйца также было замечено в поведенческих различиях в начале первого кормления, т. Е. В стратегиях кормления и подвижности в зависимости от размера тела, которые отдают предпочтение крупным особям [10,22]. Следовательно, на поведение и рост особей могут влиять как размер яйца, так и температура, но эти эффекты могут зависеть от контекста.

Вскоре после вылупления молодь арктического гольца и лосося, обнаруживаемая в озерах и реках, демонстрирует большое разнообразие в своей социальной среде; они были описаны как школьные или пространственно разделенные, защищающие территорию [e. грамм. 23, 24]. Социальная среда в раннем возрасте сильно влияет на развитие, физиологические и поведенческие траектории [25,26] и может вызывать различные эволюционные траектории [27]. Социальная среда может иметь решающее значение для продуктивности первородящих рыб. У арктического гольца и мелкая, и крупная молодь более подвижна и больше питается в присутствии сородичей [10]. Здесь эффекты размера яйца не отменяются влиянием социальной среды, а скорее взаимодействуют с ней, влияя на раннее поведение и, в конечном итоге, на рост особей [10].В частности, более крупные особи в группах более подвижны и кормят больше, чем более крупные рыбы по отдельности [10]. Хотя социальная среда молоди рыбы и ранняя изменчивость размера считаются важными факторами в развитии поведения, их влияние в сочетании с другими факторами, такими как температура, редко исследуется (но см. [28,29]). Это серьезный недостаток, потому что температура является главным определяющим фактором развития ряда таксонов рыб. Это особенно хорошо изучено у лососевых.

Температура является одним из наиболее важных факторов окружающей среды для эктотерм на всех этапах жизни, и рыбы могут воспринимать изменения температуры на 0,5 ° C [30]. Температура напрямую влияет на скорость развития, роста [31,32], физиологию и обмен веществ [33]. В частности, он влияет на потребность в энергии [34,35], потребление пищи и активность кормления [36]. Например, Whitney et al. [29] показали, что повышенные температуры увеличивают скорость развития, что приводит к более раннему вылуплению и более короткой длине тела у нерки ( Oncorhynchus nerka ).Интересно, что масса тела при вылуплении не зависела от температуры или популяции, а, скорее, от размера яйца [29], что указывает на то, что и температура, и размер яйца (и потенциально их взаимодействие) важны для развития эмбрионов среди популяций лососевых и внутри них. Температура также может влиять на соотношение между метаболизмом и размером тела. Снижение показателя масштабирования массы наблюдалось при повышении температуры у корейгонид, но эти эффекты могут различаться для разных таксонов [37]. Учитывая, сколько известно о влиянии температуры на физиологию, ее влияние на поведенческие черты у рыб плохо изучено (например, [38,39]). Большинство исследований посвящено изучению поведения при плавании и кормлении в зависимости от температуры (например, [40]). В популяции индивидуальная реакция на изменение температуры у молодых особей может отличаться. Например, молодь, которая вылупляется ранней весной, может подвергаться воздействию более низких температур, чем молодь, появляющаяся позже. Следовательно, рыбы, появляющиеся в разное время, могут столкнуться с разными температурами, когда начинают кормиться [41,42].Начало кормления рыб — критический этап развития, который может повлиять на дальнейшее потребление пищи и рост [43,44]. Местная температура при первом кормлении может быть ключевым фактором в движении и эмиграции потомства из места вылупления, что может иметь решающее значение для использования среды обитания, распределения и характера миграции у полиморфных видов, таких как арктический гольц [23].

Как описано выше, каждый из этих факторов может независимо влиять на потребности в энергии и, следовательно, на рост молоди рыб, но очевидно, что размер яйца / тела, социальный контекст и температура могут взаимодействовать и приводить к фенотипическим вариациям у рыб, особенно на ранних этапах жизни.Часто было показано, что взаимодействие размера яиц и температуры влияет на метаболизм и рост. Экологические факторы, такие как температура, могут влиять на скорость метаболизма и масштабирование скорости метаболизма в зависимости от массы тела внутри [45] и среди видов [46]. У чавычи корреляция между размером яиц и признаками раннего жизненного цикла уменьшалась при повышении температуры [47]. Температурная зависимость эффекта размера яйца может быть связана с изменениями в шкале зависимости между массой тела и скоростью метаболизма, которая, по-видимому, теряется при применении температуры в верхнем диапазоне термостойкости вида [48].Воздействие этих факторов может варьироваться в зависимости от вида и стадии развития, а также от величины температурной обработки. Во многих исследованиях, посвященных температуре и ее корреляции с другими факторами, рассматривались большие перепады температур (например, [37,47–48]), но влияние небольших и стабильных перепадов температур все еще неизвестно, особенно если рассматривать их влияние на множественные фенотипические уровни.

Таким образом, последствия незначительного изменения температуры в соответствии с текущими прогнозами изменения температуры в Арктике и Субарктике [49] для раннего поведения, передвижения и роста рыб в значительной степени неизвестны, особенно потому, что они могут сочетаться с материнскими такие эффекты, как размер яйца.Здесь мы исследуем взаимодействие между двумя разными температурами (4,5 и 6,5 ° C) и социальной средой (длительная и краткая изоляция по сравнению с группой; см. Также [10]) и их влияние на поведение в поисках пищи, мобильность, агрессивные взаимодействия и рост животных. Молодь арктического гольца. Мы дополняем это исследование, добавляя третий представляющий интерес фактор, начальный размер яйца, из которого произошла рыба ( маленьких против больших), так как было показано, что это важно для фенотипической изменчивости этого вида [10,15,22]. В первом эксперименте мы сравниваем рыб в группах с рыбами, которые были изолированы на короткое время (изолированы в течение 24 часов) при обеих температурах, чтобы проверить их социальную активность и поиск пищи. Эта социальная среда отражает условия (школьное или изолированное), в которых молодь может быть найдена в озерах или реках вскоре после первого кормления. Во-первых, мы предсказали, что рыба, выращенная при более высокой температуре и выращенная в группе, будет больше кормиться, будет более подвижной, будет плавать выше в толще воды, проявлять агонистическое поведение и всегда будет больше.Это основано на предыдущей работе, документирующей поведение и рост в аналогичных социальных контекстах при средней температуре между двумя видами лечения, примененными в этом исследовании [22]. Во-вторых, если температура имеет большое влияние как на поведение, так и на рост первокормленных рыб, мы предсказали, что маленькие особи, выращиваемые при температуре 6,5 ° C, и крупные особи, выращиваемые в группах при 4,5 ° C, не будут различаться по весу. Это основано на общем предположении, что температура регулирует рост и метаболизм экзотермических животных, а также на предыдущих результатах по выращиванию малого и крупного арктического гольца [10].Если это правда, это также будет означать, что повышение температуры на 2 ° C повлияет на скорость метаболизма, хотя мы не проверяем это явно. Во втором эксперименте мы охарактеризовали кормление и подвижность первокормленных рыб, которые никогда не сталкивались с социальным взаимодействием (то есть длительной изоляцией в дальнейшем) как при температуре, так и при появлении маленькой и большой икры. Это может отражать ситуацию в дикой природе, когда рыба покидает естественную среду обитания быстро после вылупления [24,50], и это позволяет проверить влияние температуры и размера независимо от стимулирования активности посредством социального взаимодействия [22].Кроме того, поскольку мы неоднократно измеряли одних и тех же людей с течением времени, мы смогли количественно оценить индивидуальные вариации в поведении, а также оценить их постоянство с течением времени. Мы предсказали, что более крупная рыба, выращенная при температуре 6,5 ° C, будет более подвижной и будет кормить больше, чем мелкая рыба, выращенная при температуре 4,5 ° C. Мы ожидали увидеть вариации в поведении людей в зависимости от размера тела с некоторой стабильностью во времени, что может указывать на разные личности (хотя это и не проверялось в этом исследовании). Поскольку арктический гольц в дикой природе демонстрирует высокий уровень полиморфизма, связанный с пищевыми ресурсами и пищевым поведением [51,52], мы обсуждаем, как небольшие различия в размере при первом кормлении во взаимодействии с температурой и социальной средой могут способствовать различиям в моделях мобильности с потенциально важные последствия для среды обитания и выбора пищи.

Материалы и методы

Это исследование было одобрено этическим комитетом Исследовательской станции аквакультуры университетского колледжа Холара (HUC-ARC). HUC-ARC имеет операционную лицензию в соответствии с исландским законом об аквакультуре (Закон 71/2008), который включает положения о передовых методах ухода за животными и проведения экспериментов.

Животноводство

Яйца были получены из четвертого поколения исландского арктического гольца S . alpinus из программы разведения Университетского колледжа Холара, Исландия.Потомство, использованное в этом исследовании, получено в результате оплодотворения пула из 15 самок спермой четырех самцов (все в возрасте 4+) 22 ноября 2005 г. После оплодотворения все яйца были объединены и инкубированы в лотках для вылупления EWOS (45 × 45 × 20 см) проточной водой (4,8 ± 0,3 ° C) и выдерживали в темноте. За две недели до вылупления яйца визуально разделяли по размеру на два крайних класса: «большие» и «маленькие» [10]. Всего для эксперимента было отобрано 510 «маленьких» яиц и 560 «больших» яиц; остальные яйца были возвращены в программу разведения.Маленькие и большие яйца инкубировали в трех отдельных отсеках (45 × 7 × 20 см; [22]) примерно по 200 яиц в каждом отсеке. Через 95 дней после оплодотворения мы измерили диаметр яйца в выборке из 25 яиц каждого класса размера и в случайной выборке из 50 яиц. Это было сделано для проверки нашей сортировки на классы по размеру яиц малых и больших и сравнения их с распределением яиц по размеру в популяции. Яйца были сфотографированы, и диаметр каждого яйца позже был измерен по этим фотографиям с помощью программного обеспечения ImageJ [53,54].Размеры яиц варьировались от 31 до 50 мм, что соответствует размеру яиц арктического гольца из программы разведения Hólar ([53]; Рис. 1). Маленькие (S) яйца имели размер от 30 до 37 мм (среднее ± SD: 34,28 ± 1,70 мм) и отличались от больших (L) яиц в диапазоне от 45 до 50 мм (среднее ± SD: 47,16 ± 1,28 мм; t-критерий: t = 30,30, значение p <0,0001). Эти отобранные яйца представляли нижнюю и верхнюю четверть диапазона размеров (рис. 1). Яйца вылупились в течение восьми дней. Время вылупления, оцениваемое как время, когда вылупились 50% яиц [22], составляло 102 дня после оплодотворения, и не было значительной разницы во времени вылупления между классами размеров яиц (t-критерий: df = 1 ; t = -1.35, значение p = 0,19). Интенсивность света составляла приблизительно 50 люкс, и был применен фотопериод 12:12 LD, чтобы имитировать условия естественного освещения в Исландии в это время года. Выживаемость рыб в группах от вылупления до конца эксперимента составляла более 90%. Среди особей, выделенных после вылупления, погибла одна рыба S и одна L.

Рис. 1. Распределение размеров яиц исландского арктического гольца ( Salvelinus alpinus ).

Яйца были получены от 15 самок и четырех самцов (все в возрасте 4 лет) в рамках программы разведения четвертого поколения в университетском колледже Хоулар.Пунктирная линия представляет средний размер яиц в распределении 39,28 ± 4,72 мм (среднее ± стандартное отклонение; медиана = 39 мм). Серые полосы представляют собой яйца большего и меньшего размера, выбранные для эксперимента.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213061.g001

Время первого кормления, оцениваемое как время, когда 50% рыб получили пищу в пищеварительном тракте (все еще видно на этой стадии развития). ), через 48 ± 7,1 суток после вылупления. Не было значительной разницы во времени первого кормления между рыбками S и L (t – тест: t = 1.05, значение p = 0,39), ни между рыбами, выращенными при температуре 4,5 ° C или 6,5 ° C (t – критерий: t = 1,02, значение p = 0,22). Возраст рыб рассчитывали с момента вылупления, то есть на следующий день после вылупления (dph).

После наблюдений всю рыбу вернули на подрастающие хозяйства.

Температурная обработка

После оплодотворения все эмбрионы выросли при 4,8 ± 0,3 ° C. При скорости 30 dph половина рыб в каждом классе размера яиц была отнесена к 4,5 ° C, а другая половина — к 6,5 ° C. Шесть особей от каждого размерного класса и от каждой температурной обработки были изолированы и выращены в тех же отсеках для выращивания, что и рыба, содержащаяся в группах ([22]; Таблица 1).В дальнейшем мы будем называть этих особей постоянно изолированными рыбами. Для этого эксперимента использовалась городская водопроводная вода. Другие абиотические факторы, такие как интенсивность света, фотопериод, насыщение воды кислородом (всегда> 100%) и поток воды (0,2 см / с ^-1), оставались постоянными для двух температурных обработок (см. Раздел выше). В каждом выводном лотке уровень воды поддерживался на высоте 12 см за счет непрерывной подачи пресной воды.

Таблица 1. Схема поведенческих экспериментов, проведенных на первом откорме арктического гольца ( Salvelinus alpinus ).

Было проведено два эксперимента. Каждую неделю в течение четырех недель подряд (63, 70, 77, 84 дня после вылупления) наблюдали за поведением и подвижностью рыб. Каждое еженедельное наблюдение состояло из повторных измерений индивидуума в течение двух дней. Эксперимент А проводился на рыбах, выращенных в группах. Каждое наблюдение проводилось на одной рыбе (в группе из 6 рыб) или на одной рыбе, изолированной за 24 ч до наблюдения (кратковременная изоляция). Наивную рыбу использовали каждую неделю. Эксперимент B проводился на рыбе, изолированной до вылупления (т. е. длительные изолированные, повторяющиеся меры на одних и тех же лицах).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213061.t001

Первого кормления рыб кормили вручную EWOS micro 013C (размер гранул от 0,1 до 0,2 мм) два раза в день, семь дней в неделю, с рационом соответствует 5% средней массы молоди арктического гольца. Соотношение кормов корректировалось каждую неделю на основании расчетов биомассы в каждом отсеке. Исходная биомасса была рассчитана на основе веса 25 рыб, полученных от мелких и крупных икры, выращенных в возрасте 4 лет.5 и 6,5 ° C в группах. Рыб индивидуально анестезировали 2-феноксиэтанолом (3 частей на миллион), измеряли с точностью до 0,1 мг и давали возможность восстановиться в аэрированной пресной воде. Эта процедура проводилась каждую неделю после начала наблюдений, т. Е. Пять раз.

Наблюдения за поведением

Чтобы проверить различия в поведении кормления и подвижности между рыбами из разных обработок, мы наблюдали за рыбами в тех же условиях, что и в отсеках для выращивания (см. Выше). Рыба, содержащаяся в изоляции (т.е. длительная изоляция) также были перемещены из отсеков для выращивания в аналогичные отсеки для наблюдения, чтобы гарантировать одинаковое обращение с каждой особью. Рыбы были перенесены в лоток для наблюдений и назначены на социальное лечение за день до испытаний (таблица 1). Рыбу не кормили в течение 24 часов, чтобы обеспечить такой же уровень голода. Каждую рыбу наблюдали в течение двух последовательных дней в течение каждой недели наблюдения. Экспериментальная установка была окружена непрозрачными занавесками, чтобы свести к минимуму беспокойство рыб и позволить наблюдателю быть относительно скрытым.Каждое испытание состояло из 30-секундного наблюдения, за которым следовали раздача пищи и двухминутное наблюдение. Поскольку наблюдатель имел вид на аквариум с высоты птичьего полета, мы провели прямые наблюдения, чтобы точно определить местонахождение кормодобывающего поведения [10]. Собирательное поведение выражалось как количество попыток добывания пищи [10]. Кроме того, мы зафиксировали время, в течение которого рыба оставалась неподвижной на дне. Неподвижность выражалась как процент времени, проведенного в неподвижном состоянии.

Социальное обеспечение

Мы проверили влияние социальной среды, наблюдая за одной рыбой, содержащейся в группе из шести рыб по сравнению с рыб, помещенных в изоляцию с целью наблюдения (краткая изоляция; Таблица 1).Через 24 часа наблюдаемая особь в группе из шести рыб была выбрана в качестве первой рыбы, пересекшей случайно выбранную область отсека за несколько секунд до наблюдения. Наивную рыбу использовали каждую неделю (возраст 63, 70, 77 и 84 dph) для рыб в группах или на короткое время изолированно. Через каждую неделю фокусные рыбы выращивались в разных отсеках и больше никогда не наблюдались. Однако рыбы, которые были полностью изолированы (т. Е. Длительно изолированы), были одними и теми же особями. Каждую неделю их проверяли на поведение, и этот набор данных анализировали отдельно от рыб в группах или рыб, которые были кратко изолированы (см. Ниже).

Анализ данных

Статистический анализ проводился в R версии 3.2.2 [55]. Все тесты были двусторонними с уровнем значимости α = 0,05. Поскольку поведенческие данные в этом исследовании демонстрируют избыток нулей, мы проанализировали их, используя модели препятствий, которые предназначены для работы с большим количеством нулей в данных (см. Подробное описание ниже).

Размер яиц и размер тела.

Размер яйца (то есть диаметр) был нормальным (тест Шапиро: W = 0.97; p-value = 0,21) и показал однородность дисперсии (критерий Левена: F _1,48 = 2,98; p-значение = 0,09). Вес рыб в группах был логарифмически преобразован и сравнен с использованием дисперсионного анализа (ANOVA) с полной моделью: логарифм (вес) ~ температура × размер яйца × возраст. Выбранный порядок факторов в этой модели был основан на нашем прогнозе, что температура будет иметь большее влияние на вес рыбы, чем категории размера икры и возраст (т.е. рыбу измеряли каждую неделю). Иерархическая дисперсия между моделями была проверена путем запуска всех возможных порядков факторов этого трехфакторного дисперсионного анализа, которые возвращают практически одинаковые результаты (см. Раздел «Результаты»).Рост первокормленных рыб оценивали только у рыб, содержащихся в группах. Мы не ожидали различий в росте между рыбами, изолированными на время наблюдений (изолированными всего на два дня), и рыбами, выращенными в группах.

Переменные поведения.

В этом исследовании два типа поведенческих данных были проанализированы с использованием двухкомпонентных моделей: одна — по кормлению рыб (дно, водяной столб, поверхность и общее кормление), а другая — по активности рыб (доля времени, проведенного в неподвижном состоянии). Все переменные кормодобывания анализировались отдельно, но «общее кормодобывание» представляло собой общее количество всех наблюдавшихся событий / попыток кормодобывания i.е. сумма событий кормодобывания на дне, в толще воды и на поверхности. Для каждого анализа объясняющими переменными, включенными в полную модель, были социальная среда (группа против . Кратко изолирована), температура (4,5 ° C, против , 6,5 ° C), возраст рыб (63, 70, 77 и 84 dph), группа размера яйца (маленькая против . больших) и день наблюдения (два последовательных дня; день 1 против . день 2), а также взаимодействие между социальной средой и температурой, социальной средой и размером яйца группы, а также группы температуры и размера яиц.Полная модель была сокращена путем обратного отбора на основе информационного критерия Акаике (AIC) [56]. Диагностика, основанная на остатках, была проведена для оценки адекватности сокращенной модели и соответствия лежащим в основе допущениям. Зависимые переменные преобразовывались всякий раз, когда это необходимо, чтобы гарантировать, что остатки соответствуют предполагаемому распределению ошибок. Наконец, эффекты независимых переменных были оценены из сокращенных моделей, и их значимость была проверена с помощью тестов отношения правдоподобия (LRT) между вложенными моделями с учетом маргинальности эффектов, которые должны следовать распределению χ ² при нулевом значении. гипотеза (тесты типа II; [57]).

Все переменные пищевого поведения (дно, водный столб, поверхность и общее кормление) были проанализированы с использованием моделей с отрицательными биномиальными препятствиями (HNB), поскольку собранные здесь данные были данными подсчета с избыточными нулями. Эти модели называются двухкомпонентными моделями: первая часть — это биномиальная вероятностная модель, которая управляет двоичным результатом того, имеет ли счетная переменная нулевое или положительное значение, а вторая часть — это модель с нулевым усечением, которая управляет положительными результатами. [58]. В этом исследовании этот тип модели позволил u s проверить влияние независимых переменных, упомянутых выше, на (i) вероятность того, что рыба будет кормить / передвигаться по сравнению с рыб, которые этого не делают, и (ii) протестировать воздействие тех же факторов только на подвижную рыбу или рыбу, которая кормилась.

Активность рыб анализировали с использованием двухкомпонентных моделей GLM. Первая часть представляет собой биномиальную вероятностную модель, которая управляет двоичным результатом того, имеет ли активность рыбы нулевое или положительное значение (то есть подвижная или неподвижная), а вторая часть — нормальное распределение положительных результатов (учитывая только рыбу что показало неподвижность). Процент времени, проведенного в неподвижном состоянии (т. Е. Активность рыб), был преобразован в логарифм. Независимые переменные в полной модели были аналогичны переменным для переменных кормодобывания.

Как описано выше, рыбы, наблюдаемые группами или кратко изолированные, анализировались вместе, то есть наивные рыбы использовались в каждом возрасте (Таблица 1). Наблюдения за длительно изолированной рыбой представляли собой повторяющиеся данные о схожих особях с течением времени и поэтому анализировались отдельно от двух других социальных категорий (Таблица 1). Эти наблюдения были проанализированы с использованием обобщенных линейных моделей смешанных эффектов (GLMM). Случайный эффект, влияющий только на пересечение модели, использовался для учета изменчивости, связанной с отдельными лицами.В этом случае полная модель была сокращена путем обратного отбора в два этапа: сначала была сокращена случайная часть модели, а затем выбрана фиксированная часть [56,59] Выбор был основан на значимости эффектов при 5% альфа порог риска определяется тестами отношения правдоподобия (LRT) между вложенными моделями с учетом маржинальности эффектов. Модели GLMM были подогнаны с использованием пакета lme4 in R [60].

Полная модель включала особь как случайный эффект и температуру выращивания (4.5 ° C и . 6,5 ° C), возраст рыбы (63, 70, 77 и 84 dph), размер группы яиц (маленькие против больших) и день наблюдения (два дня подряд; день 1 против день 2), а также как взаимодействие между температурой и группой размера яиц как фиксированные эффекты.

Не наблюдалось значительной вариабельности, обусловленной индивидуумами, независимо от исследуемой переменной (таблицы S1 и S2). Поэтому случайный эффект был удален из полной модели. Модели HNB для переменных кормодобывания и двухкомпонентные модели GLM для активности рыб использовались, как описано выше.На большинстве графиков пунктирные линии были приспособлены для изображения 50% вероятности кормления или неподвижности рыбы, чтобы передать биологическое значение данным. Двухкомпонентные модели, HNB и GLM, были приспособлены с использованием пакетов pscl и stats [55,61,62].

Результаты

Рост

Масса тела первокормленных рыб увеличивалась с возрастом при всех обработках (Рис. 2; Таблица 2). В начале эксперимента рыба, вылупившаяся из больших яиц, была больше, чем рыба, вылупившаяся из маленьких яиц при каждой температурной обработке (таблица 2; рис. 2).Наблюдался градиент, поскольку крупная рыба, полученная из большой икры при 6,5 ° C, была крупнее, чем рыба, полученная из большой икры, выращенной при температуре 6,5 ° C, и сама была больше, чем мелкая рыба, полученная из маленькой икры, выращенной при температуре 6,5 ° C, и те, которые были крупнее, чем мелкая рыба, полученная из маленькой икры, выращенной при температуре 6,5 ° C. при 4,5 ° С. При рассмотрении каждой из пяти временных точек все попарные сравнения взаимодействия между температурой и размером были значимыми (все попарные сравнения с p-значением ≤ 0,05; Таблица 2; Рис. 2). Было замечено трехстороннее взаимодействие между температурой, размером икры и возрастом, потому что некоторые рыбы не показали значительного роста между 63 и 70 dph (например.грамм. мелкую рыбу, выращенную при температуре 6.5 ° C и 4.5 ° C). Траектории роста рыб, происходящих от большой и маленькой икры, были очень похожи в зависимости от температуры. Не было никаких указаний на то, что более мелкая рыба, выращенная при более высокой температуре, показывала более высокий рост, чем более крупная рыба, выращенная при более низкой температуре (рис. 2).

Таблица 2. Результаты модели ANOVA для роста молоди арктического гольца, выращенного в благоприятных условиях при температуре 4,5 и 6,5 ° C, происходящей из двух классов размера яиц.

Данные о массе тела (мг) были преобразованы в журнал для соответствия предположениям о нормальности и однородности дисперсии (с использованием тестов Шапиро и Левена соответственно; скорректированный R ² = 0.91). Размер яйца относится к классу размера яйца, из которого произошла рыба: «маленькие» или «большие» яйца. Рыб выращивали при температуре 4,5 или 6,5 ° C и измеряли массу тела пять раз во время развития, через 57, 63, 70, 77 и 84 дня после вылупления. (n = 500).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213061.t002

Рис. 2. Траектории роста первокормленного арктического гольца ( Salvelinus alpinus ; рыба, выходящая из мелких и крупных икры), выращенных под углом 4,5 и 6,5 ° С.

Показаны средние и стандартные отклонения среднего (SD) (n = 500). Линии соединяют средства. Температурную обработку начали через 30 дней после вылупления (dph), и время до первого кормления для всех групп составляло 48 dph.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213061.g002

Подвижность и пищевое поведение рыб, выращиваемых в группах, по сравнению с кратковременно изолированными

Вероятность поиска пищи («Полная добыча пищи») в основном определялась взаимодействием между температурой и социальной средой (Социальное × Температурное влияние, Таблица 3; Рис. 3).В любом возрасте вероятность поедания рыб была выше в группах, чем у рыб, помещенных в кратковременную изоляцию как при 4,5 ° C, так и при 6,5 ° C (социальный эффект, таблица 3; рис. 3). Однако разница в вероятности поиска пищи рыбой в разных социальных средах была значимой при 4,5 ° C (апостериорный тест: z-значение = -4,877, p-значение <0,001, рис. 3) и не было значимым при 6,5 ° C (апостериорный тест. тест: z-значение = -2,314, p-значение = 0,071, рис. 3). При 4,5 ° C разница в сроках кормления (50% кормления рыб) составляла 26 дней между социальными обработками как для мелких, так и для крупных рыб (рис. 3).При температуре 6,5 ° C эта разница составляла всего 11 и 10 дней соответственно (рис. 3) и была следствием увеличения вероятности поиска пищи у рыб, которые были кратковременно изолированы, в то время как у рыб, выращиваемых группами, она оставалась относительно постоянной. Вероятность поиска пищи также увеличивалась с возрастом, но не зависела от размера яйца (таблица 3). Наконец, у рыб в группах было больше шансов на корм, чем у рыб, которые были на короткое время изолированы. Это было видно на всех уровнях водной толщи (Социальный эффект, Таблица 2; Рис. 3). Учитывая, где в толще воды происходил кормодобывание, размер икры, возраст и социальная среда значительно влияли на вероятность кормления рыбой.Для всех участков водной толщи вероятность поиска пищи увеличивалась с возрастом (Таблица 3). Кроме того, чем крупнее яйцо (т.е. чем длиннее и тяжелее рыба [10]), тем выше вероятность поиска пищи в толще воды и на поверхности (Таблица 3).

Таблица 3. Оценки параметров для наиболее поддерживаемых моделей отрицательного бинома с препятствиями (HNB), прогнозирующих подсчет и вероятность кормового поведения недавно нагуливающегося арктического гольца ( Salvelinus alpinus ).

Сообщаются оба результата моделей: первая часть («Биномиальное распределение ошибок») представляет собой биномиальную вероятностную модель, которая управляет двоичным результатом того, имеет ли счетная переменная нулевое (без сбора пищи) или положительное значение (поиск пищи) и вторая часть («Отрицательное биномиальное распределение ошибок») представляет собой модель подсчета с нулевым усечением, которая управляет положительными результатами (проверена важность независимой переменной только для кормящейся рыбы »).Переменная «Общая добыча пищи» представляет собой сумму всех попыток поиска пищи во всех местах в водной толще: добыча пищи на дне, в толще воды и на поверхности.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213061.t003

Рис. 3. Влияние температуры, размера яиц и социальной среды на вероятность получения корма первым кормлением арктического гольца ( Salvelinus alpinus ).

Кривые представляют собой оценочную вероятность поиска пищи рыбой в соответствии с социальной средой выращивания (группа выделена синим цветом и на короткое время изолирована красным) и температуру выращивания (в рядах) как функцию возраста (дни после вылупления).Пунктирными линиями обозначен прогнозируемый возраст, при котором 50% рыб питаются. Цвет пунктирных линий относится к социальной среде.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213061.g003

Количество добывающих пищу рыб увеличивалось с возрастом для всех переменных поиска пищи (общее количество попыток поиска пищи и количество попыток поиска пищи в трех местах; Таблица 2; отрицательное биномиальное распределение). Из всех объясняющих переменных только температура существенно повлияла на общее количество событий / попыток кормодобывания, которое было выше на 6.5 ° С (таблица 3).

В течение первой недели наблюдения более 75% рыб оставались неподвижными независимо от температуры, размера икры и социальной среды. Во все времена рыбы, выращиваемые группами, были более подвижными, чем рыбы, изолированные для наблюдений (Таблица 4; Рис. 4). Порог 50% подвижных рыб был достигнут в возрасте 109 dph у рыб, выращенных группами, по сравнению с 160 dph у рыб, выращенных в краткой изоляции (Рис. 4). Рыбы, выращенные при более низкой температуре и изолированные, были более неподвижны, чем рыбы, выращенные при более высокой температуре и группами (апостериорный тест 4.5 ° C / кратковременно изолированно по сравнению с 6,5 ° C / группа: значение z = 4,679, значение p ≤0,001, рис. 4). Размер не влиял на подвижность только что нагуливающегося арктического гольца.

Рис. 4. Влияние температуры, размера яиц и социальной среды на вероятность неподвижности первого кормления арктического гольца ( Salvelinus alpinus ).

Кривые представляют расчетную вероятность неподвижности в зависимости от социальной среды воспитания (группа, выделенная синим цветом и кратко выделенная красным), как функция возраста (dph). Пунктирными линиями обозначен прогнозируемый возраст, при котором 50% рыб станут мобильными.Цвет пунктирных линий относится к социальной среде.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213061.g004

Подвижность и пищевое поведение особей, выращенных в условиях длительной изоляции

Одни и те же люди были протестированы с течением времени на мобильность и пищевое поведение, и это было учтено с использованием идентификатора человека в качестве случайного фактора в моделях HNB (см. Методы). Однако случайный фактор «индивидуум» никогда не был значимым, что указывало на отсутствие согласованности в поведении людей с течением времени.

В целом, кормление на поверхности наблюдали только четыре раза и только при 6.5 ° C; следовательно, модель HNB не сходится по этой переменной кормодобывания. Вероятность поиска пищи, независимо от местонахождения, увеличивается с возрастом (таблица 5, левый столбец). Вероятность поиска пищи на дне и вероятность попыток поиска пищи («Полный поиск пищи») в основном определялись взаимодействием между температурой и размером (эффект Температура × Размер, Таблица 5). При температуре 4,5 ° C модель предсказывала, что 50% мелких рыб питались со скоростью 83 dph, тогда как рыба, выходящая из более крупных яиц, начинала питаться примерно со скоростью 98 dph (рис. 5), но таких различий не наблюдалось при 6.5 ° C (таблица 5; рис 5). Крупная рыба, выращенная при температуре 6,5 ° C, начала кормиться на 22 дня раньше, чем рыба, выращенная при температуре 4,5 ° C (апостериорный тест: значение z = 2,999 и значение p = 0,014, рис. 5). Мелкие рыбы, выращенные при 6,5 ° C, кормились раньше, чем более крупные при 4,5 ° C (соответственно 78 и 98 dph, апостериорный тест: значение z = 2,701 и значение p = 0,034, рис. 5). Наконец, ни один из представляющих интерес факторов не повлиял на пищевое поведение особей кормящейся рыбы, выращенной изолированно (правый столбец Таблицы 5).

Рис 5.Влияние температуры и размера яиц на вероятность кормления арктического гольца ( Salvelinus alpinus ), выращенного в условиях длительной изоляции, на первое кормление.

Кривые представляют собой оценочную вероятность общего количества попыток поиска пищи на рыбу в соответствии с размером икры / размером тела (маленькие и большие особи) и температурой выращивания (столбцы) как функцией возраста (дни после вылупления). Пунктирными линиями обозначен прогнозируемый возраст, при котором 50% рыб питаются. Цвет цветных линий относится к начальным категориям размера яйца.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213061.g005

Таблица 5. Оценки параметров для наиболее поддерживаемых моделей Hurdle Negative Binomial (HNB), предсказывающих вероятность кормового поведения недавно нагуливающегося арктического гольца ( Salvelinus alpinus ).

Всю рыбу содержали изолированно от вылупления. Сообщаются оба результата моделей: первая часть («Биномиальное распределение ошибок») представляет собой биномиальную вероятностную модель, которая управляет бинарным результатом того, имеет ли счетная переменная нулевое (нет поиска пищи) или положительное значение (поиск пищи), а вторая Часть («Отрицательное биномиальное распределение ошибок») представляет собой усеченную с нуля модель подсчета, которая управляет положительными результатами (проверена важность независимой переменной только для кормящейся рыбы).Переменная «Общая добыча пищи» представляет собой сумму всех попыток поиска пищи во всех местах в водной толще: добыча пищи на дне, в толще воды и на поверхности (см. Примечание).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213061.t005

Вероятность неподвижности обычно была ниже у крупных людей (df = 1, χ ² = 2,775, значение p = 0,096 ), а подвижность увеличивалась с увеличением температуры (df = 1, χ ² = 17,586, значение p <0.001).

Обсуждение

Целью этого исследования было оценить интерактивное влияние размера яиц, социальных условий и температуры на первоначальный размер тела и поведение арктического гольца S . alpinus , холодноводный вид, на ранних стадиях развития. Как и предполагалось, наблюдаемый рост явился результатом взаимодействия температуры и размера яиц происхождения, но мы обнаружили, что мелкая рыба, выращенная при более высокой температуре, не растет быстрее, чем большая рыба, выращенная при более низкой температуре.Поведенческие реакции также определялись интерактивными факторами, т.е. температура влияла на поведение рыб по-разному в зависимости от размера тела и / или социального контекста. Ниже мы дополнительно обсуждаем последствия наших выводов в контексте незначительных температурных различий и интерпретируем наши результаты в контексте быстрых изменений температуры (в связи, например, с сезонными колебаниями антропогенных изменений) с акцентом на потенциальных последствиях для эволюции и экология весьма разнообразных северных пресноводных видов.

Траектории роста и поведение рыб, выращенных группами или кратковременно изолированными

В целом, независимо от условий и любого возраста, рыба из большой икры была крупнее, чем из маленькой, и это оставалось верным с самого начала эксперимента. Эта разница в размерах арктического гольца, выращенного в благоприятных условиях, обеспечиваемых окружающей средой заводов, может сохраняться в течение очень длительного периода времени, в отличие от других лососевых [15], у которых различия в размере тела, как правило, временны и ограничиваются начальным периодом после вылупления [8], но см. [63]).Влияние размера яйца на отдельные фенотипы может сильно зависеть от факторов окружающей среды. В нашем эксперименте мы ожидали, что температура, определяющая кормление и рост всех экзотермических животных, через ее влияние на метаболизм [33], будет взаимодействовать с размером яиц в определении роста арктического гольца. Во-первых, вопреки нашим прогнозам, мелкая рыба, выращенная при более высокой температуре, не росла быстрее, чем большая рыба, выращенная при более низкой температуре. Фактически, траектории роста рыбы увеличились на 4.5 и 6,5 ° C были очень похожи до конца эксперимента (рис. 2). Наблюдаемые траектории роста между классами размеров, вероятно, сохранятся во времени независимо от температурной обработки. Таким образом, это исследование показало, что материнский эффект (т. Е. Размер яйца) влиял на рост первокормленных рыб, и эти эффекты не компенсировались небольшим, но постоянным повышением температуры. Эти результаты дополняют обширную литературу о важности взаимодействия температуры и размера тела для роста рыб (например,грамм. [10,64]). Важно отметить, что применяемая здесь температурная обработка была незначительной (повышение на 2 ° C в течение нескольких недель при первом кормлении) и поэтому отличается от большинства литературных источников по холодноводным рыбам. Наши данные подчеркивают необходимость будущих исследований, специально направленных на рост первокормленных рыб в контексте небольшого повышения температуры и связанной с этим скорости метаболизма.

Поведенческие реакции также были обусловлены интерактивными факторами, которые различались в зависимости от переменных. В целом вероятность поиска пищи и подвижности у рыб в группах выше, чем в условиях кратковременной изоляции.Это наблюдалось при обеих температурах, что подтверждает важность социальной среды для онтогенеза поведения молоди арктического гольца [10]. Вероятность поиска пищи на поверхности была выше у крупной рыбы и у рыб, выращенных в группе, по сравнению с теми, которые были изолированы на короткое время (см. Также [10,22]). Рыба в целом была более подвижной и ела больше при температуре 6,5, чем при 4,5 ° C. Повышение температуры вызывает более высокую плавательную активность у рыб, когда она находится в диапазоне предпочтений вида, как это было показано в лабораторных условиях (например,грамм. [65]) или в дикой природе (например, [66]). Увеличение вероятности поиска пищи можно объяснить увеличением метаболизма и потребности в энергии [34,35]. Предыдущие исследования показали увеличение количества случаев кормления [36,67–70], количества времени, затрачиваемого на кормление [34,36,67–70], и расстояний, пройденных во время кормления [35,71] при более высоких температурах. Однако, насколько нам известно, настоящее исследование является первым, в котором показано влияние небольшого (2 ° C) повышения температуры на поведение молоди арктического гольца, что является дополнительным доказательством того, что даже небольшое, быстрое повышение или колебание температуры в пределах термостойкость вида может повлиять на поведение рыб (например,грамм. [35] в онтогенезе).

Интересно, что разница в вероятности поиска пищи между рыбами, выращенными в группах, и рыбами, которые были кратковременно изолированы, была выше при 4,5 ° C, чем при 6,5 ° C как для мелких, так и для крупных рыб. Предыдущие исследования показали, что рыбы становятся более активными и агрессивными при более высоких температурах [34,35] или имеют тенденцию тратить больше времени на стайку и осмотр в присутствии хищника [72,73], но очень немногие оценили важность того и другого. социальная среда и повышение температуры.Наши результаты показывают, что нет аддитивного влияния температуры и социальной среды вскоре после кормления. Это можно объяснить социальными взаимодействиями, которые могут ограничивать добычу пищи в группе рыб, в то время как изолированные рыбы увеличивают свое питание с повышением температуры без ограничений по социальным сигналам. Изолированная рыба не ограничена наличием сородичей или нехваткой пищи, и, следовательно, увеличивает их вероятность поиска пищи в ответ на более высокий метаболизм, вызванный повышением температуры [34,35].Важно отметить, что в этом исследовании не сообщалось об агрессивном поведении при любой температуре. Как показано в предыдущих исследованиях, скорость метаболизма у рыб аллометрически зависит как от температуры, так и от размера тела [74,75], что в большей степени верно для всех позвоночных [76]. В нашем исследовании изменения в поведении в ответ на незначительное изменение температуры могут быть связаны с относительно большим изменением скорости метаболизма, испытываемым крупной рыбой, то есть изменение температуры на 2 ° C приведет к разным величинам изменений в метаболизме мелких рыб. против.большая рыба. Это может быть причиной увеличения количества кормов, наблюдаемого у крупной рыбы. Для подтверждения этих гипотез необходимы дальнейшие исследования, связывающие поведение и метаболизм.

Поведение длительно изолированной рыбы

Рыбы, изолированные с момента вылупления, демонстрировали поведение, отличное от поведения тех, которые были изолированы на короткое время, хотя в данном исследовании сравнение специально не рассматривалось (Таблица 1). В полной изоляции рыбы редко встречались, собирая пищу на поверхности, и только у 6 особей.5 ° С. Предыдущее исследование показало, что рыбы, изолированные после вылупления, были менее подвижными и проявляли меньшую активность в поисках пищи, чем рыбы, содержащиеся в кратковременной изоляции или в группе [10], что можно объяснить отсутствием социальной стимуляции [77]. Вероятность поиска пищи увеличивается с возрастом, что соответствует большему количеству пищи, необходимой для удовлетворения метаболических потребностей [10]. В целом вероятность поиска пищи объяснялась взаимодействием температуры и размера. Мелкая рыба, выращенная при температуре 4,5 ° C, начинала питаться раньше, чем более крупная рыба, чего не было в возрасте 6 лет.5 ° С. При температуре 6,5 ° C крупная рыба начала кормиться на 22 дня раньше, чем ее сородичи при более низкой температуре, но мелкая рыба лишь незначительно изменила свою вероятность поиска пищи между двумя температурами. Вероятно, это связано с меньшей подвижностью, наблюдаемой у более мелких рыб. Более мелкие рыбы могут справиться с повышением температуры без изменения своей потребности в энергии из-за их меньшей активности по сравнению с более крупными рыбами. Это может быть связано со стратегией «сидеть и ждать», наблюдаемой у многих видов лососевых, когда особи ждут, чтобы устроить засаду на приближающуюся добычу [78].Напротив, поведение крупных рыб в поисках пищи, наблюдаемое в нашем исследовании, могло быть связано с другой стратегией поиска пищи в дикой природе, когда особи активно ищут добычу. Предыдущие исследования показали положительную взаимосвязь между потребностью в энергии и активностью молоди атлантического лосося ( Salmo salar ) [79]. Общая подвижность увеличивалась с температурой как у мелких, так и у крупных рыб, но была выше у крупных. Наконец, мы можем выдвинуть ту же механистическую гипотезу, которая описана в предыдущем разделе.Скорость метаболизма аллометрически зависит как от температуры, так и от размера тела у рыб, так что большее изменение скорости метаболизма, испытываемое более крупными рыбами, может объяснить различия в росте (хотя здесь не тестировались) и поведении при поиске пищи, включая дату первого кормления. Интересно, что мы также не обнаружили постоянства в поведении отдельных особей при поиске пищи и мобильности, что указывает на то, что поведение первого кормления арктического гольца сильно варьируется среди особей и внутри них.

Ранние фенотипические различия в контексте глобального потепления

Важен тот факт, что температура не влияла одинаково на кормление мелких и крупных рыб.Считается, что температура у эктотермных животных является основным определяющим фактором для выживания, развития (включая рост), метаболизма и активности рыб [24]. Это может объяснить, почему так мало исследований было проведено по влиянию температуры во взаимодействии с другими факторами, особенно на ранних стадиях развития, и как они могут иметь потенциальное влияние на другие фенотипические признаки, кроме роста. Здесь мы показываем, что разница в 2 ° C, примененная менее чем за два месяца, привела к гораздо более раннему поиску пищи только у более крупных рыб (рис. 5).Это может быть связано с различиями в скорости метаболизма, которые могут сильно различаться у разных людей [80]. Эти результаты могут иметь значение с точки зрения поведения (и роста) лососевых, впервые кормящихся, особенно в мелководных озерах, где разница в температуре воды на 2 ° C может означать повышение температуры всего за несколько дней или недель. Более крупные рыбы могут быть более пластичными, чем более мелкие, в ответ на небольшое повышение температуры, что видно здесь по поведению и росту (также наблюдается у ручейной форели Salvelinus fontinalis [81]).

В дикой природе различия в пластичности, основанные на размерах особей, могут приводить к разным поведенческим стратегиям при поиске пищи и мобильности особей в популяции. У полиморфных лососевых морфы различаются по потреблению ресурсов и соответствующему поведению в поисках пищи, а также по решению рассредоточиться или мигрировать с нерестилищ. В этом контексте наши результаты могут указывать на то, что особи разного размера могут по-разному реагировать на незначительное повышение температуры во время важных онтогенных событий, таких как первое кормление рыб.

В этом исследовании мы проверили влияние небольшой, но реалистичной разницы температур в 2 ° C на поведение и рост рыб. Такие колебания температуры могут наблюдаться ежедневно у молодых лососевых, обитающих в озерах и ручьях, с колебаниями температуры воды днем и ночью, между бассейнами и перекатами, или в контексте глобального потепления. Несколько исследований оценили, как тонкие различия температуры могут влиять на организмы на нескольких фенотипических уровнях и как этот фактор может взаимодействовать с другими важными факторами на ранних стадиях развития.Здесь мы продемонстрировали, что небольшое повышение температуры не влияет на поведение и рост людей одинаково, в зависимости от их размера. Что еще более важно, когда было обнаружено значительное влияние температуры и начального размера яйца на рост молоди, не было никаких признаков компенсаторного роста у более мелких рыб, выращенных при высокой температуре, по сравнению с более крупными, выращенными при 4,5 ° C. Это довольно удивительно, поскольку мелкие рыбки, вылупляющиеся из мелких яиц, после вылупления имеют тенденцию расти быстрее, чем их собратья [63,82].Более мелкие рыбы могут раньше выходить из гравия, потому что у них меньший желточный мешок [53] и часто они быстрее развиваются [82]. Более высокая скорость роста у более мелких рыб, иногда приводящая к компенсаторному росту, была связана с более высокой экспрессией рецепторов гормона роста у цихлид [83]. Для арктического гольца, северного пресноводного вида, небольшая разница в температуре, социальном контексте и размере яиц привела к различным фенотипам особей в контролируемой среде. Очевидно, что наши результаты требуют количественной оценки того, как метаболизм зависит от небольшого повышения температуры арктического гольца, а также от его поведения и роста.

Изменения в индивидуальных фенотипах, показанные в этом исследовании, могут иметь значение для лучшего понимания того, что формирует внутривидовое разнообразие водных видов, а также для управления и сохранения этих видов. Актуальность этих результатов необходимо будет проверить в сочетании полевых и лабораторных экспериментов, хотя контроль стабильности температуры во время раннего развития лососевых может быть очень утомительной задачей для животных, которым требуется несколько месяцев, чтобы развиться и начать кормление.Необходимы дальнейшие исследования, связывающие поведение и метаболизм на индивидуальном уровне, чтобы лучше понять экологическое и эволюционное значение индивидуальных вариаций, наблюдаемых в нашем исследовании.

Изменения в поведении и росте, вызванные разницей в 2 ° C, можно интерпретировать в контексте глобального потепления. Повышение температуры местообитаний, занятых арктическим гольцом, в сочетании с начальными различиями в размерах между особями может изменить поведение и траектории роста этого северного пресноводного вида.Изменение мобильности и вероятности поиска пищи особями особенно повлияет на жизненные особенности и использование ресурсов (среда обитания и пища). У такого вида, как арктический гольц, у которого были показаны многочисленные примеры полиморфизма ресурсов, можно ожидать, что небольшая разница в температуре (даже если она находится в пределах допустимой температуры вида) в сочетании с другими факторами повлияет на эволюцию индивидуального фенотипа, в результате в модификации наблюдаемого полиморфизма.Было замечено, что изменения окружающей среды напрямую влияют на полиморфизм, например, коллапс симпатрических морфов [84], но, что удивительно, ни одно из них еще не было связано с температурой. Чтобы лучше предсказать масштабы эффектов, связанных с повышением температуры для фенотипов северных пресноводных рыб, необходимы дополнительные исследования, сочетающие экологию, эволюцию и развитие особей, особенно прямые наблюдения в полевых условиях. Такое исследование дало бы ценные результаты в области экологии, эволюции и сохранения северных пресноводных видов.

Благодарности

Мы благодарим Э. Сваварссона, И. Арнарссона и Э. Л. Йонсдоттир за их техническую помощь в Верид, на объектах Университетского колледжа Холара (HUC). Мы благодарны рыбной ферме Hólalax ehf и программе разведения арктического гольца за предоставленных животных. Мы благодарим Бьярни К. Кристанссон за комментарии к предварительным черновикам, Эми Фингерле за внимательное прочтение окончательной версии, а также двух рецензентов за ценные комментарии. Поддержку оказала HUC, и это исследование было одобрено комитетом по этике в лице Хельги Тораренсен.CAL и DB разработали и провели эксперименты, CAL и KH проанализировали данные, но все авторы внесли свой вклад в написание рукописи.

Ссылки

1. Палаты RC, Леггетт WC. Материнское влияние на изменение размера яиц у морских рыб умеренного пояса. Am Zool. 1996. 36: 180–196.
2. Торп Дж. Э., Майлз М. С., Кей Д. С.. Скорость развития, плодовитость и размер яиц атлантического лосося, Salmo salar L. Аквакультура. 1984. 43: 289–305.
3.Резник Д.Н. Материнские эффекты в жизненном цикле рыб. В: Дадли Е.К., редактор. Единство эволюционной биологии, тома 1 и 2. Портленд, штат Орегон: Disoscorides Press; 1991. С. 780–793.
4. Рофф Д. Эволюция историй жизни: теория и анализ. Рофф Д., редактор. Springer US; 1993.
5. Стернс СК, Хендри А.П. Освещенная эволюция: лосось и их родственники. Оксфордский университет. Эндрю П. Хендри SCS, редактор. Нью-Йорк: Оксфорд; 2004.
6. Камлер Э.Отношения родитель-яйцо-потомство костистых рыб: энергетическая перспектива. Rev Fish Biol Fish. 2005. 15: 399–421.
7. Каплан RH, король EG. Размер яйца — пластичный признак развития: данные долгосрочных исследований лягушки Bombina orientalis. Herpetologica. 1997; 53: 165.
8. Heath DD, Blouw DMAX. Являются ли материнские эффекты у рыб адаптивными. Материнские эффекты как адаптации. 1998. С. 178–201.
9. Эйнум С., Флеминг И.А. Материнские эффекты размера яйца кумжи (Salmo trutta): нормы реакции на качество окружающей среды.2011; 266: 2095–2100.
10. Леблан К.А., Бенхайм Д., Хансен Б.Р., Кристьянссон Б.К., Скуласон С. Важность размера яйца и социальных эффектов для поведения молоди арктического гольца. Этология. 2011; 117: 664–674.
11. Донельсон Дж. М., Мандей П. Л., Маккормик М. И.. Влияние родителей на истории жизни потомства: когда они важны? Biol Lett. 2009; 5: 262–265. pmid: 19126532
12. Элдридж МБ, Уиппл Дж.А., Бауэрс М.Дж. Биоэнергетика и рост полосатого окуня, Morone saxatilis, эмбрионов и личинок.Рыба Бык. 1982; 80: 461–474.
13. Хит Д.Д., Фокс CW, Хит JW. Влияние матери на размер потомства: изменение численности чавычи в раннем развитии. Эволюция (N Y). 1999; 53: 1605–1611.
14. Линдхольм А.К., Хант Дж., Брукс Р. Куда деваются все материнские эффекты? Изменение размеров тела потомства у живородящих рыб Poecilia parae в онтогенезе. Biol Lett. 2006; 2: 586–589. pmid: 17148295
15. Бьёрклунд М., Хирвонен Х., Сеппа Т., Пеухкури Н., Пийронен Дж.Фенотипическая изменчивость траекторий роста арктического гольца Salvelinus alpinus. J Evol Biol. 2003. 16: 543–550. pmid: 14632218
16. Балон ЭК. Гольцы: лососевые рыбы рода Salvelinus. Балон Евгений К., редактор. Kluwer Бостон: Гаага: W. Junk; Хингем, штат Массачусетс; 1980.
17. Бичем ТД, Витлер ФК, Морли РБ. Влияние размера яиц на время инкубации и размер мальков кеты (Oncorhynchus keta) и кижуча (Oncorhynchus kisutch). Может J Zool.1985; 63: 847–850.
18. Йонссон Б., Скуласон С. Полиморфная сегрегация арктического гольца Salvelinus alpinus (L.) из мелководного исландского озера Ватншлидарватн. Biol J Linn Soc. 2000. 69: 55–74.
19. Камлер Э. Ранняя история рыб. Дордрехт: Спрингер; 1992.
20. Wallace JC, Aasjord D. Начальное питание арктического голца (Salvelinus alpinus) алевина при разных температурах и в разных режимах питания. Аквакультура.1984; 38: 19–33.
21. Паккасмаа С., Пенттинен О.П., Пийронен Дж. Скорость метаболизма яиц арктического гольца зависит от их происхождения. J Comp Physiol B Biochem Syst Environ Physiol. 2006; 176: 387–391. pmid: 16362308
22. Бенхайм Д., Скуласон С., Хансен Б.Р. Вариации поведения молоди арктического гольца в зависимости от размера тела. J Fish Biol. 2003. 62: 1326–1338.
23. Клеметсен А., Амундсен П.А., Демпсон Дж. Б., Йонссон Б., Йонссон Н., О’Коннелл М.Ф. и др.Атлантический лосось Salmo salar L., кумжа Salmo trutta L. и арктический голец Salvelinus alpinus (L.): обзор аспектов их жизненного цикла. Ecol Freshw Fish. 2003; 12: 1–59.
24. Куинн Т.П. Поведение и экология тихоокеанских лососей и форели. UBC press; 2005.
25. Монаган П. Условия раннего роста, фенотипическое развитие и изменение окружающей среды. Philos Trans R Soc B Biol Sci. 2008; 363: 1635–1645. pmid: 18048301
26. West MJ, King AP, White DJ.Аргументы в пользу экологии развития. Поведение животных. 2003. С. 617–622.
27. Смит Т. Б., Скуласон С. Эволюционное значение полиморфизмов ресурсов у рыб, амфибий и птиц. Annu Rev Ecol Syst. 1996. 27: 111–133.
28. Спаркс М.М., Уэстли ПАУ, Фалке Дж. А., Куинн Т.П. Термическая адаптация и фенотипическая пластичность в теплеющем мире: выводы из обычных садовых экспериментов на аляскинской нерки. Glob Chang Biol. 2017; 23: 5203–5217. pmid: 28586156
29.Уитни СК, Хинч С.Г., Паттерсон Д.А. Происхождение популяции и температура воды влияют на сроки развития зародышей нерки. Trans Am Fish Soc. 2014; 143: 1316–1329.
30. Мюррей RW. Рецепторы температуры. Fish Physiol. 1971; 5: 121–133.
31. Йонссон Б., Л’Абе-Лунд Дж. Х., Хеггбергет Т. Г., Йенсен А. Дж., Йонсен Б. О., Носье Т. Ф. и др. Продолжительность жизни, размер и рост проходной кумжи (Salmo trutta). Может ли J Fish Aquat Sci. 1991; 48: 1838–1845.
32. Karjalainen J, Keskinen T, Pulkkanen M, Marjomäki TJ. Изменение климата изменяет динамику развития яиц у сегонид, адаптированных к холоду. Environ Biol Fishes. 2015; 98: 979–991.
33. McKenzie DJ, Claireaux G. Влияние факторов окружающей среды на физиологию аэробных упражнений. В: Доменичи П., Капур Б.Д., редакторы. Передвижение рыб: экоэтоэкологическая перспектива. Эйнфилд: научные издательства; 2010. С. 296–332.
34. Биро PA, Post JR, Booth DJ.Механизмы климатической смертности популяций рыб в экспериментах по всему озеру. Proc Natl Acad Sci. 2007; 104: 9715–9719. pmid: 17535908
35. Биро П.А., Бекманн С., Марки Я.А. Небольшое повышение температуры в течение дня влияет на смелость и изменяет индивидуальность рыб коралловых рифов. Proc R Soc B Biol Sci. 2010; 277: 71–77. pmid: 19793748
36. Полунин Н.В., Клумпп Д.В. Экологические корреляты периодичности кормления растительноядных рифовых рыб Кораллового моря.J Exp Mar Bio Ecol. 1989; 126: 1–20.
37. Олбергер Дж., Менер Т., Стаакс Г., Хёлькер Ф. Внутривидовая температурная зависимость масштабирования скорости метаболизма с массой тела у рыб и ее экологические последствия. Ойкос. 2012; 121: 245–251.
38. Аббинк В., Бланко Гарсия А., Рокес Дж. К., Партридж Дж. Дж., Клоет К., Шнайдер О. Влияние температуры и pH на рост и физиологическую реакцию молоди желтохвостой королевской особи Seriola lalandi в системах рециркуляции аквакультуры.Аквакультура. 2012; 330–333: 130–135.
39. Панг Х, Цао З.Д., Фу С.Дж. Влияние температуры на метаболическое взаимодействие между пищеварением и движением молоди трех карповых рыб (Carassius auratus, Cyprinus carpio и Spinibarbus sinensis). Comp Biochem Physiol — A Mol Integr Physiol. 2011; 159: 253–260. pmid: 21440661
40. Бэтти RS, Blaxter JHS. Влияние температуры на всплеск плавания личинок рыб. J Exp Biol. 1992;
41.Эйнум С., Флеминг И.А. Селекция против позднего появления и появления маленького потомства у атлантического лосося (Salmo salar). Эволюция (N Y). 2000; 54: 628–639.
42. Скуласон С., Ноакс DLG, Сноррасон СиСи. Онтогенез трофической морфологии четырех симпатрических морф арктического гольца Salvelinus alpinus в Тингваллаватне, Исландия. Biol J Linn Soc. 1989; 38: 281–301.
43. Меткалф Н.Б., Хантингфорд Ф., Торп Дж. Э., Адамс К.Э. Влияние социального статуса на изменчивость жизненного цикла молоди лосося.Может J Zool. 1990; 68: 2630–2636.
44. Меткалф Н.Б., Торп Дж. Э. Ранние предикторы событий жизненного цикла: связь между первой датой кормления, доминированием и миграцией в сторону моря атлантического лосося, Salmo salar L. J. Fish Biol. 1992; 41: 93–99.
45. Киллен С.С., Аткинсон Д., Стекольщик Д.С. Внутривидовая шкала скорости метаболизма в зависимости от массы тела рыб зависит от образа жизни и температуры. Ecol Lett. 2010. 13: 184–193. pmid: 20059525
46. Стекольщик Д.С.Объединяющее объяснение разнообразия метаболических отложений у животных и растений. Биол Ред. 2010; 85: 111–138. pmid: 19895606
47. Торн М.В., Морби Ю.Э. Размер яиц и адаптивная способность признаков раннего периода жизни чавычи (Oncorhynchus tshawytscha). Evol Appl. 2018; 11: 205–219. pmid: 29387156
48. Ренье Т., Боллиет В., Годен П., Лабонн Дж. Чем больше, тем лучше: размер яйца влияет на выживаемость на протяжении всей инкубации кумжи (Salmo trutta).Ecol Freshw Fish. 2013; 22: 169–177.
49. Мауритсен Т., Пинкус Р. Выявленное потепление на основе наблюдений. Нат Клим Чанг. 2017; 7: 652–655.
50. Мальмквист Х. Дж., Сноррасон СС, Скуласон С., Йонссон Б., Сандлунд О. Т., Джонассон П. М.. Диетическая дифференциация полиморфного арктического голца в Тингваллаватне, Исландия. J Anim Ecol. 1992; 61: 21–35.
51. Скуласон С., Смит ТБ. Ресурсные полиморфизмы позвоночных. Trends Ecol Evol. 1995; 10: 366–370.pmid: 21237070
52. Скуласон С., Сноррасон С.С., Ота Д., Ноакс DLG. Генетические различия в кормлении симпатрических морфов арктического голца (Рыбы: Salmonidae). Anim Behav. 1993; 45: 1179–1192.
53. Леблан К.А., Кристьянссон Б.К., Скуласон С. Важность размера яиц и энергетической плотности яиц для раннего определения размера и продуктивности арктического гольца Salvelinus alpinus. Aquac Res. 2016; 47: 1100–1111.
54. Шнайдер CA, Rasband WS, Eliceiri KW.NIH Image to ImageJ: 25 лет анализа изображений. Природные методы. 2012. С. 671–675. pmid: 22930834
55. Основная команда разработчиков R. R: Язык и среда для статистических вычислений. R Found Stat Comput, Вена, Австрия. 2016;
56. Зуур А.Ф., Иено Н., Уокер Н., Савельев А.А., Смит Г.М. Модели смешанных эффектов и расширения в экологии с Р. Спрингером, Нью-Йорк. 2009.
57. Фокс Дж., Вайсберг С., Адлер Д., Бейтс Д.М., Бод-Бови Г., Эллисон С. и др.Компаньон R по прикладной регрессии, второе издание. Задокументированные темы R. 2014.
58. Кэмерон А.С., Триведи П. Регрессионный анализ данных подсчета. Анализ данных подсчета. 2013.
59. Пинейро Дж. С., Бейтс ДМ. Модели со смешанными эффектами в S и S-plus. Спрингер-Верлаг, редактор. Нью-Йорк: Спрингер, Нью-Йорк, Нью-Йорк; 2000.
60. Бейтс Д.М., Махлер М., Болкер Б.М., Влакер СК. Подбор линейных моделей со смешанными эффектами с помощью lme4. J Stat Softw. 2015; 67.
61.Джекман С., Зейлис А., Клейбер С., Джекман С. {pscl}: классы и методы для {R}, разработанные в вычислительной лаборатории политологии [Интернет]. Журнал статистического программного обеспечения. Сидней, Новый Южный Уэльс, Австралия: Исследовательский центр США, Сиднейский университет; 2017. https://github.com/atahk/pscl/
62. Зейлис А., Кляйбер С., Джекман С. Модели регрессии для данных подсчета в R.J. Stat Softw. 2008; 27: 1–25.
63. Cogliati KM, Unrein JR, Стюарт HA, Schreck CB, Noakes DLG.Размер икры и сроки появления яиц влияют на морфологию и поведение молоди чавычи Oncorhynchus tshawytscha. Ecol Evol. 2018; 1–12. pmid: 29321913
64. Buckel JA, Steinberg ND, Conover DO. Влияние температуры на рост и обмен веществ в J Fish Biol. 1995; 47: 696–706.
65. Беллграф Б.Дж., МакМайкл Г.А., Мюллер Р.П., Монро Дж.Л. Поведенческая реакция молоди чавуки Oncorhynchus tshawytscha во время резкого повышения температуры и ее последствия для выживания.J Therm Biol. 2010; 35: 6–10.
66. Пенган Л., Цао З., Фу С. Влияние температуры и растворенного кислорода на плавание карася. Aquat Biol. 2014; 21: 57–65.
67. Флотер С.Р., Беренс, доктор медицинских наук, Феррейра, КЭЛ, Пэддак М.Дж., Хорн М.Х. Географические градиенты морских травоядных рыб: закономерности и процессы. Mar Biol. 2005; 147: 1435–1447.
68. Феррейра ДЕЛ, Перет А.С., Коутиньо Р. Сезонный выпас и переработка пищи тропическими травоядными рыбами.J Fish Biol. 1998. 53: 222–235.
69. Новицки Дж. П., Миллер Г. М., Мандей П.Л. Интерактивное влияние повышенной температуры и СО2 на пищевое поведение молоди коралловых рифовых рыб. J Exp Mar Bio Ecol. 2012; 412: 46–51.
70. Смит ТБ. Влияние температуры на растительноядность индо-тихоокеанских рыб-попугаев в Панаме: последствия для конкуренции между кораллами и водорослями. Коралловые рифы. 2008. 27: 397–405.
71. Теодору П., Олафсдоттир Г.А., Сноррасон СС. Достижение предела: ограниченная поведенческая гибкость молоди атлантической трески (Gadus morhua) при нынешних прибрежных температурах.J Exp Mar Bio Ecol. 2012; 413: 192–197.
72. Уитман Д., Аткинсон Д., Чабб Дж. Влияние температуры на антихищное поведение гуппи Poecilia reticulata. Anim Behav. 1998. 55: 1361–1372. pmid: 9632519
73. Уитман Д., Аткинсон Д., Чабб Дж. Температура воды влияет на решения гуппи Poecilia reticulata по мелководью, находясь под угрозой нападения хищников. Anim Behav. 1999. 58: 735–741. pmid: 10512646
74. Пост JR, Паркинсон EA, апр.Стратегия распределения энергии в молоди рыб: аллометрия и выживание. 2007. 82: 1040–1051.
75. Wuenschel MJ, Werner RG, Hoss DE. Влияние размера тела, температуры и солености на рутинный метаболизм личинок и молоди пятнистой форели. J Fish Biol. 2004. 64: 1088–1102.
76. Белый CR, Филлипс Н.Ф., Сеймур RS. Масштабирование и температурная зависимость метаболизма позвоночных. Biol Lett. 2006; 2: 125–127. pmid: 17148344
77. Гомес-Лаплаза Л.М., Морган Э.Влияние социального положения скалярий Pterophyllum scalare на двигательную и пищевую активность в новой среде. Lab Anim. 2003. 37: 108–120. pmid: 12689421
78. Маклафлин Р.Л., Фергюсон М.М., Ноукс Д.Л. Адаптивные пики и альтернативная тактика поиска пищи в ручье чарр: свидетельство краткосрочного расходящегося отбора для сидения и ожидания и активного поиска. Behav Ecol Sociobiol. 1999; 45: 386–395.
79. Робертсен Дж., Армстронг Дж. Д., Нислоу К. Х., Херфиндаль И., Маккельви С., Эйнум С.Пространственные вариации взаимосвязи между производительностью и скоростью метаболизма у дикой молоди атлантического лосося. J Anim Ecol. 2014; 83: 791–799. pmid: 24245740
80. Меткалф Н.Б., Ван Левен Т.Э., Киллен СС. Предсказывают ли индивидуальные вариации метаболического фенотипа поведение и продуктивность рыб? J Fish Biol. 2016; 88: 298–321. pmid: 26577442
81. Пенни HD, Бейран Дж., Покупка CF. На фенотипическую пластичность во время внешнего эмбрионального развития больше влияют материнские эффекты, чем множественные абиотические факторы у ручейной форели.2018; 171–194.
82. Валдимарссон С.К., Скуласон С., Сноррасон С.С. Взаимосвязь между размером яиц и скоростью раннего развития арктического гольца Salvelinus alpinus. Environ Biol Fishes. 2002. 65: 463–468.
83. Segers FHID, Berishvili G, Taborsky B. Зависимая от размера яйца экспрессия рецептора гормона роста сопровождает компенсаторный рост у рыб. Proc R Soc B Biol Sci. 2012; 279: 592–600. pmid: 21752823
84. Фонлантен П., Биттнер Д., Хадсон А.Г., Янг К.А., Мюллер Р., Лундсгаард-Хансен Б. и др.Эвтрофикация вызывает обращение видообразования в адаптивной радиации сига. Природа. 2012. 482: 357–362. pmid: 22337055

Рецептор для незначительных перепадов температуры

Белок IR25a наиболее известен своей ролью рецептора запаха у мух, но анализ показывает, что он также синхронизирует циркадные часы, воспринимая небольшие колебания температуры. См. Письмо с. 516

У вас есть полный доступ к этой статье через ваше учреждение.

Циркадные часы нашего тела улавливают изменения окружающей среды, происходящие в течение 24 часов, что позволяет нам адаптировать нашу физиологию и поведение к дневным и ночным циклам. Свет и температура имеют, безусловно, наибольшее влияние на часы, управляющие ритмами покоя и активности, но как нейроны этих часов синхронизируются с температурой в головном мозге, остается в значительной степени неизвестным.На странице 516 этого выпуска Чен и др. . ¹ идентифицируют рецепторный белок в механосенсорных органах у мух, который действует как специализированный датчик температуры, синхронизирующий циркадные часы с низкоамплитудными температурными циклами.

Небольших суточных колебаний всего 1-2 ° C достаточно, чтобы синхронизировать циркадные часы мозга мух с температурой ² (процесс, известный как увлечение температуры). Эксперименты с использованием культур различных частей тела мух показали, что большинство органов могут вовлекать свои часы в температурные циклы.Исключением является мозг, который, таким образом, должен полагаться на внешние датчики ³. Экспрессия гена nocte необходима как для нормального развития механосенсорных структур, называемых хордотональными органами, так и для изменения температуры мозговых часов ³. Это говорит о том, что хордотональные органы, которые присутствуют в антеннах и частях тела, таких как ноги и шарниры крыльев, являются внешними датчиками. Хотя антенны являются основным чувствительным к температуре органом ^4,5, они не важны для захвата, что указывает на то, что хордотональные органы тела могут выполнять эту работу.

Чтобы проанализировать роль хордотональных органов тела в температурном увлечении часов покоя и активности мозга, Чен и др. . искали белки, которые взаимодействуют с белком Nocte. Среди предполагаемых партнеров по связыванию Nocte, которые они идентифицировали, был белок Ionotropic Receptor 25a (IR25a). IR25a является частью семейства IR, члены которого обнаруживаются в органах чувств и участвуют в обнаружении химических веществ ⁶. До сих пор IR25a был наиболее известен своей ролью в качестве компонента мультимерного рецептора запаха в антеннах ⁷.Как и ожидалось для партнера Nocte, авт. Обнаружили, что IR25a присутствует в сенсорных нейронах хордотональных органов.

Чен и его коллеги исследовали, могут ли мухи, лишенные IR25a, синхронизировать свои ритмы отдыха и активности с изменениями температуры, используя несколько различных протоколов захвата. Например, они ловили мух, используя регулярные 12-часовые интервалы между светом и темнотой, а затем держали захваченных животных в темноте, применяя новый режим температурных циклов большой амплитуды (от 16 до 25 ° C или от 20 до 29 ° C. ), Что на 7 часов опережает старый цикл свет-темнота.Как мухи дикого типа, так и мутанты IR25a быстро сбрасывают свои часы, становясь наиболее активными в конце теплой фазы, тогда как мутанты nocte этого не делают. Однако, когда новый режим включал колебания температуры с низкой амплитудой (18–20 ° C, 21–23 ° C и 25–27 ° C), мутанты IR25a не смогли адаптироваться (рис. 1). Таким образом, IR25a необходим для синхронизации циркадной системы с низкоамплитудными изменениями температуры, по-видимому, независимо от диапазона температур. Авторы также предоставляют данные, чтобы показать, что IR25a действует на хордотональные органы тела, а не на антенны.

Рис. 1: Время зависимости от температуры.
Чен и др. . ¹ исследовали, могут ли мухи, лишенные белка IR25a, реагировать на изменения температуры, чтобы сбрасывать циркадные часы в их мозгу, которые контролируют ритмы отдыха и активности. a , Авторы синхронизировали часы мух с 12-часовыми циклами света и темноты, в которых активность достигала пика дважды в светлое время суток. Затем мух содержали в постоянной темноте и подвергали различным температурным циклам. b , При постоянной температуре активность насекомых изменилась, но все еще была синхронизирована с исходным циклом свет-темнота. c , При воздействии больших температурных циклов (колебания в 9 ° C), которые колебались на 7 часов перед циклом свет-темнота, часы сбрасывались у обоих типов мух, так что пик активности приходился на конец периода. теплый период. d , При воздействии колебаний малой амплитуды (2 ° C) мухи без IR25a не могут реагировать, демонстрируя, что IR25a обеспечивает синхронизацию часов с небольшими изменениями температуры.
Если IR25a действует как датчик температуры в сенсорных нейронах перед часами покоя и активности, его потеря должна препятствовать синхронизации с температурой не только поведения, но и колебаний белков, составляющих сами часы. Часы покоя-активности включают колебания белков примерно в 150 нейронах из примерно 6 подмножеств. Чен и др. . наблюдали сложные дефекты в колебаниях часов и белков во время неглубоких температурных циклов у мутантов IR25a , тогда как колебания были нормальными во время циклов свет-темнота.
Было затронуто большинство подмножеств часы-нейроны, но авторы наблюдали интригующие различия, когда температурные циклы применялись при постоянном свете или темноте. Примечательно, что некоторые белки в некоторых группах, такие как вентральные боковые нейроны (LNvs), перестали вращаться в темноте, тогда как другие, такие как дорсальные нейроны DN2, останавливались на свету. Как информация о температуре передается в сети часов, еще предстоит выяснить, но авторы выявили ключевую роль групп DN — блокирование их нейронального выхода столбнячным токсином предотвращает поведенческую синхронизацию с неглубокими температурными циклами.Интересно, что это открытие хорошо согласуется с предыдущими наблюдениями, что нейроны DN2 участвуют в увлечении температуры личиночных часов ⁸ и ритмах температурных предпочтений у взрослых ⁹.
Наконец, Чен и др. . продемонстрировали роль IR25a в ответах нейронов на небольшие изменения температуры. В то время как сенсорные нейроны в ногах мух дикого типа и мутанта IR25a реагировали на движения ноги, только нейроны дикого типа активировались изменениями температуры.Более того, когда IR25a неправильно экспрессировался в популяции крупных нейронов часов LNv, их активность увеличивалась в ответ на небольшие колебания температуры. Таким образом, присутствие IR25A достаточно, чтобы вызвать нейрональные реакции на температуру, даже в отсутствие его партнеров в мультимерном обонятельном рецепторе.
Исследование Чена и его коллег ловко демонстрирует температурную чувствительность часов покоя и активности и предполагает, что хордотональные органы являются ключевыми игроками в изменении температуры часов.Однако неспособность мутантов nocte реагировать на большие температурные циклы указывает на то, что хордотональные органы также опосредуют реакцию циркадных ритмов на большие изменения температуры. Неясно, играет ли здесь роль IR25a, но очевидно, что в этом процессе задействованы и другие датчики температуры. Одним из кандидатов является белок ионных каналов Pyrexia, который обнаружен в хордотональных органах и, по-видимому, необходим для захвата в условиях низких температур ¹⁰.Другой канал, TrpA1, был задействован в управлении летными часами по температуре ¹¹. Однако появляется консенсус относительно роли TrpA1 в температурно-зависимом регулировании послеобеденной сиесты, а не в захвате ^12,13,14.
Нейронные цепи, передающие информацию о температуре от хордотональных органов в мозг, также остаются неизвестными. Сложные изменения в колебаниях белков, вызванные потерей IR25a, указывают на роль нескольких групп нейронов.Но вопрос о том, нацелены ли различные температуры или амплитуды изменений на определенные подмножества часового нейрона, остается открытым. Кроме того, работа Чена и его коллег предполагает, что сеть часов по-разному реагирует на температуру в постоянном свете или в темноте, предполагая, что входящие световые потоки сильно влияют на унос температуры.
Хотя свет может увлекать часы мозга как через внутренние, так и через внешние датчики, увлечение температуры, похоже, зависит от внешних датчиков. Польза от предотвращения непосредственного измерения температуры мозговыми часами неясна.У млекопитающих часы покоя и активности, расположенные в области мозга, называемой супрахиазматическими ядрами, также контролируют температурные ритмы тела и используют их для синхронизации периферических часов ^15,16 — поэтому логично, что эти ядра содержат температуру резистентные нейронные сети. Но мухи не регулируют температуру своего тела, так почему же их мозговые часы устойчивы к температуре? Возможно, такая организация предотвращает любое чрезмерно сильное влияние температуры в пользу света, суточные колебания которого могут быть более надежными.Возможно, он обеспечивает баланс между светом и температурой, позволяя одному контуру увлечения влиять на другой. Расшифровка того, как две сенсорные модальности интегрируются нейронной сетью часов, станет захватывающей задачей на следующие несколько лет. ^{Сноска 1}
Ссылки
1
Chen, C. et al. Природа 527 , 516–520 (2015).
ADS CAS Статья Google Scholar
2
Уиллер Д.A., Hamblen-Coyle, M. J., Dushay, M. S. & Hall, J. C. J. Biol. Ритмы 8 , 67–94 (1993).
CAS Статья Google Scholar
3
Сехадова, Х. и др. Нейрон 64 , 251–266 (2009).
CAS Статья Google Scholar
4
Франк, Д. Д., Жуанде, Г. К., Кирни, П. Дж., Макферсон, Л. Дж. И Галлио, М. Природа 519 , 358–361 (2015).
ADS CAS Статья Google Scholar
5
Лю В. В., Мазор О. и Уилсон Р. И. Nature 519 , 353–357 (2015).
ADS CAS Статья Google Scholar
6
Бентон, Р., Ваннис, К. С., Гомес-Диас, К. и Фоссхалл, Л. Б. Cell 136 , 149–162 (2009).
CAS Статья Google Scholar
7
Abuin, L. et al. Нейрон 69 , 44–60 (2011)
CAS Статья Google Scholar
8
Picot, M., Klarsfeld, A., Chélot, E., Malpel, S. & Rouyer, F. J. Neurosci. 29 , 8312–8320 (2009).
CAS Статья Google Scholar
9
Канеко, Х.и другие. Curr. Биол. 22 , 1851–1857 (2012).
CAS Статья Google Scholar
10
Wolfgang, W., Simoni, A., Gentile, C. & Stanewsky, R. Proc. R. Soc. В 280 , 20130959 (2013).
Артикул Google Scholar
11
Lee, Y. & Montell, C. J. Neurosci. 33 , 6716–6725 (2013).
CAS Статья Google Scholar
12
Дас, А., Холмс, Т. К. и Шиба, В. PLoS ONE 10 , e0134213 (2015).
Артикул Google Scholar
13
Green, E. W. et al. Proc. Natl Acad. Sci. США 112 , 8702–8707 (2015).
ADS CAS Статья Google Scholar
14
Roessingh, S., Wolfgang, W. & Stanewsky, R. J. Biol. Ритмы http://dx.doi.org/10.1177/0748730415605633 (2015).
15
Brown, S. A., Zumbrunn, G., Fleury-Olela, F., Preitner, N. & Schibler, U. Curr. Биол. 12 , 1574–1583 (2002).
CAS Статья Google Scholar
16
Бур, Э. Д., Ю, С. Х. и Такахаши, Дж. С. Science 330 , 379–385 (2010).
ADS CAS Статья Google Scholar
Ссылки для скачивания
Информация об авторе
Принадлежности
Франсуа Руайе и Абхишек Чаттерджи работают в Институте нейронаук Париж-Сакле, Université Paris-Sud, CNRS, Université Paris-sur Giftte-91190 , Франция.
François Rouyer & Abhishek Chatterjee
Автор, ответственный за переписку
Для корреспонденции Франсуа Руайе.
Ссылки по теме
Ссылки по теме
Ссылки по теме в Nature Research
Циркадные ритмы: нельзя бездельничать солнечными днями
Об этой статье
Цитируйте эту статью
Rouyer, F., Chatterjee, A. Рецептор для незначительных изменений температуры. Nature 527, 449–451 (2015). https://doi.org/10.1038/nature16316
Ссылка для скачивания
Незначительное повышение температуры может взаимодействовать с индивидуальным размером и социальным контекстом в формировании фенотипических признаков холодноводных рыб
Температура и индивидуальный размер яиц давно изучаются в процессе развития рыб, поскольку они напрямую влияют на индивидуальную приспособленность.Здесь мы изучили совокупное влияние трех важных факторов на развитие рыб, а именно размера икры, социальной среды и температуры воды. Арктический гольц (Salvelinus alpinus), холодноводная рыба, известная своей фенотипической пластичностью, использовался для исследования того, как эти факторы могут влиять на рост и поведение молоди при кормлении в благоприятных условиях. Мы учли социальную среду на раннем этапе развития, сравнивая рыб, выращиваемых группами и изолированно. Мы исследовали влияние размера яиц и разницы на 2 ° C на поведение, активность и рост при кормлении через несколько недель после первого кормления.Траектории роста рыб, происходящих из большой и маленькой икры, были одинаковыми в пределах каждой температуры: большая рыба, выходящая из большой икры, всегда была больше, чем мелкая рыба. Не было никаких указаний на то, что мелкая рыба, выращенная при более высокой температуре, росла быстрее, чем более крупная рыба, выращенная при более низкой температуре. Разница в температуре 2 ° C по-разному влияла на поведение рыб в зависимости от размера тела и / или социального контекста. Разница в вероятности поиска пищи между рыбами, выращенными в группах, и рыбами, которые были кратковременно изолированы, была выше — 4.На 5 ° C, чем на 6,5 ° C для рыб обоих размеров. Наконец, у изолированных особей не было повторяемости в поведении и подвижности при кормлении. Эти результаты подчеркивают важность небольших изменений температуры при оценке роста и поведения рыб и показывают важность учета взаимодействия температуры с другими факторами, например индивидуальный размер и социальная среда, особенно на ранних стадиях развития рыб. Мы обсуждаем эти результаты в контексте быстрых изменений температуры и того, как температура и ее взаимодействие с другими факторами могут влиять на фенотип, экологию и эволюцию холодноводных рыб.
Исследователи открывают ключ к способности организма обнаруживать незначительные изменения температуры
Ученым давно известны молекулярные механизмы, лежащие в основе большинства сенсорных способностей организма. Зрение, например, отчасти стало возможным благодаря родопсину, молекуле пигмента, чрезвычайно чувствительной к свету. Он участвует в превращении фотонов в электрические сигналы, которые мозг может декодировать в визуальную информацию. Но как человеческое тело может почувствовать изменение температуры на один градус, осталось загадкой.
«В течение долгого времени мы не знали, как измерять температуру у животных», — сказал Цзе Чжэн, доцент кафедры физиологии и мембранной биологии Медицинской школы Калифорнийского университета в Дэвисе. По словам Чжэна, за последнее десятилетие ученые обнаружили четыре ионных канала, чувствительных к теплу, и два, чувствительных к холоду.
«Но все еще было неясно, как только шесть каналов датчиков температуры могут охватывать широкий диапазон температур и при этом различать тонкие различия», — сказал Чжэн.
Используя новый метод, основанный на технике, впервые использованной физиками, Чжэн и его коллеги теперь показали, что субъединицы одного канала могут объединяться с субъединицами другого канала или объединяться в лабораторных культурах клеток с образованием новых функциональных каналов. Предполагая, что этот процесс также происходит в нормальных клетках, это предполагает вероятный механизм термочувствительности, наблюдаемой во всех клетках животных, объяснил Чжэн.
«Мы обнаружили, что путем повторной сборки подблоков у нас потенциально может быть больше шести типов каналов, отвечающих за измерение температуры», — сказал он.
Текущие результаты представлены на обложке мартовского номера журнала Journal of General Physiology и опубликованы сегодня в Интернете.
Ионные каналы — это порообразующие белки, обнаруженные в мембранах клеток. Они обладают способностью открываться и закрываться, регулируя поток заряженных ионов и контролируя градиент напряжения между внутренней и внешней частью каждой живой клетки.
В текущем исследовании Чжэн и его коллеги сосредоточили внимание на группе ионных каналов, называемых каналами транзиентного рецепторного потенциала (TRP). Всего существует более 20 каналов TRP. Группа Чжэна изучила четыре из шести каналов, которые, как было показано, участвуют в измерении температуры.
Предыдущие исследования пришли к выводу, что разные субъединицы термочувствительных каналов TRP не собираются вместе, сказал Чжэн. Однако он понял, что предыдущая работа имела некоторые технические ограничения.Поэтому он и его коллеги решили использовать метод, который они разработали в прошлом году, под названием Spectra FRET. Spectra FRET, или основанный на спектроскопии резонансный перенос энергии флуоресценции, позволяет исследователю наблюдать взаимодействия между различными субъединицами каналов под микроскопом.
«Этот метод позволяет нам смотреть на состав субъединиц канала в реальном времени в живых клетках», — сказал Чжэн.
В текущих экспериментах кДНК, кодирующая определенные субъединицы, связана с кДНК, кодирующей флуоресцентные белки, а затем добавлена к культуре эмбриональных клеток почек человека.Клетки захватывают ДНК, а затем экспрессируют канальные белки, каждый из которых теперь имеет флуоресцентную белковую метку. Затем исследователи наблюдали клетки в аппарате спектров FRET.
«Используя спектры FRET, мы смогли сфокусироваться только на сигнале от плазматической мембраны», — пояснил Чжэн. «Мы обнаружили, что субъединицы одного типа термочувствительных каналов собирались вместе с субъединицами других термочувствительных каналов, чтобы сформировать новые каналы. Это означает, что вместо четырех термочувствительных каналов у нас есть потенциал 256 термочувствительных каналов. с потенциально разными диапазонами температурной чувствительности.«
Чжэн и его коллеги подтвердили свои результаты, используя технику, называемую фиксацией заплат, которая позволяла им регистрировать электрический ток, протекающий через отдельные открытые каналы.
«Используя эти записи одиночных молекул, мы видим много разных типов каналов», — сказал Чжэн. Следующий вопрос, который мы пытаемся решить, — действительно ли они обладают разной температурной чувствительностью. Мы считаем, что ответ — «да», но мы должны это показать ».
Чжэн также считает, что каналы, отвечающие за определение холода, собираются таким же образом.Однако, по его словам, блоки, чувствительные к холоду и теплу, похоже, не собираются вместе.
Открытия Чжэна и его коллег обещают помочь раз и навсегда разгадать тайну температурной чувствительности у животных. А поскольку клетки с этими ионными каналами в своих мембранах также являются клетками, которые ощущают боль, полученные ими базовые знания однажды могут оказаться полезными для ученых, ищущих новые средства от боли.
«Мы должны пересмотреть все, от того, как люди привыкают к жаркому климату, до того, как они реагируют на острую пищу, основываясь на понимании того, что существует гораздо больше видов вовлеченных каналов», — сказал Чжэн.
Источник: Калифорнийский университет в Дэвисе.
Почти атомные «карты» показывают структуру для поддержания баланса pH в клетках.
Ссылка : Исследователи открывают ключ к способности организма обнаруживать незначительные изменения температуры (2007, 26 февраля). получено 18 июля 2021 г. из https: // medicalxpress.com / news / 2007-02-key-body-capacity-subtle-temperature.html
Этот документ защищен авторским правом. За исключением честных сделок с целью частного изучения или исследования, никакие часть может быть воспроизведена без письменного разрешения. Контент предоставляется только в информационных целях.
исследователей открыли ключ к способности организма обнаруживать незначительные изменения температуры — ScienceDaily
Ученым давно известны молекулярные механизмы, лежащие в основе большинства сенсорных способностей организма.Зрение, например, отчасти стало возможным благодаря родопсину, молекуле пигмента, чрезвычайно чувствительной к свету. Он участвует в превращении фотонов в электрические сигналы, которые мозг может декодировать в визуальную информацию. Но как человеческое тело может почувствовать изменение температуры на один градус, осталось загадкой.
«В течение долгого времени мы не знали, как измерять температуру у животных», — сказал Цзе Чжэн, доцент кафедры физиологии и мембранной биологии Медицинской школы Калифорнийского университета в Дэвисе.По словам Чжэна, за последнее десятилетие ученые обнаружили четыре ионных канала, чувствительных к теплу, и два, чувствительных к холоду.
«Но все еще было неясно, как только шесть каналов датчиков температуры могут охватывать широкий диапазон температур и при этом различать тонкие различия», — сказал Чжэн.
Используя новый метод, основанный на технике, впервые использованной физиками, Чжэн и его коллеги теперь показали, что субъединицы одного канала могут объединяться с субъединицами другого канала или объединяться в лабораторных культурах клеток с образованием новых функциональных каналов.Предполагая, что этот процесс также происходит в нормальных клетках, это предполагает вероятный механизм термочувствительности, наблюдаемой во всех клетках животных, объяснил Чжэн.
«Мы обнаружили, что путем повторной сборки подблоков у нас потенциально может быть больше шести типов каналов, отвечающих за измерение температуры», — сказал он.
Текущие результаты представлены на обложке мартовского номера журнала «Общая физиология» и опубликованы сегодня в Интернете.
Ионные каналы — это порообразующие белки, обнаруженные в мембранах клеток.Они обладают способностью открываться и закрываться, регулируя поток заряженных ионов и контролируя градиент напряжения между внутренней и внешней частью каждой живой клетки.
В текущем исследовании Чжэн и его коллеги сосредоточили внимание на группе ионных каналов, называемых каналами транзиентного рецепторного потенциала (TRP). Всего существует более 20 каналов TRP. Группа Чжэна изучила четыре из шести каналов, которые, как было показано, участвуют в измерении температуры.
Предыдущие исследования пришли к выводу, что разные субъединицы термочувствительных каналов TRP не собираются вместе, сказал Чжэн.Однако он понял, что предыдущая работа имела некоторые технические ограничения. Поэтому он и его коллеги решили использовать метод, который они разработали в прошлом году, под названием Spectra FRET. Spectra FRET, или основанный на спектроскопии резонансный перенос энергии флуоресценции, позволяет исследователю наблюдать взаимодействия между различными субъединицами каналов под микроскопом.
«Этот метод позволяет нам смотреть на состав субъединиц канала в реальном времени в живых клетках», — сказал Чжэн.
В текущих экспериментах кДНК, кодирующая определенные субъединицы, связана с кДНК, кодирующей флуоресцентные белки, а затем добавлена к культуре эмбриональных клеток почек человека.Клетки захватывают ДНК, а затем экспрессируют канальные белки, каждый из которых теперь имеет флуоресцентную белковую метку. Затем исследователи наблюдали клетки в аппарате спектров FRET.
«Используя спектры FRET, мы смогли сфокусироваться только на сигнале от плазматической мембраны», — пояснил Чжэн. «Мы обнаружили, что субъединицы одного типа термочувствительных каналов собирались вместе с субъединицами других термочувствительных каналов, чтобы сформировать новые каналы. Это означает, что вместо четырех термочувствительных каналов у нас есть потенциал 256 термочувствительных каналов. с потенциально разными диапазонами температурной чувствительности.«
Чжэн и его коллеги подтвердили свои результаты, используя технику, называемую фиксацией заплат, которая позволяла им регистрировать электрический ток, протекающий через отдельные открытые каналы.
«Используя эти записи одиночных молекул, мы видим много разных типов каналов», — сказал Чжэн. Следующий вопрос, который мы пытаемся решить, — действительно ли они обладают разной температурной чувствительностью. Мы считаем, что ответ — «да», но мы должны это показать ».
Чжэн также считает, что каналы, отвечающие за определение холода, собираются таким же образом.Однако, по его словам, блоки, чувствительные к холоду и теплу, похоже, не собираются вместе.
Открытия Чжэна и его коллег обещают помочь раз и навсегда разгадать тайну температурной чувствительности у животных. А поскольку клетки с этими ионными каналами в своих мембранах также являются клетками, которые ощущают боль, полученные ими базовые знания однажды могут оказаться полезными для ученых, ищущих новые средства от боли.
«Мы должны пересмотреть все, от того, как люди привыкают к жаркому климату, до того, как они реагируют на острую пищу, основываясь на понимании того, что существует гораздо больше видов вовлеченных каналов», — сказал Чжэн.
Соавторы настоящего исследования: приглашенный ученый Вэй Ченг из Китая; аспирант Фань Ян; и бывший лаборант Кристина Л. Таканиши. Исследование было поддержано грантом Американской кардиологической ассоциации.
Тонкое искусство цвета и температуры
«Твой цвет скучный».
Это было как нож для моего сердца.
Художник, которым я восхищался, согласился взглянуть на некоторые из моих картин, и это были первые слова, которые они произнесли после того, как посмотрели на то, что я считал своими самыми совершенными работами.
Расточно.
Это не то слово, которое ВСЕГДА хочет услышать художник.
Я хотел сдаться. Все, что я мог думать, было: «Все эти годы работы с графитом разрушили мою способность видеть цвет так, как должен художник. Я — отстой».
Я хотел бросить курить. Но я этого не сделал.
Я решил изучить более тонкую природу цвета и цветовой температуры. Я и не подозревал, что это путешествие полностью изменит восприятие моих картин!
Это полностью изменило мой способ рисования.
До того, как я начал изучать цвет и цветовую температуру, мои картины выглядели примерно так. Фоны всегда были красиво окрашены (в основном потому, что я начинаю с тщательно отобранных фонов Хизер Художник — щелкните ЗДЕСЬ, чтобы увидеть их), но у моих объектов не было реальных различий в цвете или температуре. У них была форма (имеется в виду блики и тени, которые создают ощущение трехмерности), но цвет и цветовая температура были всего лишь вариациями одного телесного тона. В результате получается скучный, визуально непривлекательный предмет.
Без понимания того, почему картина «скучная», очень сложно выявить эту проблему в нашей собственной работе. Изменения цвета и температуры настолько незначительны, что их очень легко не заметить.
Это слово, которое так больно — скучное — было действительно правильным и именно то, что мне нужно было услышать, чтобы вывести мою работу на новый уровень!
Хотя я все еще не эксперт, мне удалось в геометрической прогрессии повысить свои навыки работы с цветом в живописи.Любой может увидеть улучшение моего понимания цвета и изменения цветовой температуры …

Размещение изображений рядом делает изменение еще более очевидным …

Человеческая форма имеет поразительное количество цветовых вариаций.
Используя палитру цветов Photoshop, я выбрал много цветов по всей форме.Вы можете видеть, что все цвета, выбранные на светлой стороне формы, теплые по температуре. И наоборот, цвета с теневой стороны имеют прохладную температуру.
Теперь, если мы возьмем «скучную» версию картины и выберем точно такие же цвета в Photoshop, вы заметите, что цвета кажутся вариациями одного и того же тона кожи без каких-либо изменений цветовой температуры. Теневая сторона слишком теплая, а цветовая вариация просто ЧЕР!
Скин не однотонный.В зависимости от человека и освещения он может иметь разные цвета: от телесного до синего, серого, зеленого, желтого, фиолетового, коричневого, ржавого и даже ярко-розового! Кожа может быть практически ЛЮБОГО цвета.
На этой боковой диаграмме еще проще увидеть …
По своему невежеству я делал то же самое, что вынимал цветной мелок из коробки и раскрашивал весь объект. 😱
Все мы знаем — цветной карандаш не является точным изображением кожи!
По мере того, как мои знания о цвете продолжают развиваться, я становлюсь все более и более смелой, добавляя цвета в свои картины.Как видите, я добавил много цветов, особенно в волосы на этой картине …
Используете ли вы в своих картинах «мелки для плоти»? Если так, расширяйтесь! Узнайте, как цвет и температура могут сделать ваши картины более интересными.
Счастливой картины!
Оставайтесь на связи с новостями и обновлениями!
Присоединяйтесь к списку рассылки, чтобы получать последние новости и обновления от моей команды.
Не волнуйтесь, ваша информация не будет передана.
Ненавижу СПАМ. Я никогда не буду продавать вашу информацию ни по какой причине.
Использование высокотехнологичной тепловизионной камеры для обнаружения утечек
18 декабря 2020 г.
Даже небольшая утечка воды в вашем доме в Спрингфилде, штат Иллинойс, может привести к серьезным повреждениям конструкции. Если вы подозреваете утечку воды, найти ее источник может быть непросто. Один из наименее навязчивых способов найти утечки в водопроводе — это обследование с помощью термографической камеры. Вот что вам нужно знать о том, как работают эти проверки, чтобы вы могли принять меры для защиты своего дома.
Что такое проверка с помощью тепловизора
Тепловизоры не могут обнаружить утечки воды, но они обнаруживают незначительную разницу температур, поясняет Министерство энергетики. Это позволяет использовать камеры как для обнаружения утечек воздуха, так и для обнаружения утечек воды. В случае утечки воды влага создает разницу температур, которая видна на экране камеры. На изображениях могут быть видны протечки воды вокруг фундамента, в стене или потолке.
Как работают тепловизионные осмотры
Чтобы найти утечку воды в вашем доме, мы можем попросить вас отрегулировать термостат.
Температура субтильная: Выясняем причину субфебрильной температуры — Полезная статья от МЦ Формула здоровья

Выясняем причину субфебрильной температуры — Полезная статья от МЦ Формула здоровья

Причины субфебрильной температуры

Повышена температура на протяжении более двух недель?

Когда 36,6° — не норма? Субфебрильная температура тела

Субфебрилитет – вариант… нормы?

…или патологии?

Возможные заболевания

Насколько опасна субфебрильная температура

Субтильная температура, антибиотики — Вопрос терапевту

Субфебрильная температура. Почему она возникает? — R+Medical Network

Субфебрильная температура у ребенка. Что делать?

Субфебрилитет причины, симптомы, лечение, диагностика. Субфебрилитет у детей, женщин, мужчин, беременных

Симптомы субфебрилитета

Формы

Причины

Диагностика

Лечение субфебрилитета

Вопрос №172043 из категории терапия

Abstract

Введение

Материалы и методы

Животноводство

Температурная обработка

Наблюдения за поведением

Социальное обеспечение

Анализ данных

Размер яиц и размер тела.

Переменные поведения.

Результаты

Рост

Подвижность и пищевое поведение рыб, выращиваемых в группах, по сравнению с кратковременно изолированными

Подвижность и пищевое поведение особей, выращенных в условиях длительной изоляции

Обсуждение

Траектории роста и поведение рыб, выращенных группами или кратковременно изолированными

Поведение длительно изолированной рыбы

Ранние фенотипические различия в контексте глобального потепления

Благодарности

Ссылки

Рецептор для незначительных перепадов температуры

Ссылки

Информация об авторе

Принадлежности

Автор, ответственный за переписку

Ссылки по теме

Ссылки по теме

Ссылки по теме в Nature Research

Об этой статье

Цитируйте эту статью

Исследователи открывают ключ к способности организма обнаруживать незначительные изменения температуры

исследователей открыли ключ к способности организма обнаруживать незначительные изменения температуры — ScienceDaily

Тонкое искусство цвета и температуры

Оставайтесь на связи с новостями и обновлениями!

Использование высокотехнологичной тепловизионной камеры для обнаружения утечек

Что такое проверка с помощью тепловизора

Как работают тепловизионные осмотры

Добавить комментарий Отменить ответ