2. Строение биологической мембраны, как основного строительного компонента клетки. Механизм действия биологической мембраны.
1. Клетка как целостная живая система.Клетка — это мельчайшая единица жизни, которая характеризуется определенным типом обмена веществ, самостоятельным энергетическим циклом и способностью к саморегуляции.Клетка — это открытая термодинамическая система, существующая при сопряженности потоков вещества, энергии и информации.Поток информации — это отражение состояния либо отдельных клеток, либо их органоидов, выражающееся в их биологической функции.
Основой дифференциации метаболических процессов в клетке является компартментация, т.е. деление клетки на участки (компартменты), различающиеся по степени активности и составу содержащихся в них химических метаболитов и ферментов. Все компартменты в клетке разделяются биологическими мембранами.Сами метаболиты и ферменты обладают достаточной подвижностью и переносятся в составе мелких вакуолей по ЭПС.
В растительной клетке различают три основных компартмента:свободное пространство (СП),цитоплазму,вакуоль.В СП находятся углеводы и их приток и отток не контролируется клеточными мембранами.В цитоплазме и сферосомах происходит биосинтез органических веществ и каждая из органелл, осуществляющая такой биосинтез, играет роль реакционных отсеков. Таким образом цитоплазма делится в свою очередь на множество мелких компартментов.Вакуоль является компартментом, в котором сосредоточены запасы неорганических веществ, в том числе и воды, и простых органических веществ (органических кислот, биоз, триоз, тетроз).
Все процессы, происходящие в клетке, управляются тремя основными регулирующими системами:генетической, которая обеспечивает включение и выключение отдельных генов,гормональной, которая реализуется за счет синтеза в клетке специфических белков, либо запускается в клетке при поступлении гормона от других клеток организма,факторами внешней среды, которые обладают трофической регуляторной функцией и энергетической регуляторной функцией.
Раздражимость является свойством любой живой клетки, в том числе и растительной. Раздражитель — это внешнее воздействие, достигшее пороговой силы. В качестве раздражителя может выступать любой вид энергии — механическая, химическая, электрическая, световая, тепловая. Раздражимость характеризуется такими свойствами, как количество раздражения и суммация раздражения.
В результате раздражения клетка способна превращать местное воздействие в возбуждение электрических сил в клетке в виде смены биоэлектрических потенциалов и передавать этот сигнал в другие клетки. При действии на клетку раздражителя в ней одновременно можно наблюдать несколько функциональных состояний:повреждение,возбуждение,закалка,репарация.Повреждение выражается в нарушении структуры и функций клетки. Вначале, когда действие раздражителя незначительно, возможно обратимое повреждение протоплазмы, наблюдается торможение, которое характеризуется нечувствительностью к действию раздражителя. Если же действие раздражителя продолжается, то торможение переходит в повреждение и заканчивается гибелью клетки.
Возбуждение возникает у растений лишь при определенной длительности и частоте воздействия раздражителя, определяющей силу возникающего биоэлектрического потенциала. Закалка возникает в результате активации клеточной деятельности при возбуждении, когда действие раздражителя воспринимается в меньшей степени.
Репарация наблюдается на фоне закалки и заключается в восстановлении исходных структур и функций клетки. При этом клетка адаптируется к уровню внешнего фактора.
Очень важным качеством живой клетки является ее проницаемость. Проницаемость цитоплазмы зависит от:
характера веществ, которые содержатся в клетке,
соотношения различных минеральных ионов (например, проницаемость клетки можно регулировать с помощью добавления одно — или двухвалентных катионов),
температуры и других факторов внешней среды,
характера веществ, поступающих в клетку (например, чем больше гидроксильных групп в поступающем веществе, тем хуже оно поступает в цитоплазму). Такое же свойство оказывают карбоксильные, аминные группы, высокий молекулярный вес, сложное пространственное строение поступающей в клетку молекулы. Диссоциированные молекулы хуже проникают в цитоплазму, чем нейтральные молекулы.
Любая живая клетка, в том числе и растительная, имеет сложное строение, состоит из внешней оболочки (клеточной стенки), протоплазмы или цитоплазмы и различных органоидов или органелл, находящихся внутри клетки. Все структурные элементы клетки состоят из биологических мембран, за исключением рибосом. Рибосомы по своему строению не относятся к мембранным органоидам, однако, поскольку они расположены непосредственно на эндоплазматической сети, то именно ЭПС выполняет все функции мембраны по отношению к ним.
Состав мембран зависит от их типа и функции, однако во всех случаях их основными составляющими являются липиды и белки, соотношение между которыми колеблется в пределах от 0.4 до 2.5 Толщина мембран обычно составляет 4-10 нм.
Белковые компоненты мембран состоят из молекул с молекулярной массой от 5000 до 250000. Липидная часть состоит в основном из фосфолипидов, сфинголипидов и стероидов. Электронно-микроскопические исследования показывают наличие трех слоев, из которых два внешних поглощают электроны, а третий, внутренний, их пропускает.
В структуре мембраны согласно жидкостно-мозаичной модели имеется двойной липидный слой, покрытый периферическими белками, кроме того в него погружаются полностью или частично интегральные белки. Эти белки имеют двойственную природу, причем спиральные участки, пронизывающие липидный слой, состоят из алифатических (липофильных) аминокислот, в то время как их наружные концы гидрофильны и могут быть связаны с остатками сахаров.
Основные функции биологических мембран заключаются в: отделении клеток от межклеточной жидкости, создании внутренней архитектуры клетки, в поддержании градиента концентраций и электрохимического градиента, в осуществлении переноса питательных веществ и продуктов жизнедеятельности.
Механизм действия биологической мембраны.
Одной из важнейших функций мембраны является пропускание веществ — обеспечение обмена веществ между клеткой и окружающей средой. Перенос веществ через биологическую мембрану у многоклеточных организмов сводится к трем основным механизмам: пассивная диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт.
Кроме проникновения в клетку сквозь мембрану, вещества могут поступать в клетку путем пиноцитоза, поверхностной адсорбции. При этом адсорбция может быть:физическая или неполярная (когда действуют силы Ван дер Ваальса),
полярная (адсорбция электронов или ионов),
хемосорбция (химическое взаимодействие).
Связь между клетками, обмен веществ с окружающей средой, осуществляется через клеточную стенку, которая в силу особенностей своего строения играет особую роль в этих процессах. Она не препятствует диффузии, играет роль адсорбента некоторых веществ, имеет в своей структуре особые поры, то есть при необходимости облегчает перенос веществ.
Связь клеток в растительных тканях осуществляется либо по симпластическому, либо по апопластическому типу. При этом в апопласте перенос веществ осуществляется пассивно по межклетникам и активно между межклетниками и клетками. Типичная апопластическая ткань — ксилема.
В симпласте клетки связаны между собой плазмодесмами, которые обеспечивают пассивный перенос веществ между клетками, а активный перенос отмечается между вакуолью и цитоплазмой. Типичная симпластическая ткань — флоэма.
Закономерности между осмотическим давлением, гидростатическим давлением, сосущей силой в клетке изучаются в курсе лабораторных работ.
studfiles.net
Биологические мембраны, их строение и физические свойства.
Основой существования всех живых организмов является клетка. Каждую клетку окружает мембрана, через которую происходит постоянный перенос вещества. Благодаря этому поддерживает метабализм, биоэнергетические процессы, генерируются биопотенциалы-нервные импульсы, за счет которых происходит взаимодействие клеток организма.Функции:
Механическая – за счет которой обеспечивается прочность клетки, автономномность.
Матричная – специфичное расположение ферментов-белков,гликопротеинов,гликолипидов.
Барьерная – Регулируемый обмен между клеткой и внешней средой.
Строение: Схема строения биологической мембраны клетки: 1 — углеводные фрагменты гликопротеидов; 2 — липидный бислой; 3 — интегральный белок; 4 — «головки» фосфолипидов; 5 — периферический белок; 6 — холестерин; 7 — жирнокислотные «хвосты» фосфолипидов.
Строение фосфолипида:
Состоит из полярной головки, которая является диполем и неполярного обычного хвоста.
Головка-гидрофильна, соприкасается с водой
Хвост-гидрофобен,не соприкасается с водой
Такое свойство биполярности называется –амфифильность, за счет этого свойства молекулы способны к самосборке
Физические свойства:
Вопрос о строении с точки зрения физики:
Вопрос о строении был изучен с помощью коэффицента поверхностного натяжения:
Для границы раздела белок-вода q1=10 в -4 Н/м, для границы липид вода q2=10 в -2 Н/м
Значение коэффицента для биомембран ближе к первому значению
Фазовые переходы в биомембранах:
Фосфолипидная часть биомембраны может испытывать фазовые переходы-
При понижении температуры фосфолипиды переходят из жидко-крист. состояния в твердо-крист( гель-состояние)
Для жидко-кристалического состояния характерно наличие изогнутых хвостов. Полагают, что при таком состоянии осуществляется перенос полярных молекул через мембрану.
В твердо-кристалическом состоянии гидрофобные хвосты полностью вытянуты
При фазовых переходах могут образовываться каналы. Фазовые переходы могут быть вызваны не только температурой, но и химическими веществами.
Мембраны-это нечто застывшее, статическое. Изменение механического состояния мембраны определяется механическими характеристиками: подвижностью фосфолипидных молекул, их микровязкость
Для жидко-кристалического состояния микровязкость составляет 30-100 мПа*с (в 30-100 раз больше, чем у воды.
Вопрос №12
Перенос нейтральных частиц через мембраны. Уравнение простой диффузии.
Пассивный транспорт( направление в сторону переноса уменьшения концентрации)
Простая диффузия- перенос веществ из-за разности концентраций. Осуществляется через липидный слой, липидную пору, через белковую пору, также возможен осмос. Происходит выравнивание концентраций
Облегченная диффузия- протекает с подвижным или неподвижным переносчиком
Фильтрация – перемещения раствора или растворителя под разностью давлений( перенос воды через стенки капилляров) Явление подчиняется формуле Пуазейля Q= дельта P/ W, де Q –объемная скорость, дельта P- разность давлений, W –гидравлическое сопротивление
Уравнение диффузии:
Говоря о любом виде транспорта веществ используют понятие плотности потока переносимого вещества Ф, определяемого как число перенесенных частиц ко времени и площади, через которую этот перенос осуществляется Ф= N/( дельтаt*S)
Уравнение, описывающее процесс диффузии имеет вид( Уравнение Фика):
Ф=- D* дельта C/ дельта X , отношение дельта C/ дельта X называется градиентом концентрации, D –коэффицент диффузии
Так как диффузия-результат теплового движения молекул, коэффицент диффузии можно выразить через молекулярные характеристики-среднюю скорость молекулы (V) и среднюю длину сводного пробега молекул (л –лямбда) D=(1/3)*V*л
Для биомембран используют упрощенное уравнение Фика Ф=p(c1-c2)
C1 и С2 концентрации веществ внутри и внее клетки, P=D*K/дельта Х-проницаемость мембраны
Диффузия через поры:
Этот вид диффузии для липидо-нерастворимых веществ, водо-растворимых ионов
Облегченная диффузия:
Этим путем переносятся аминокислоты, сахара, ионы калия. Происходит с участием молекулы переносчика. Например, молекула ВАЛИНОМИЦИНА
Для облегченной диффузии характерны 4 особенности:
Коэффицент проницаемости для облегченной диффузии больше, чем для простой
Процесс обладает свойством насыщения
Наличие конкуренции переносимых веществ
Наличие веществ-блокираторов
Вопрос № 13
Перенос ионов через мембраны: электродиффузия, облегченная диффузия и Активный транспорт.
Уравнение Нернста-Планка: .
Поток, обусловленный разностью концентраций(ФΔС): — D *
Поток, обусловленный разностью потенциалов(ФΔ: Z – валентность электронов.
C – молярная концентрация.
U – подвижность ионов. U=Vупор.движ.чатиц/F.
F – число Фарадея ( F=96500 Кл/Моль)
Вопрос № 14
Виды пассивного транспорта нейтральных и заряженных частиц через мембраны.
Пассивный транспорт(направление переноса в сторону уменьшения концентраций):
Простая диффузия – перенос вещества вследствие разности концентраций. Она может осуществляться через липидный слой, через липидную пору, через белковую пору. При это возможен также осмос – диффузия не растворенных частиц и растворителя от точек с меньшей концентрацией некоторого вещества к точкам с большей его концентрацией.
Плотность потока переносимого вещества – Ф, определяется как число перенесенных частиц ко времени и площади,через которую этот перенос осуществляется: Ф = m/(Δt*S). Кроме того можно определить плотность через перенесенную массу: Фm= m/(Δt*S) или количество вещества: Ф = ʋ/ (Δt*S). Уравнение, описывающее процесс диффузии(уравнение Фикса): .
— градиент концентрации.
D – коэффициент диффузии.
Фильтрация – перемещение раствора (и растворителя) под действием разности давлений. Этот вид переноса имеет основное значение при переносе воды через стенки капилляров. Явление подчиняется формуле Пуазейля Q= Δp/w, где Q — объемная скорость, Δp – разность давлений, w – гидравлическое сопротивление.
Облегченная диффузия может протекать с подвижным либо с неподвижным переносчиком.
Этим путем через мембраны переносятся аминокислоты, сахара, ионы калия. Облегченная диффузия происходит с участием молекулы переносчика. Например, молекула ВАЛИНОМИЦИНА, хорошо растворимая в липидах, имеет высокий коэффициент проницаемости. Внутри молекулы валиномицина имеются как бы полости с полярными группами, что позволяет молекуле захватывать и связывать ионы калия и другие липидонерастворимые вещества. Переносимое вещество(ионы калия) захватывается молекулой переносчиком там, где его больше и переносится туда, где его меньше, то есть перенос как и при обычной диффузии.
4 особенности облегченной диффузии:
Коэффициент проницаемости для облегченной диффузии больше, чем для простой.
Процесс облегченной диффузии обладает свойством насыщения.
Наличие конкуренции переносимых веществ. Ряд наиболее переносимых веществ: глюкоза > фруктоза > ксилоза > арабиноза.
Наличие веществ-блокираторов (напр. Флоридзин).
Электродиффузия – перенос не нейтральных молекул, а заряженных частиц(ионов) вследствие как разности концентраций, так и разности потенциалов.( Лютов с.94-95)
Диффузия через поры этот вид диффузии имеет место для липидо-нерастворимых веществ, водорастворимых гидратированных ионов. Чем больше диаметр молекулы или иона, тем проницаемость меньше (искл. Составляют ионы лития и натрия- их диаметр меньше, чем диаметр иона калия, но проницаемость меньше в 50-100 раз).
studfiles.net
Мембраны элементарные — Справочник химика 21
В клетках эукариотов ядра имеют различную форму и размеры. Их окружает оболочка, внешняя элементарная мембрана, которая связана с эндоплазматической сетью, цитоплазматической мембраной или мезосомами. В ядерной оболочке обнаружены сравнительно большие поры. Бактерии принадлежат к группе прокариотных микроорганизмов, у которых ядро не выражено, но имеется его аналог — нуклеоид или даже диффузное распределение ядерного вещества в протоплазме. [c.20]Прокариотная клетка отличается тем, что имеет одну внутреннюю полость, образуемую элементарной мембраной, называемой клеточной, или цитоплазматической (ЦПМ). У подавляющего большинства прокариот ЦПМ — единственная мембрана, обнаруживаемая в клетке. В эукариотных клетках в отличие от прокариотных есть вторичные полости. Ядерная мембрана, отграничивающая ДНК от остальной цитоплазмы, формирует вторичную полость. Наружные мембраны хлоропластов и митохондрий, окружающие заключенные в них функционально специализированные мембраны, играют аналогичную роль. Клеточные структуры, Офаниченные элементарными мембранами и выполняющие в клетке определенные функции, получили название органелл. Ядро, митохондрии, хлоропласты — это клеточные органеллы. В эукариотных клетках помимо перечисленных выше есть и другие органеллы. [c.18]
У грамположительных прокариот муреин составляет основную массу вещества клеточной стенки (от 50 до 90 %), у грамотрицательных — содержание пептидогликана значительно меньше (1-10 %). Клеточная стенка изученных видов цианобактерий, сходная с таковой грамотрицательных прокариот, содержит от 22 до 52 % этого гетерополимера. Под электронным микроскопом клеточная стенка грамположительных прокариот выглядит как гомогенный электронноплотный слой, толщина которого колеблется для разных видов от 20 до 80 нм. У грамотрицательных прокариот обнаружена многослойная клеточная стенка внутренний электронноплотный слой толщиной порядка 2-3 нм состоит из пептидогликана снаружи к нему прилегает, как правило, толстый слой (8-10 нм), имеющий характерное строение элементарной мембраны и поэтому получивший название наружной мембраны [21]. [c.15]
Например, основной метод разделения и очистки элементарных газов (азота и кислорода) состоит в дробной перегонке предварительно сжиженного воздуха и последующего избирательного поглощения примесных газов на специальных поглотителях. В последнее время в целях глубокой очистки газов щироко применяются процессы, основанные на диффузии (струйное фракционирование, диффузия через полупроницаемые мембраны, препаративная газовая хроматография, метод молекулярных сит). Однако до сих пор высшая степень очистки простых газов все же не превышает 99,99 %и лишь в отдельных наиболее благоприятных случаях приближается к пяти девяткам (99,999 %). Общей помехой для получения чистых газов является адсорбция влаги и посторонних газов на стенках емкостей, применяемых в ходе их очистки. Удалить посторонние прилипчивые газы со стенок стеклянной или металлической аппаратуры можно лишь путем длительного отжига в вакууме. Вместе с тем следует учесть также возможность поглощения самих эталонируемых газов конструкционными материалами (азота — титаном, танталом, цирконием и их сплавами водорода — платиной, осмием, иридием кислорода — медью, серебром и другими металлами). Кроме того, многие металлы и сплавы оказываются частично проницаемыми для отдельных газов (в первую очередь это относится к легким газам — водороду и гелию), что приводит к нх просачиванию в сосуды с эталонными газами извне. Таким образом, проблема эталонирования даже простых газов оказывается далеко не легким делом. [c.52]
На рисунке 4 представлена электронная микрофотография хлоропласта кукурузы при увеличении в 30 000, на рисунке 5— хлоропласт кукурузы при увеличении в 270 000. На обоих рисунках видна пластинчатая структура хлоропластов. Исследования показали, что пластинки хлоропластов имеют форму дисков, которые соединены краями так, что они оказываются пустотелыми и образуют своеобразные мембраны. Элементарная мембрана имеет толщину 65—70А. [c.33]
В ультрамикроскопе можно заметить броуновское движение. При диализе и ультрафильтровании асфальтены. не/ проникают через мембраны, что повидимому зависит или от присутствия элементарного углерода или от большой величины молекул. [c.117]
Для исследования работы мембранной колонны непрерывного действия необходимо получить ее математическую модель. Для составления математического описания выделим и рассмотрим элементарный участок М мембраны по длине аппарата I (рис. 7.21). [c.370]
Стеклянный электрод отличается от уже рассмотренных электродов тем, что в соответствующей ему электродной реакции не участвуют электроны. Наружная поверхность стеклянной мембраны служит источником водородных ионов и обменивается ими с раствором подобно водородному электроду. Иными словами, электродная реакция сводится здесь к обмену ионами водорода между двумя фазами — раствором и стеклом Н+=Н+ст. Поскольку заряд водородного иона соответствует элементарному положительному коли- [c.242]
Теория элементарной мембраны или липидно-белкового бислоя, предложенная в 1910 г. Д. Даниэли и наиболее подробно изученная Дж. Робертсоном. В 1959 г. он опубликовал видимое под микроскопом строение мембран в виде двух электронноплотных слоев, разделенных менее плотным слоем, определил размеры и состав этих слоев. Наружные гидрофильные части липидных молекул были связаны с белками, а гидрофобные образовали внутреннюю часть, или кор . Так как на границе жир-вода существует большое поверхностное натяжение, то гидрофобность липидных компонентов уравновешивается гидрофильностью белков. [c.107]
www.chem21.info
Строение биологических мембран — Справочник химика 21
В последние годы появилось много сведений о строении биологических мембран. Важные данные были получены отчасти благодаря биохимическим методам (выделение различных химических соединений из клеточных мембран), рентгеноструктурному анализу, электронному и ядерному магнитному резонансу, спектроскопии, но в основном благодаря применению электронного микроскопа. Клеточные мембраны, такие, как мембрана эритроцита, состоят из примерно равных коли честв липидов и белков. В них присутствует также небольшое количество (несколько процентов) полисахаридов, которые соединяются с полипептидными цепями с образованием гликопротеидов. [c.465]Опишите строение биологических мембран и специфические функции липид-, белок- и углевод-содержащих компонентов. В чем состоят различия между внутренней и наружной поверхностями мембраны [c.398]
Образование комплексов фермент—субстрат и гормон—рецептор предполагает узнавание молекулами друг друга. На более высоком уровне организации такой способностью обладают клетки. Так, лейкоциты в токе крови узнают и разрушают чужеродные клетки, например бактериальные, но не нападают на собственные клетки крови. Узнавание проявляется и в контактном ингибировании некоторые клетки высших организмов (например, клетки мышечной ткани) в питательной среде продолжают делиться до тех пор, пока не придут в контакт с другими клетками, после чего их рост прекращается. Раковые клетки в тех же условиях продолжают делиться. В этих двух примерах клеточного узнавания, имею- щего важное значение в медицине, участвуют поверхностные антигены. Уникальность специфических типов клеток указывает на большое разнообразие их поверхностных антигенов, что дополнительно усложняет строение биологических мембран. Процессы клеточного узнавания зависят от подвижности компонентов мембраны, которая, по-видимому, регулируется с помощью микротрубочек, имеющихся в цитоплазме [4]. [c.108]
Как отмечалось ранее, на основании данных рентгеноскопии, электронной микроскопии и спектроскопических методов видно, что структуры в биологических мембранах аналогичны структурам дисперсий фосфолипидов ( модельных мембран ). Из табл. 25..3.4 следует, что зтк аналогии распространяются и на другие физические свойства этих двух систем и оправдывают изучение модельных мембран для понимания строения биологических мембран. Основное различие между модельными и биологическими мембранами заключается в их проницаемости (см. табл. 25.3.4). Множество [c.114]
Состав и строение биологических мембран. Биологические мембраны состоят из белков и липидов. Углеводы присутствуют лишь в качестве составных частей сложных белков (гликопротеинов) и сложных липидов (гликолипидов). Нуклеиновые кислоты в небольшом количестве бывают ассоциированы с мембранами, но в состав мембранных структур не включаются. Вода составляет 20% от мембранного материала, а отношение белок/липид в зависимости от вида мембран колеблется от 0,25 (клетки миелиновой оболочки) до 3,0 (митохондриальные мембраны). [c.298]
Строение биологических мембран [c.302]
Повышенный интерес к этим соединениям в последние годы обусловлен тем, что они нашли широкое применение в качестве сцинтилляционных активаторов [19], эффективных активных сред жидкостных лазеров [20], флуоресцентных зондов для исследования строения биологических мембран и липопротеинов [21]. [c.47]
Липиды и строение биологических мембран [c.407]
Из рентгеноструктурных данных и исследований в поляризационном и электронном микроскопе можно было сделать вывод о детальном строении биологических мембран. Они состоят из двух [c.189]
Таким образом, интересный и важный вопрос о строении биологических мембран — одного из главных элементов живой клетки — до сих пор окончательно не решен, хотя, по-видимому, не вызывает сомнения тот факт, что все мембраны имеют один и тот же основной принцип организации. [c.379]
Приведем несколько примеров. Доказано, что у всех населяющих Землю форм живых существ в создании белковой молекулы участвуют 20 аминокислот. Свойственная же отдельным органическим формам белковая специфичность определяется количественным отношением входящих в их состав аминокислот, а также порядком расположения последних в белковой молекуле. Те же закономерности установлены и в отношении нуклеиновых кислот, разнообразие и специфика которых также обусловлены в основном характером чередования нуклеотидов, причем число последних в 5 раз меньше, чем число протеиногенных аминокислот. Установлено, что организмы, принадлежащие к различным семействам, родам и видам животных, растений и микробов, используют в процессе жизнедеятельности один и тот же вид энергии — свободную, или химическую, энергию. Энергию эту они получают от общего для всех живых существ биологического горючего , роль которого выполняют особые соединения, содержащие богатые энергией фосфатные или тиоловые связи (подробнее этот вопрос освещен в главе Дыхание ). Лишь зеленые растения и небольшая группа бактерий способны наряду с этим использовать энергию кванта света, которую они запасают в форме тех же специфических макроэргических соединений. Выявлена близость, но не идентичность строения биологических мембран, ограничивающих поверхность протоплазмы и каждого из содержащихся в ней органоидов у всех представителей живого мира. Доказано, что многие органеллы протоплазмы имеют строго упорядоченную, ламеллярную (пластинчатую) структуру. [c.12]
В следующей главе мы подробнее рассмотрим строение биологических мембран. Их структурные особенности обеспечивают не только участие мембран и их рецепторов в межмолекулярных взаимодействиях с пептидами, но и функцию упорядоченной диэлектрической среды, специально предназначенной для распространения и усиления электромагнитных колебаний определенной частоты. [c.104]
В некоторых мембранах, в частности, митохондрий, эндо-плазматического ретикулума, рядом авторов были обнаружены глобулярные частицы [18, 49]. По размеру они были порядка 5—10 нм и часто имели гексагональную упаковку. В результате была сформулирована концепция о субъединичном строении биологических мембран, что нашло отражение в ряде моделей [29, 41]. [c.147]
Первая модель строения биологических мембран была предложена в 1902 г. Было замечено, что через мембраны лучше всего проникают вещества, хорошо растворимые в липидах, и на основании этого было сделано предположение, что биологические мембраны состоят из тонкого слоя фосфолипидов. На самом деле, на поверхности р
www.chem21.info
Мембраны биологические
Термин «мембрана» (лат. membrana — кожица, пленка) начали использовать более 100 лет назад для обозначения клеточной границы, служащей, с одной стороны, барьером между содержимым клетки и внешней средой, а с другой — полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и некоторые вещества. Однако этим функции мембран не исчерпываются, поскольку биологические мембраны составляют основу структурной организации клетки (иными словами, многие органеллы клетки состоят из мембран, т. е. имеют мембранное строение). Первая гипотеза строения клеточной мембраны была выдвинута Дж. Даниелли и X. Давсоном в 1935 г. Согласно этой гипотезе мембрана представляет собой трехслойный «сэндвич», где двойной слой (бислой) липидных молекул заключен между двумя слоями белка. В 1950-1960 гг. благодаря широкому использованию электронной микроскопии были предложены уточненные варианты этой классической модели — В. Стейн и Дж. Даниелли (1956), Дж. Д. Робертсон (1960) и др. На основании полученных к тому времени экспериментальных данных Дж. Д. Робертсон в 1959 г. предположил, что все мембраны (как плазматические, окружающие клетки, так и внутриклеточные) построены по единому принципу, т. е. сформулировал гипотезу элементарной мембраны. К началу 70-х гг. накопилось много новых фактов, на основании которых С. Дж. Сингер и Г. Л. Николсон предложили в 1972 г. новую жидко-мозаичную модель строения биологической мембраны, являющуюся в настоящее время общепризнанной.
Строение мембраны
Согласно этой модели основой мембраны является липидный бислой (двойной слой), в котором гидрофобные хвосты молекул обращены внутрь, а гидрофильные головки — наружу (рис. 1). Липиды представлены фосфолипидами — производными глицерина или сфингозина. С липидным слоем связаны белки: они могут примыкать к липидному слою, погружаться в него или же пронизывать насквозь. Интегральные (трансмембранные) белки пронизывают мембрану насквозь и прочно с ней связаны; периферические белки не пронизывают мембрану и связаны с ней менее прочно. Функции мембранных белков различны: поддержание структуры мембран, получение и преобразование сигналов из окружающей среды, транспорт некоторых веществ, катализ реакций, происходящих на мембранах. Толщина мембраны составляет от 6 до 10 нм.
Рис. 1. Клеточная мембрана: 1 — белковая пора, 2 — полупогруженные молекулы белков, 3 — бимолекулярный слой липидов, 4 — гликокаликс (гликопротеидный комплекс — указатель типа клеток)
Свойства мембраны:
1. Текучесть. Мембрана не представляет собой жесткую структуру — большая часть входящих в ее состав белков и липидов может перемещаться в плоскости мембраны.
2. Асимметрия. Состав наружного и внутреннего слоев как белков, так и липидов различен. Кроме того, плазматические мембраны животных клеток снаружи имеют слой гликопротеинов (гликокаликс, выполняющий сигнальную и рецепторную функции, а также имеющий значение для объединения клеток в ткани).
3. Полярность. Внешняя сторона мембраны несет положительный заряд, а внутренняя — отрицательный.
4. Избирательная проницаемость. Мембраны живых клеток
пропускают, помимо воды, лишь определенные молекулы и ионы растворенных веществ. (Использование по отношению к мембранам клеток термина «полупроницаемость» не совсем
корректно, так как это понятие подразумевает то, что мембрана пропускает только молекулы растворителя, задерживая при этом все молекулы и ионы растворенных веществ.)
Источник: Т.Л. Богданова «Пособие для поступающих в вузы»
xn--90aeobapscbe.xn--p1ai
Биологические мембраны. Строение, свойства, функции. Ю. А. Владимиров
Биомембраны
Биологические мембраны. Строение, свойства, функции.
Ю. А. Владимиров
Резюме
Биологические мембраны, наряду с цитоскелетом, формируют структуру живой клетки. Клеточная или цитоплазматическая мембрана окружает каждую клетку. Ядро окружено двумя ядерными мембранами: наружной и внутренней. Все внутриклеточные структуры: митохондрии, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, фагосомы, синаптосомы и т.д. представляют собой замкнутые мембранные везикулы (пузырьки). Каждый тип мембран содержит специфический набор белков — рецепторов и ферментов; но основа любой мембраны — бимолекулярный слой липидов (липидный бислой), который во всякой мембране выполняет две главные функции: барьера для ионов и молекул и структурной основы (матрицы) для функционирования рецепторов и ферментов.
Введение
Если рассмотреть электронную микрофотографию ультратонкого среза живой ткани (после его фиксации и соответствующего прокрашивания), то первое, что обращает на себя внимание, — это тонкие двойные линии, которые «вырисовывают» контуры клетки и внутриклеточных органелл (см. рис. 1). Это — срезы через биологические мембраны — тончайшие плёнки, состоящие из двойного слоя молекул липидов и встроенных в этот слой белков. По сути дела, именно мембраны (наряду с цитоскелетом), формируют структуру живой клетки. Клеточная или цитоплазматическая мембрана окружает каждую клетку. Ядро окружено двумя ядерными мембранами: наружной и внутренней. Все внутриклеточные структуры: митохондрии, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, фагосомы, синаптосомы и т.д. представляют собой замкнутые мембранные везикулы (пузырьки).
История изучения свойств и строения мембран
Термин «мембраны» как окружающей клетку невидимой плёнки, служащей барьером между содержимым клетки и внешней средой и одновременно — полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и некоторые растворенные в ней вещества, был впервые использован, по-видимому, ботаниками фон Молем и независимо К. фон Негели (1817-1891) в 1855 г для объясненеия явлений плазмолиза. В 1877 г. ботаник В. Пфеффер (1845-1920) опубликовал свой труд “Исследования осмоса” (Leipzig), где постулировал существование клеточных мембран, основываясь на сходстве между клетками и осмометрами, имеющими искусственные полупроницаемые мембраны, которые были приготовлены незадолго до этого М. Траубе. Дальнейшее изучение осмотических явлений в растительных клетках датским ботаником Х. де Фризом (1848-1935) послужило фундаментом при создании физико-химических теорий осмотического давления и электролитической диссоциации датчанином Я. Вант-Гоффом (1852-1911) и шедским ученым С. Аррениусом (1859-1927). В 1888 году немецкий физико-химик В. Нернст (1864-1941) вывел уравнение диффузионного потенциала. В 1890 году немецкий физико-химик и философ В. Оствальд (1853-1932) обратил внимание на возможную роль мембран в биоэлектрических процессах. Между 1895 и 1902 годами Э. Овертон (1865-1933) измерил проницаемость клеточной мембраны для большого числа соединений и показал прямую зависимость между способностью этих соединений проникать через мембраны и их растворимостью в липидах. Это было чётким указанием на то,что именно липиды формируют плёнку, через которую проходят в клетку вещества из окружающего раствора. В 1902 году Ю. Бернштейн (1839-1917) привлек для объяснения электрических свойств живых клеток мембранную гипотезу.
В 1925 году Гортер и Грендел показали, что площадь монослоя липидов, экстрагированных из мембран эритроцитов, в два раза больше суммарной площади эритроцитов. Гортер и Грендел экстрагировали липиды из гемолизированных эритроцитов ацетоном, затем выпаривали раствор на поверхности воды и измеряли площадь образовавшейся мономолекулярной пленки липидов. На основе результатов этих исследований было сделано предположение, что липиды в мембране располагаются в виде бимолекулярного слоя. Это предположение подтвердили исследования электрических параметров биологических мембран (Коул и Кёртис, 1935 год): высокое электрическое сопротивление, порядка 107 Омм2 и большая электроемкость 0,51 Ф/м2.
Вместе с тем имелись экспериментальные данные, которые свидетельствовали о том, что биологическая мембрана содержит в своем составе и белковые молекулы. Эти противоречия экспериментальных результатов были устранены Даниелли и Давсоном, предложившими в 1935 году так сказать “бутербродную” модель строения биологических мембран, которая с некоторыми несущественными изменениями продержалась в мембранологии в течении почти 40 лет. Согласно этой модели, на поверхности фосфолипидного бислоя в мембранах располагаются белки.
Функции биологических мембран
В таблице 1 перечислены функции цитоплазматических и некоторых внутриклеточных мембран.
Во всех живых клетках биологические мембрану выполняют функцию барьера, отделяющего клетку от окружающей среды, и разделяющего внутренний объем клетки на сравнительно изолированные «отсеки» (compartments). Сами по себе перегородки, разделяющие клетки на отсеки, построены из двойного слоя липидных молекул (называемого часто липидным бислоем) и практически непроницаемы для ионов и полярных молекул, растворимых в воде. Но в этот липидный бислой встроены многочисленные белковые молекулы и молекулярные комплексы, одни из которых обладают свойствами селективных (т. е. избирательных) каналов для ионов и молекул, а другие — насосов, способных активно перекачивать ионы через мембрану. Барьерные свойства мембран и работа мембранных насосов создают неравновестное распределение ионов между клеткой и внеклеточной средой, что лежит в основе процессов внутриклеточной регуляции и передачи сигналов в форме электрического импульса между клетками.
Вторая функция, общая для всех мембран — это функция «монтажной платы» или матрицы, на которой располагаются в определенном порядке белки и белковые ансамбли, образующие системы переноса электронов, запасания энергии в форме АТФ, регуляции внутриклеточных процессов гормонами, поступающими извне и внутриклеточными медиаторами, узнавания других клеток и чужеродных белков, рецепции света и механических воздействий и т. д. О работе многих из таких систем читатель узнает из других статей данного тома.
Гибкая и эластичная пленка, которой по существу являются все мембраны, выполняет и определенную механическую функцию, сохраняя клетку целой при умеренных механических нагрузках и нарушениях осмотического равновесия между клеткой и окружающей средой.
Общие для всех мембран функции барьера для ионов и молекул и матрицы для белковых ансамблей обеспечиваются главным образом липидным бислоем, который устроен в принципе одинаково во всех мембранах. Однако набор белков индивидуален для каждого типа мембран, что позволяет мембранам участвовать в выполнении самых разных функций в различных клетках и клеточных структурах. Некоторые из этих фукнкций упомянуты в таблице 1.
Таблица 1. Некоторые функции биологических мембран
Клетки | Мембраны | Функция |
Все клетки | Клеточные (цитоплазматические) | Активный транспорт ионов K+, Na+, Ca2+, подержание осмотического равновесия |
Большинство клеток | Клеточные | Связывание гормонов и включение механизмов внутриклеточной сигнализации |
Нервные и мышечные клетки | Клеточные | Генерация потенциалов покоя и действия, распространение потенциала действия |
Большинство клеток (кроме эритроцитов) | Внутренняя мембрана митохондрий | Перенос электронов на кислород и синтез АТФ (окислительное фосфорилирование) |
Большинство клеток (кроме эритроцитов) | Эндоплазматический ретикулум | Перенос ионов кальция из клеточного сока внутрь везикул |
Клетки зрительного эпителия | Мембраны зрительных дисков | Поглощение квантов света и генерация внутриклеточного сигнала |
Строение мембран
Общая схема строения мембран
Согласно современным представлениям, все клеточные и внутриклеточные мембраны устроены сходным образом: основу мембраны составляет двойной молекулярный слой липидов (липидный бислой) на котором и в толще которого находятся белки (см. рис. 1).
Рис. 1. Общая схема строения биологических мембран.
Липиды мембран
Химический состав мембран
В таблице 2 приведено относительное содержание белков и липидов в некоторых мембранах. Грубо говоря, по весу мембраны состоят наполовину из белков, наполовину — из липидов, но во внутриклеточных мембранах, содержащих переносчики электронов (внутренние мембраны митохондрий, мембраны микросом), белков существенно больше, чем липидов.
Таблица 2. Относительное содержание белков и липидов (%) в некоторых мембранах (Котык А. и Яначек К. “Мембранный транспорт, Москва, “Мир”, 1980 г., стр. 33).
Мембраны | Белки | Липиды |
Бычий миелин | 22 | 78 |
Эритроциты человека | 49 | 44 |
Плазматические мембраны клеток печени | 60 | 40 |
Наружные митохондриальные мембраны | 55 | 45 |
Внутренние митохондриальные мембраны | 78 | 22 |
Микросомы из печени крыс | 62 | 32 |
В состав липидов мембран входят в основном фосфолипиды, сфингомиелины и холестерин (см. таблицу 2).
Таблица 3. Состав липидов в мембранах эритроцитов человека (Котык А. и Яначек К. “Мембранный транспорт, Москва, “Мир”, 1980 г., стр. 45).
Фосфолипиды
36,3
Сфингомиелины
29,6
Холестерин
22,2
Гликолипиды
11,9
Как видно из таблицы 3, основные фосфолипиды мембран — это фосфатидилхолин (лецитин), фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, фосфатидилинозит и кардиолипин.
Таблица 4. Содержание фосфолипидов и сфингомиелина в мозгу и почках человека (Котык А. и Яначек К. “Мембранный транспорт, Москва, “Мир”, 1980 г., стр. 44).
Фосфолипиды | Мозг | Почки |
Фосфатидилхолин | 29,2 | 37,9 |
Фосфатидилэтаноламин | 35,0 | 30,8 |
Фосфатидилсерин | 17,6 | 7,0 |
Фосфатидилинозитол | 2,2 | 6,1 |
Кардиолипин | 0,4 | 4,2 |
Фосфатидиловая кислота | 0,5 | 0,6 |
Сфингомиелин | 13,6 | 12,8 |
Амфифильные молекулы
Липидные бислои образуются амфифильными молекулами фосфолипидов и сфингомиелина в водной фазе. Амфифильными эти молекулы называют потому, что они состоят из двух частей, различных по своей растворимости в воде: полярной “головки”, обладающей высоким сродством к воде, т. е. гидрофильной, и “хвоста” образуемого неполярными углеводородными цепями жирных кислот; эта часть молекулы обладает низким сродством к воде, т. е. гидрофобна.
| Рис. 2. Молекула фосфатидил-этаноламина |
В состав липидов мембран входят в основном фосфолипиды, сфингомиелины и холестерин. Например, в мембранах эритроцитов человека их содержание, составляет, соответственно 36, 30 и 22 % по весу; еще 12% приходится на гликолипиды (Котык А. и Яначек К. “Мембранный транспорт, Москва, “Мир”, 1980 г., стр. 45).
С химической точки зрения фосфолипид состоит из четырёх частей: глицерина, двух жирных кислот с длинной углеводородной цепью, фосфорной кислоты и особой для каждого фосфолипида группы, которую мы будем называть характеристической группой.
Примером амфифильной молекулы может служить молекула фосфатидилэтаноламина, структура которой показана на рис. 2. Как и другие фосфолипиды, фосфатидилэтаноламин, в химическом отношении представляет собой сложные эфиры трехатомного спирта глицерина с двумя жирными кислотами; к третьей гидроксильной группе присоединен ортофосфат, а к нему — небольшая органическая молекула, характерная для каждого вида фосфолипидов. В рассматриваемом случае это этаноламин, но могут быть также холин, инозитол, серин и некоторые другие молекулы.
Рис. 3. Глицерин — основное связующее звено в молекулах фосфолипидов. Слева затенённая группа — это глицерин.
Трёхатомный спирт — глицерин связывает через сложно-эфирную связь две жирные кислоты и остаток фосфорной кислоты, как это видно на рис.1. На рис. 4 даны скелетные формулы одной из жирных кислот и фосфорной кислоты.
Рис. 4. Скелетные формулы одной из жирных кислот и фосфорной кислоты
Фосфолипиды различаются как составом жирных кислот, так и структурой характеристической группы. В фосфатидилэтаноламине такой группой является остаток этаноламина. В других фосфолипидах такой группой может
Фосфолипиды различаются как составом жирных кислот, так и структурой характеристической группы. В фосфатидилэтаноламине такой группой является остаток этаноламина. В других фосфолипидах такой группой может быть остаток холина, серина и другие полярные молекулы (см. рис.5).
Рис.4. Характеристические (полярные) группы фосфолипидов.
В состав липидного слоя мембран входят также холестерин и сфингомиелины; последние близки к фосфолипидам по химическому строению и физическим свойствами.
Белки мембран
Белки мембран принято делить на интегральные и периферические. Интегральные белки имеют обширные гидрофобные участки на поверхности и нераствориммы в воде. С липидами мембран они связаны гидрофобными взаимодействиями и частично погружены в толщу липидного бислоя, а зачастую и пронизывают бислой, оставляя на поверхности сранительно небольшие гидрофильные участки. Отделить эти белки от мембраны удается только с помощью детергентов, типа додецилсульфата или солей желчных кислот, которые разрушают липидный слой и переводят белок в растворимую форму (солюбилизируют его) образуя с ним ассоциаты. Все дальнейшие операции по очистке интегральных белков осуществляются также в присутствии детергентов.
Периферические белки связаны с поверхностью липидного бислоя электростатическими силами и могут быть отмыты от мембраны солевыми растворами.
Липидный бислой
Данные рентгеноструктурного анализа и другие показывают, что молекулы фосфолипидов имеют форму сплюснутого с боков цилиндра, а по длине как бы делятся на две неравные части: небольшую «голову», состоящую из полярных групп, и длинный «хвост», образованный углеводородными цепями жирных кислот, входящих в состав фосфолипида (см. Рис.6).
Рис. 6. Структура фосфолипида
Именно такое строение молекулы приводит к тому, что в водных растворах фосфолипидные молекулы самособираются в бислойную мембрану. В мембране «жирные хвосты» упрятаны внутрь, а снаружи в контакте с водным окружением оказываются полярные «головы» этих молекул.
Рис. 7. Самосборка фосфолипидных молекул в липидных везикулы в водном растворе.
В водном растворе происходит самосборка мембран (справа) и замыкание мембран с образованием липидных пузырьков, называемых липосомами (слева).
Модельные мембраны
Изучение физических свойств липидного слоя мембран осуществляется преимущественно на двух видах искусственных мембранных структур, образованных синтетическими фосфолипидами или липидами, выделенными из биологических источников: липосомах и бислойных липидных мембранах (БЛМ).
Липосомы
Липосомы — это липидные везикулы (пузырьки), образующиеся из фосфолипидов в водных растворах. Чтобы получить липосомы, спиртовый раствор фосфолипидов впрыскивают в большой объем водного раствора фосфолипиды, нерастворимые в воде, образуют мелкие пузырьки, стенки которых состоят из одного липидного бислоя (однослойные липосомы).
Можно сначала высушить раствор фосфолипидов в органическом растворителе (например, хлороформе) в пробирке, добавить в пробирку водный раствор и хорошенько потрясти пробирку. Липиды переходят в водный раствор, теперь уже в виде многослойных липосом. Суспензию липосом обычно используют для изучения физических свойств липидного бислоя как вязкость, поверхностный заряд или диэлектрическая проницаемость, а также для изучения проницаемости для незаряженных молекул..
Бислойные липидные мембраны (БЛМ)
Для изучения ионной проницаемости липидного слоя мембран используют БЛМ.
Для приготовления БЛМ (см. рис. 8) в стаканчик с раствором электролита помещают второй, тефлоновый стаканчик , в стенку которого сделано отверстие, диаметром около 1 мм.
| 1 — Стакан с раствором электролита (2) 3 — Тефлоновый стаканчик с отверстием (4) 4 — БЛМ 5 и 6 — неполяризующиеся электроды |
Рис. 8. Установка для изучения электрических свойств бислойной липидной мембраны (БЛМ)
С помощью капилляра в отверстие вводят маленькую каплю раствора фосфолипида в жидком углеводороде, гептане или гексане (Рис. 9, А).
| Молекулы фосфолипидов собираются на поверхности капли таким образом, что полярные головки молекул обращены в водную среду, а гидрофобные хвосты — внутрь капли (рис. 9Б). Постепенно растворитель уходит из капли и улетучивается, а капля превращается в липидную пленку (БЛМ), рис. 9, С и D). |
Рис. 9. Стадии приготовления БЛМ.
В БЛМ полярные головки фосфолипидов обращены в водную фазу, а неполярные углеводородные цепи жирных кислот сливаются в сплошную вязкую фазу во внутренней части липидной мембраны. По многим свойствам эта пленка сходна с липидным слоем биологических мембран.
Подвижность углеводородных цепей фосфолипидных молекул в липидном бислое мембран
Атомы углерода в углеводородных цепях жирных кислот соединены между собой одинарными связями, вокруг которых, как на оси, разные участки цепи могут вращаться. Это вращение приводит к тому, что цепи могут находиться в самых различных конфигурациях, как это показано на рис. 10.
Рис. 10. Различные конфигурации жирнокислотных цепей фосфолипидов.
Жирной выделена связь, вокруг которой произошел поворот цепи на 180о. |
В результате такого вращения жирнокислотные цепи приобретают как бы гибкость, хотя на самом деле они не изгибаются в полном смысле этого слова, а лишь могут поворачиваться вокруг связей между атомами, что и приводит к изгибу молекулы в целом.
За счёт изгиба цепей молекула фосфолипида частично утрачивает свою цилиндрическую форму и становится более сферической.
На плоскости возможные конфигурации фосфолипидной молекулы изобразить трудно, но некоторые из них для иллюстрациии приведены на рис. 11. Полностью вытянутая конфигурация (1) соответствует совершенно одинаковому расположению всех углеродных атомов друг относительно друга. Такая конфиигурация называеится полностью-транс конфигурацией. Транс- конфигурация участка цепи из четырёх углеродных атомов изображена на рис.11, 1. Альтернатива транс-конфигурации — это так называемая гош-конфигурация (рис.11,2). В мембранах жирнокислотные цепи стиснуты соседними молекулами, и свободная форма клубка для фосфолипидной молекулы не реализуется. Распространена поэтому двойная гош-конфигурация (рис.11,3), при которой углеводородная цепь остаётся вытянутой вдоль оси.
1- транс-конфигурация; 2- гош-конфигурация; 3- двойная гош-конфигурация. |
Рис. 11. Три конфигурации углеводородной цепи жирных кислот.
Кинки
Возможность изменения конфигурации цепей жирных кислот имеет большое значение для растворения в липидном слое и переноса через него различных молекул и ионов. Ион попадает в полость внутри липидного бислоя, образуемую за счет соответствующих изгибов окружающих цепей жирных кислот.
Такая плость называется кинком (от английского слова kink — петля, изгиб). Кинки образуются в результате теплового движения молекул и ион может перемещаться в липидном слое мембраны, перескакивая из одного кинка в соседний. Это схематически изображено на рисунке 12.
Ион перемещается, совершая скачки между петлями (кинками) жирнокислотных цепей |
Рис. 12. Передвижение иона в липидном слое мембран.
refdb.ru