Сила пшеница: Семена пшеницы Сила от производителя купить

Пшеница мягкая озимая сорт Сила: АгроНовости Ассет

газета «АгроНовости» от 31.07.2017 года
Сорта и гибриды

Посмотреть сорта и гибриды: амарант, арбуз, бобы, баклажан, вика, донник, горох, горчица, гречиха, капуста, картофель, клевер, кориандр, кострец, кукуруза, лен, лук, люпин, люцерна, мальва, морковь, нут, овес, овсяница, пайза, перец сладкий, подсолнечник, помидор, просо, пшеница, рапс, расторопша, рис, рожь, рыжик, сафлор, свекла, сорго, соя, суданская трава, сурепица, тритикале, тыква, фасоль, чеснок, чечевица, чина, чумиза, эспарцет, ячмень.

Сорт Сила мягкой озимой пшеницы создан в ФГБНУ Краснодарском научно-исследовательском институте сельского хозяйства им.

П.П. Лукьяненко.

Авторы сорта: Л.А.Беспалова, О.Ю.Пузырная, А.В.Новиков, И.Н.Кудряшов, Л.П.Филобок, И.Б.Аблова, Г.И.Букреева, Н.И.Лысак, В.Р.Керимов, Н.П.Фоменко, В.И.Ефременкова, В.Г.Зима, А.Ф.Жогин.

Оригинатор и патентообладатель: ФГБНУ Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко.

Сорт включен в Госреестр селекционных достижений с 2010 года.

Родословная сорта: Карлик Истока узколистный х Лютесценс 666h. Разновидность лютесценс.

Биологические особенности: По данным ФГБУ Госсорткомиссии, пшеница мягкая озимая сорт Сила – это растение высотой 67-91 см, вегетационный период составляет 219-281 день.

Сорт пшеницы мягкой озимой Сила отнесен к среднеспелым сортам.

Морозостойкость средняя, засухоустойчивость высокая.

Зерновка окрашенная, масса 1000 зерен 33-48 грамм.

По данным оригинатора и патентообладателя сорта, у пшеницы мягкой озимой сорта Сила колос пирамидальный, рыхлый, белый, средней длины, остевидные отростки на конце колоса короткие.

Зерно среднего размера, высокостекловидное.

По данным ФГБУ Госсорткомиссии, пшеница мягкая озимая сорт Сила отнесена с сильным пшеницам, хлебопекарные качества муки из пшеницы сорта Сила — отличные.

По данным оригинатора и патентообладателя сорта, устойчивость к полеганию у пшеницы сорта Сила средняя, устойчивость к осыпанию — высокая.

По данным оригинатора и патентообладателя сорта, пшеница мягкая озимая сорта Сила твердой головней поражается на уровне стандартных сортов, средневосприимчива к желтой ржавчине и септориозу. Обладает полевой устойчивостью к бурой ржавчине, устойчива к мучнистой росе. На инфекционном фоне неоспоримым преимуществом сорта является его стабильная по годам устойчивость к фузариозу колоса.

По данным ФГБУ Госсорткомиссии, средняя урожайность в Северо-Кавказском регионе составила 48,5 ц/га.

В Центральной и Южно-предгорной зонах Краснодарского края по пропашным культурам урожайность составил 55,6 и 61,6 ц/га соответственно.

По данным оригинатора и патентообладателя сорта, в конкурсном сортоиспытании по предшественнику кукуруза на зерно в среднем за 3 года урожайность составила 82,6 ц/га.

Сроки посева. Оптимальные для зоны. Допускаются поздние сроки сева.

Нормы высева. 5 млн. всхожих семян на 1 гектар.

По информации ФГБУ Госсорткомиссии, ФГБНУ Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко

Посмотреть сорта и гибриды: амарант, арбуз, бобы, баклажан, вика, донник, горох, горчица, гречиха, капуста, картофель, кориандр, кострец, кукуруза, лен, лук, люпин, люцерна, мальва, морковь, нут, овес, овсяница, пайза, перец сладкий, подсолнечник, помидор, просо, пшеница, рапс, расторопша, рис, рожь, рыжик, сафлор, свекла, сорго, соя, суданская трава, сурепица, тритикале, тыква, фасоль, чеснок, чечевица, чина, чумиза, эспарцет, ячмень.

Шампунь для волос Объем и сила Пшеница и лен Чистая Линия 400мл Чистая Линия(14600702082002)

Состав	Вода, лаурет сульфат натрия, кокамид диэтаноламина, хлорид натрия, полиэтилен гликоль-7, экстракт тысячелистника обыкновенного, экстракт цветков ромашки, экстракт чистотела, глицин-соя (соевое) масло, гидролизованный белок пшеницы, зверобой обыкновенный цветок/листья/экстракт стеблей, лаурилдимонийгидроксипропилпроизводное гидролизованного белка пшеницы, экстракт семян льна, масло зародышей пшеницы, уртица диоиц (крапива) листовой порошок, бутилоктанол, лимонная кислота, кокамидопропилбетаин, двунатриевая этилендиаминтетрауксусная кислота, глицерин, метилхлороизотиазолин, метилизотиазолинон, ароматизатор, феноксиэтанол, поликватерниум-10, силикон кватерниум-16, бензоат натрия, ундесет-11, ундесет-5, бутилфенил метилпропионал, цитронеллол, гексил циннамал, линалоол, CI 14720, CI 19140, CI 42090.	Состав (оригинал)	Aqua, sodium laureth sulfate, cocamide DEA, sodium chloride, PEG-7 glyceryl cocoate, achillea millefolium extract, chamomilla recutita (matricaria) flower extract, chelidonium majus extract, glycine soja (soybean) oil, hydrolyzed wheat protein, hypericum perforatum flower/leaf/stem extract, laurdimonium hydroxypropyl hydrolyzed wheat protein, linum usitatissimum (linseed) seed extract, triticum vulgare (wheat) germ oil, urtica dioica (nettle) leaf powder, butyloctanol, citric acid, cocamidopropyl betaine, disodium EDTA, glycerin, methylchloroisothiazolinone, methylisothiazolinone, parfum, phenoxyethanol, polyquaternium-10, silicone quaternium-16, sodium benzoate, undeceth-11, undeceth-5, butylphenyl methylpropional, citronellol, hexyl cinnamal, linalool, CI 14720, CI 19140, CI 42090.

Бальзам Чистая линия «Объем и сила

Состав

Aqua, Cetearyl Alcohol, Parfum, Achillea Millefolium Extract, Chamomilla Recutita (Matricaria) Flower, Chelidonium Majus Extract, Glycine Soja (Soybean) Oil, Hydrolyzed Wheat Protein, Hypericum Perforatum Flower/Leaf/Stem Extract, Laurdimonium Hydroxypropyl Hydrolyzed Wheat Protein, Linum Usitatissimum (Linseed) Seed Extract (Экстракт семян льна), Triticum Vulgare (Wheat) Germ Oil (масло зародышей пшеницы), Urtica Dioica (Nettle) Leaf Powder, Behentrimonium Chloride, Butyloctanol, Ceteareth-20, Cetrimonium Chloride, Citric Acid, Glycerin, Isopropyl Alcohol, Methylchloroisothiazolinone, Methylisothiazolinone, Panthenol, Pantolactone, Phenoxyethanol, Silicone Quaternium-16, Undeceth-11, Undeceth-5, Benzyl salicylate, Citronellol, Geraniol, Hexyl Сinnamal, Limonene, Linalool.

Описание

Новая формула бальзамов Чистая линия создана для видимой силы и густоты волос.

Технология биоферментации делает привычные натуральные компоненты до 60 раз эффективнее. Волосы становятся плотнее и гуще по всей длине.

Бальзам — ополаскиватель Объем и сила с экстрактом пшеницы и отваров льна интенсивно увлажняет и питает кожу головы. Активные натуральные компоненты средства ухаживают и восстанавливают волосы, образуют невидимый каркас вокруг каждого волоса, поддерживающий объем от корней без утяжеления. Пшеница – природного концентрата витаминов. Помимо витаминов (A, E, F, B, D), в масле присутствуют микроэлементы цинк и селен, большое количество линолевой и других органических кислот. Потрясающий эффект лен оказывает на волосы, создает вокруг волоса невидимый каркас, поддерживает объем у корней без утяжеления. В состав льна входят белки, жиры, клетчатка, витамины групп А, В, Е, F, микроэлементы, фитоэстрогены, пектины, масла и незаменимые аминокислоты. Такое богатство биологически активных компонентов делает семена льна отличным средством для ухода.

Факт: при использовании шампуня совместно с бальзамом эффективность возрастает в 3 раза!

Чистая линия — единственный бальзам, на 80% состоящий из отвара целебных трав. Патент № 2283082.

Бренд Чистая линия бережно относится к окружающей среде: мы заряжаем продукты природной пользой для вас, при этом предпринимая меры по сохранению нашей общей зеленой планеты для будущих поколений. Мы закупаем 100% возобновляемую электроэнергию, полученную с использованием энергии ветра, для производства продукции на наших фабриках в Екатеринбурге и Санкт-Петербурге, а также направляем 100% производственных отходов на утилизацию, отличную от передачи на полигон: на переработку или дальнейшее использование в других отраслях. Бренд Чистая линия заботится о нашей природе.

Чистая линия — забота о красоте в нашей природе.

Характеристики

Тип средства

Бальзам-ополаскиватель для волос

Для кого

Для женщин

Для типа волос

Для тонких волос

Торговая марка

Чистая линия

Страна производства

Россия

Изготовитель

ООО «Юниливер Русь»

Габариты

24. 5 x 7.4 x 4.6 см

Развернуть

EcoPlant Агро | Пшеница Сила

Происхожение. В родословной сорта Сила использован Карлик Истока узколистного, донор генов гибридной карликовости.

Общая характеристика. Сорт короткостебельный, высота растений 90-95 см. Среднеспелый. Устойчивость к полеганию средняя, к осыпанию высокая.

Апробационные признаки. Форма куста прямостоячая. Восковой налет на влагалище флагового листа и колосе очень слабый-слабый, на верхнем междоузлии слабый. Разновидность lutescens. Колос пирамидальный, рыхлый, белый, средней длины. Остевидные отростки на конце колоса короткие. Опушение верхушечного сегмента оси колоса с выпуклой стороны отсутствует или очень слабое. Плечо приподнятое, средней ширины. Зубец прямой, короткий. Нижняя колосковая чешуя на внутренней стороне имеет очень слабое опушение. Зерно высокостекловидное, среднего размера.

Урожайность. В конкурсном сортоиспытании по предшественнику кукуруза на зерно в среднем за 3 года составила 82,6 ц с 1 га.

Мукомольные и хлебопекарные качества. Высокие, соответствует «сильным» пшеницам,превышает стандартный сорт ПалПич по содержанию белка на 0,5 %, клейковины на 3,5 %. Включен в Госреестр «сильных» сортов.

Устойчивость к болезням и климатическим условиям. На инфекционном фоне неоспоримым преимуществом сорта является его стабильная по годам устойчивость к фузариозу колоса. Устойчив к мучнистой росе. Отличается полевой устойчивостью к бурой ржавчине. Средневосприимчив к желтой ржавчине и септориозу. Восприимчив к стеблевой ржавчине. Твердой головней поражается на уровне стандартных сортов. Морозостойкость средняя, засухоустойчивость высокая.

Зона возделывания. Допущен к использованию в Северо-Кавказском регионе. Рекомендуется высевать на среднем агрофоне по пропашным и колосовому предшественникам. Лучший по устойчивости к фузариозу колоса сорт при посеве по кукурузе на зерно.

Сроки посева. Оптимальные для зоны. Допускаются поздние сроки сева.

Нормы высева. 5 млн. всхожих семян на 1 га.

Шампунь для волос Чистая Линия Объем и сила для тонких и ослабленных волос пшеница (600мл)

Шампуни и Бальзамы ЧИСТАЯ ЛИНИЯ со знаком ЭКОконтроль гарантируют экологическую чистоту и пользу входящих трав. Травы в составе продуктов ЧИСТАЯ ЛИНИЯ имеют паспорт качества и проходят многоступенчатый контроль экологической чистоты. ЧИСТАЯ ЛИНИЯ гарантирует эффективность: следит за соблюдением уровня активных веществ, использует только самые эффективные части растений, занимается клиническими исследованиями отвара трав.

Шампунь Объем и сила с экстрактом пшеницы и отваров льна интенсивно увлажняет и питает кожу головы. Активные натуральные компоненты средства ухаживают и восстанавливают волосы, образуют невидимый каркас вокруг каждого волоса, поддерживающий объем от корней без утяжеления. Пшеница – природного концентрата витаминов. Помимо витаминов (A, E, F, B, D), в масле присутствуют микроэлементы цинк и селен, большое количество линолевой и других органических кислот. Потрясающий эффект лен оказывает на волосы, создает вокруг волоса невидимый каркас, поддерживает объем у корней без утяжеления. В состав льна входят белки, жиры, клетчатка, витамины групп А, В, Е, F, микроэлементы, фитоэстрогены, пектины, масла и незаменимые аминокислоты. Такое богатство биологически активных компонентов делает семена льна отличным средством для ухода.

Доказано: при использовании шампуня совместно с бальзамом эффективность возрастает в 3 раза!

Бренд Чистая Линия бережно относится к окружающей среде: мы заряжаем продукты природной пользой для вас, при этом предпринимая меры по сохранению нашей общей зеленой планеты для будущих поколений. Мы закупаем 100% возобновляемую электроэнергию, полученную с использованием энергии ветра, для производства продукции на наших фабриках в Екатеринбурге и Санкт-Петербурге, а также направляем 100% производственных отходов на утилизацию, отличную от передачи на полигон: на переработку или дальнейшее использование в других отраслях. Бренд Чистая Линия заботится о нашей природе.

Состав: Aqua, Sodium Laureth Sulfate, Cocamide DEA, Sodium Chloride, PEG-7 Glyceryl Cocoate, Achillea Millefolium Extract, Chamomilla Recutita (Matricaria) Flower Extract, Chelidonium Majus Extract, Glycine Soja (Soybean) Oil, Hydrolyzed Wheat Protein, Hypericum Perforatum Flower/Leaf/Stem Extract, Laurdimonium Hydroxypropyl Hydrolyzed Wheat Protein, Linum Usitatissimum (Linseed) Seed Extract, Triticum Vulgare (Wheat) Germ Oil (масляный экстракт зародышей пшеницы), Urtica Dioica (Nettle) Leaf Powder, Butyloctanol, Citric Acid, Cocamidopropyl Betaine, Disodium EDTA, Glycerin, Methylchloroisothiazolinone, Methylisothiazolinone, Parfum, Phenoxyethanol, Polyquaternium-10, Silicone Quaternium-16, Sodium Benzoate, Undeceth-11, Undeceth-5, Butylphenyl Methylpropional, Citronellol, Hexyl Сinnamal, Linalool, CI 14720, CI 19140, CI 42090.

Крепость глютена | MASWheat

Предоставлено Лаурой Пфлюгер ([email protected])

Качество пшеничной муки для выпечки хлеба зависит от вязкоупругих свойств теста, на которые влияют количество и качество глютен-образующих запасных белков эндосперма.

Эти белки состоят из двух классов, мономерных глиадинов и полимерных глютенинов, классификация основана на поведении дисульфидных связей отдельных белков.Глиадины — это мономерные белки, в которых либо отсутствуют остатки цистеина (омега-глиадины), либо имеются только внутрицепочечные дисульфидные связи. Субъединицы глютенина связываются друг с другом, образуя полимеры, связанные дисульфидными связями.

После восстановления дисульфидных связей субъединицы глютенина можно разделить на две основные группы: субъединицы глютенина с высокой молекулярной массой (HMW-GS) и субъединицы глютенина с низкой молекулярной массой (LMW-GS), на основе родственных подвижностей при электрофорезе в SDS-поякриламидном геле. (СТРАНИЦА SDS).Состав глютенина, особенно фракции HMW-GS, определяет прочность и эластичность глютена (1).

Локус высокомолекулярного глютенина

Три разных локуса, расположенные на длинных плечах хромосом группы 1, кодируют HMW-GS Glu-A1 , Glu-B1 и Glu-D1 . (2), тогда как LMW-GS кодируются семействами генов, расположенными на коротких плечах одних и тех же хромосом.

HMW-G можно классифицировать по их электрофоретической подвижности, структуре и составу.Молекулярный анализ показал, что каждый локус Glu-1 содержит два гена, один кодирует субъединицу x-типа с более высокой молекулярной массой, а другой — субъединицу y-типа с более низкой молекулярной массой. Доказано, что отсутствие субъединиц в некоторых случаях связано с молчанием генов. Большинство сортов мягкой пшеницы обладают от трех до пяти активных HMW-G. Обычно локус Glu-D1 кодирует оба типа, локус Glu-B1 кодирует оба типа или одну субъединицу x-типа, а локус Glu-A1 может иметь одну или не иметь активных субъединиц (3)

HMW-GS и сила глютена

В области мягкой пшеницы первые исследования были сосредоточены на HMW-GS, потому что они оказывают значительное влияние на сцепление теста и потому, что их легко идентифицировать с помощью электрофореза.

Payne et al. (4) обнаружили корреляцию между присутствием определенных HMW-GS и концентрацией глютена, измеренной с помощью теста на объем седиментации SDS. Исходя из этого, они разработали числовую шкалу для оценки качества выпечки хлеба в зависимости от описанных субъединиц (4, 5). Предполагая, что влияние аллелей является аддитивным, качество выпечки хлеба было предсказано путем сложения баллов аллелей, присутствующих в конкретной строке. Было установлено, что аллельная вариация в локусе Glu-D1 имеет большее влияние на качество хлеба, чем вариация в других локусах Glu-1 .

Различные отчеты показывают, что комбинация субъединиц 5 + 10 для локуса Glu-D1 ( Glu-D1 5 + 10) дает более прочное тесто, чем Glu-D1 2 + 12. Было высказано предположение, что превосходный эффект пары субъединиц 5 + 10 по сравнению с 2 + 12 в значительной степени обусловлен наличием дополнительного остатка цистеина в субъединице Dx-5 по сравнению с субъединицей Dx-2, что будет способствовать образование полимеров с большим гранулометрическим составом. Точно так же было постулировано, что различия в количестве остатков цистеина ответственны за большее количество полимеров большого размера, связанных с парой 17 + 18, по сравнению с парой 20x + 20y (оба присутствуют в Glu- B1 локус).Наиболее ярким различием между этими двумя аллелями является отсутствие двух остатков цистеина в субъединице 20 (6).

Различия в качестве хлеба между разными сортами нельзя объяснить только различиями в составе HMW-GS. LMW-GS (и в меньшей степени глиадины) и их взаимодействие с HMW-GS также играют важную роль в определении прочности глютена и качества хлебопечения.

Глютенины .Изображение геля, показывающее глютенины с низкой (LMW-G) и высокой (HMW-G) молекулярной массой. Для HMW-G показана идентификация аллеля

Показатель качества Glu-1 . Оценка качества Glu-1 получается путем сложения оценок трех аллелей, содержащихся в генотипе.

Транслокация ржи 1BL / 1RS

Еще одним фактором, влияющим на качество, является наличие определенных транслокаций пшеница-рожь.Транслокация короткого плеча хромосомы 1R (1RS) ржи придает пшеницу устойчивость к ряду болезней и патогенов и может повысить урожайность зерна. 1RS был перенесен на пшеницу в виде транслокаций пшеница-рожь 1AL / 1RS, 1BL / 1RS и 1DL / 1RS. Одной из наиболее широко используемых транслокаций для разведения является транслокация 1BL / 1RS.

Транслокация 1BL / 1RS широко используется в программах селекции мягкой пшеницы, главным образом из-за наличия генов устойчивости к мучнистой росе, полосатой ржавчине, листовой и стеблевой ржавчине на 1RS.По оценкам, во всем мире выпущено несколько сотен сортов с этой транслокацией (7). Несмотря на то, что устойчивость к болезням сейчас может иметь мало значения, транслокация все еще полезна, поскольку увеличивает урожайность в некоторых средах (8) или, по крайней мере, влияет на размер зерна (9). Природа преимущества в урожайности, связанного с транслокацией 1RS у пшеницы, неясна, но может быть связана с большей биомассой корней у линий, несущих транслокацию 1RS / 1BL (10, 11). К сожалению, его наличие связано с серьезным дефектом качества, включая низкий объем осаждения, липкость теста и пониженную прочность теста, что исключает его из селекционных программ по выращиванию высококачественной пшеницы (9, 12).

Короткие плечи хромосом группы 1 пшеницы несут несколько локусов, кодирующих LMW-GS, тогда как короткое плечо хромосомы 1 ржи несет локус secalin Sec-1 , который кодирует белки, не принадлежащие фракции глютена. Негативный эффект транслокации 1RS / 1BL на качество хлеба, вероятно, связан с отрицательным действием секалинов и уменьшением количества локусов, кодирующих глютен, и, как следствие, меньшим количеством глютена. Фактически, транслокация 1AL / 1RS (обнаруженная у пшеницы сорта cv.Amigo), также снижает качество, но эффект не такой серьезный, как у сортов, несущих транслокацию 1BL / 1RS. Потеря белков глютена у пшеницы, несущей транслокацию 1RS / 1AL, не так велика, как у пшеницы, несущей транслокацию 1RS / 1BL (13).

Принимая во внимание пагубное влияние 1BL / 1RS на качество выпечки хлеба, Пейн и его коллеги рассчитали показатель качества Glu-1 с поправкой на рожь. Поправка была применена, предполагая, что снижение качества из-за этой транслокации будет пропорционально больше у генотипов, имеющих лучшее внутреннее качество (5).

Показатели качества Glu-1 с поправкой на рожь

Молекулярные маркеры глютенинов

cодоминантный маркер ПЦР для амплификации области сверхэкспрессора Bx7 (Bx7OE)

SDS-PAGE широко использовался для идентификации аллелей HMW-Gs и изучения их влияния на качество выпечки хлеба. Но более тщательное изучение HMW-G показало, что иногда разные субъединицы могут иметь одинаковую относительную подвижность в SDS-PAGE, что приводит к неправильной идентификации некоторых функционально различных аллелей HMW-G (14, 15). Недавно комбинированный хроматографический (RP-HPLC) и ПЦР-анализ позволил дополнительно дифференцировать сорта мягкой пшеницы, по-видимому, обладающие одной и той же аллельной парой в локусе Glu-B1 ( 7 + 8 , Glu-B1b аллель) на четыре сорта. разные аллели с разным влиянием на качество: Glu-B1b ( Bx7 + By8 ), Glu-B1al ( Bx7OE + By 8 * ), Glu-B1ak ( Bx7 * + By8 * ) и Glu-B1u ( Bx7 * + By 8 ).В то время как субъединицы 7 и 7 * могут быть дифференцированы некоторыми специальными протоколами с помощью SDS-PAGE, 7 и 7OE, а также 8 и 8 * имеют идентичные подвижности. Известно большое положительное влияние на качество хлеба аллеля Glu-B1al . Наличие этого аллеля приводит к значительному увеличению экспрессии субъединицы Glu-B1x. Сорта с избыточной экспрессией Bx7 дают средние значения SDS-седиментации, превосходящие те сорта, которые не проявляют избыточной экспрессии. Эта сверхэкспрессия приводит к увеличению прочности глютена и считается причиной положительной связи между аллелем Glu-B1 al и качеством хлеба (16-18).

Marchylo et al (19) сообщили об изменении интенсивности окрашивания субъединицы Bx7, а D’Ovidio et al (20) показали, что высокое количество экспрессированного белка субъединицы Bx7 у сорта Red River 68, вероятно, связано с наличием дупликации. кодирующего его гена. Они предположили, что благоприятные свойства смешивания этого сорта могут частично быть результатом количественного увеличения экспрессируемого белка, которое сопровождало дупликацию гена Bx . Gianibelli et al (14) с помощью ВЭЖХ также обнаружили различные относительные количества субъединицы Bx7, что указывает на чрезмерную экспрессию этой полосы у некоторых сортов.В настоящее время причина сверхэкспрессии у большинства сортов не определена, это может быть связано с дупликацией генов, но может быть задействован другой механизм, например, более эффективная транскрипция.

Совместно доминантный маркер ПЦР был разработан для экспрессорной области Bx7 Over (Bx7OE) гена Bx7 (21), который может отличать Bx7 от линий с Bx7OE . Строки с Bx7OE показали вставку 43bp в этой области. Маркер Bx7OE не является идеальным маркером для аллеля Glu-B1al , поскольку эта вставка присутствует в других линиях с аллельными вариантами Glu-B1 ak (7 * + 8 *) и Glu-B1a ( 7 + По нулю).Однако эти варианты можно различить с помощью SDS-PAGE. Комбинация SDS-PAGE и ПЦР-амплификации может использоваться для скрининга генотипов с Glu-B1b и Glu-B1al .

Кодоминантный маркер ПЦР был разработан Butow et al для амплификации области Bx7OE на 750 п.н. выше кодирующей области. Все сорта, обладающие Bx7OE, продуцировали фрагмент длиной 563 п.н. относительно такового в гене линий без аллеля Glu-B1 al (520 п.н.).

Экстракция ДНК пшеницы

Геномную ДНК можно выделить из гипокотилей прорастающих семян в возрасте 10-15 дней двумя разными методами (22, 23).

Праймеры для амплификации области Bx7OE:

Передний 5′- CCT CAG CAT GCA AAC ATG CAG C -3 ‘

Реверс 5′- CTG AAA CCT TTG GCC AGT CAT GTC -3 ‘

ПЦР смесь

• ДНК-полимераза Taq 1,5 ед.
• 10 мМ Трис-HCl
• 50 мМ KCl
• 1,5 мМ MgCl2
• 0,2 мМ dNTP
• 1 мкМ прямой праймер
• Обратный праймер 1 мкМ
• 100 нг матричной ДНК
• конечный объем: 25 мкл

Программа ПЦР

• Шаг денатурирования: 95ºC, 5 мин.
• Шаг усиления (38 циклов):
  • 95ºC, 30 сек
  • 58ºC, 30 сек
  • 72ºC, 1 мин.
• Шаг расширения: 72ºC, 5.25 мин.
• Удерживать при 4ºC

Маркер КАСП для

Glu-A1

Этот маркер KASP отделяет аллели 1 и 2 * от нулевого аллеля локусов Glu-A1 , присутствующих на хромосоме 1A.

ID SNP	wMAS000013
Джин	Glu-A1
Доказательства	причинно-следственная
Праймер Аллель FAM	AAGTGTAACTTCTCCGCAACA
Праймер Аллель VIC	AAGTGTAACTTCTCCGCAACG
Праймер Обычный	GGCCTGGATAGTATGAAACC
Аллель FAM	А
Аллель VIC	г
Фенотип FAM	2 *, 1
Фенотип VIC	null

Этот маркер KASP был разработан на основе предыдущего протокола ПЦР, подробно описанного в (14).

Маркер КАСП для

Glu-D1

Этот маркер KASP отделяет аллель 5 + 10 от 2 + 12 и других аллелей, присутствующих в локусе Glu-D1 хромосомы 1D.

ID SNP	wMAS000014
Джин	Glu-D1
Доказательства	связано
Праймер Аллель FAM	ATAGTATGAAACCTGCTGCGGAG
Праймер Аллель VIC	ATAGTATGAAACCTGCTGCGGAC
Праймер Обычный	TACTAAAAAGGTATTACCCAAGTGTAACTT
Аллель FAM	С
Аллель VIC	г
Фенотип FAM	2 + 12 или другие
Фенотип VIC	5 + 10

Этот маркер KASP был разработан на основе предыдущего протокола ПЦР, подробно описанного в Ref. 15.

Представленные здесь условия следует рассматривать только как отправную точку оптимизации ПЦР для отдельных лабораторий.

Список литературы

1. Функциональные свойства глютенина пшеницы . Weegels PL, Hamer RJ, Schofield ID. В: Journal of Cereal Science, 1996, 23: 1-18. DOI: 10.1006 / jcrs.1996.0001

2. Генетика запасных белков пшеницы и влияние аллельной изменчивости на качество хлеба . Пэйн П.И. In: Annual Reviews of Physiology Plant, 1987, 38: 141-153. DOI; 10.1146 / annurev.pp.38.060187.001041

3. Структурные различия аллельных субъединиц глютенина с высоким и низким Mr и их взаимосвязь с технологическими свойствами муки . Lafiandra D, Masci S, D’Ovidio R, Turchetta T, Margiotta B, Mac Ritchie F. In: Структура пшеницы: биохимия и функциональность. J.P. Schofield (редактор), 1995, Королевское химическое общество. Специальная публикация № 212. С. 117-127.

4. Взаимосвязь между составом субъединиц HMW глютенина и хлебопекарными качествами выращиваемых в Великобритании сортов пшеницы . Пэйн П.И., Нигтингейл М.А., Краттигер А.Ф., Холт Л.М. In: Journal of the Science of Food and Agriculture, 1987, 40: 51-65. DOI: 10.1002 / jsfa.2740400108

5. Состав HMW-субъединицы глютенина и глиадина немецких сортов пшеницы и их связь с качеством хлеба . Роджерс В.Дж., Пейн П.И., Хариндер К. В: Селекция растений, 1989, 103: 89-100. DOI: 10.1111 / j.1439-0523.1989.tb00356.x

6. Очистка и характеристика субъединицы 20 с высоким содержанием глютенина и ее связанной субъединицы y-типа из твердых сортов пшеницы . Buonocore F, Caporale C, Lafiandra D. In: Journal of Cereal Science, 1996, 23: 195-201. DOI: 10.1006 / jcrs.1996.0020

7. Задача: 1 миллиард тонн пшеницы к 2020 году . Браун Х. Дж., Пейн Т.С., Моргунов А.И., ван Гинкель М., Раджарам С. В: Proc. 9-е межд. Пшеница Генет. Symp. А.Е. Слинкард (редактор), 1998, Саскатун, Канада.

8. Агрономические показатели хромосом 1B и T1BL.1RS, близкие к изолиниям яровой мягкой пшеницы Seri M 82 . Villareal RL, Banuelos O, Mujeeb-Kazi A, Rajaram S. In: Euphytica, 1998, 103: 195-202. DOI: 10.1023 / A: 1018392002909

9. Качество выпечки хлеба и урожайность изогенных линий пшеницы 1BL / 1RS. Bullrich L, Tranquilli G, Pfluger L, Suárez E, Barneix A. В: Селекция растений, 1998, 117: 119-122. DOI: 10.1111 / j.1439-0523.1998.tb01463.x

10. Корневая биомасса, эффективность водопользования и показатели транслокаций хромосом 1 и 2 пшеницы ржи у яровой мягкой пшеницы «Павон». Ehdaie B, Whitkus RW, Waines JG. В: Crop Science, 2003, 43: 710-717. DOI: 10.2135 / cropci2003.7100

11. 1RS транслокация увеличивает биомассу корней у изогенных линий пшеницы типа Вери и ассоциируется с урожаем зерна .Эдаи Б., Уэйнес Дж. Г. В: с. 693-695. Proc. 10-е. Междунар. Пшеница Генет. Symp. Пестум, Рим, Италия. N.E. Pogna ed.

12. Связь между составом высокомолекулярных субъединиц глютенина пшеницы, транслокациями 1RS и объемом осаждения додецилсульфата натрия . Пфлюгер Л., Суарес Э., Лафиандра Д. В: Журнал генетики и селекции, 1998, 52: 271-279

13. Непростые союзы: влияние переноса хроматина ржи на пшеницу .Грайбош Р.А. В: Journal of Cereal Science, 2001, 33: 3-16. DOI: 10.1006 / jcrs.2000.0336

14. Новые ДНК-маркеры высокомолекулярных субъединиц глютенина в пшенице . Лю С. Чао С., Андерсон Дж. Теоретическая и прикладная генетика, 2008, 118: 177-183. DOI: 10.1007 / s00122-008-0886-0

15. Новый содоминантный маркер на основе ПЦР для идентификации высокомолекулярной комбинации субъединиц глютенина «5+ 10» мягкой пшеницы . Исикава Г., Накамура Т. Информационная служба по пшенице, 2007, 103: 1-4.(PDF)

Dry Fly Cask Strength Wheat Whisky Review

Немного предыстории

По правде говоря, натуральный пшеничный виски всегда кажется мне удачным или неудачным. Продукты, подвергнутые дистилляции из 100% пшеницы, такие как пшеничный виски Dry Fly’s Cask Strength, действительно могут продемонстрировать мастерство мастера-дистиллятора при правильной дистилляции. Компания Dry Fly Distilling, расположенная в Спокане, штат Вашингтон, создала этот натуральный пшеничный виски бочковой крепости из 100% местной мягкой белой пшеницы.Это тот же виски, что и их пшеничный виски 90 градусов, только разлитый в бутылки с крепостью 120. Пшеничный виски Dry Fly Cask Strength заявлен как минимум 3 года. Рекомендуемая производителем розничная цена этой бутылки составляет 50 долларов.

(Вкус в чистом виде из стакана Cradle)

Цвет

Насыщенный янтарь

Нос

Тяжелые сухофрукты, освежающие цитрусовые и этаноловые ноты поражают нос первыми. После раскрытия раскрываются более тонкие нотки меда, ванили и нотки дуба.

Вкус

Перечные древесные ноты первыми поражают вкус, за ними быстро следует сливочная ваниль, которая покрывает все небо.Наконец, хрустящие цитрусовые и сладость сухофруктов поражают воображение.

Финиш

Послевкусие долгое и сохраняется некоторое время, позволяя проникать более мелким нотам дуба, поджаренных орехов и легкой ванили.

В заключение

Должен признаться, я был действительно шокирован (и впечатлен) пшеничным виски Dry Fly’s Cask Strength! В нем есть все вкусы, которых я жажду в пшеничном виски с добавлением специй, которые мне нравятся в моих напитках. Этот виски очень сбалансирован от носа до вкуса, однако отмечу, что он не слишком сложный.Вкусы такие, какие есть, но при этом очень приятные. Важно отметить, что этот виски не такой крепкий, как 120-градусный, он очень мягкий и его легко пить. Его можно даже назвать сладким, что впечатляет, учитывая его бочковую крепость! Dry Fly знает, что они делают со своим 100% пшеничным виски, и это проявляется во вкусе этого продукта. При рекомендованной розничной цене 50 долларов я брал еще одну бутылку и часто видел, как тянусь за ней!

Механическая прочность зерен пшеницы в зависимости от влажности и степени загрузки | Ли

Славин Ю.Почему цельнозерновые продукты обладают защитным действием: биологические механизмы. Труды Общества питания, 2003 г .; 62 (1): 129–134.

Мохсенин Н. Н. Физические свойства растительного и животного сырья. Нью-Йорк: издательство Gordon and Breach Science, 1970.

Лупу М. И., Пэдуряну В. Измельчение круп. Эд. Трансильванский университет Брашова, 2012 г .; С. 133–135.

Дзики Д. Влияние предварительного измельчения зерна пшеницы на процесс измельчения. J Food Eng, 2011; 104: 585–591.

Тригуэлл С., Теннал К. Б., Мазумдер М. К., Линдквист Д. А. Предварительная очистка угля путем трибоэлектрического разделения минералов перед сжиганием. Наука и технология частиц, 2003 г .; 21 (4): 353–364.

Ван Дж., Маартен М., Шутизер А. И., Бум Р. М., Анализ электростатической зарядки порошка для фракционирования пищевых продуктов. Inn Food Sc и Emerg Tech, 2014; 26: 360–365.

Моленда М., Стасяк М. Определение упругих постоянных зерен зерновых в испытании на одноосное сжатие.IntAgrophy, 2002; 16: 61–65.

Дыдуч М., Камински М., Лапко А., Рункевич Л. Поправка

полироль стандартные бетонные бункеры пн-89 / б-03262 для хранения сыпучих материалов и силоса. XI конференция по железобетонным контейнерам для жидкостей и сыпучих материалов, SwieradowZdroj, 2000 г .; С. 65–69.

Еврокод I. Основы проектирования и воздействия на конструкции — Часть 4: Воздействия в силосах и резервуарах. Европейский комитет по стандартизации. Центральный секретариат: rue de Stassart, Брюссель, 1996 г.

Боак Дж. М., Касада М. Е., Магиранг Р. Дж., Харнер Дж. П. Материал и свойства взаимодействия выбранных зерен и масличных культур для моделирования дискретных частиц. Am Soc Agric BiolEng, 2010 г .; 53 (4): 1201–1216.

Мулиа Б. Биомеханика растений и механобиология — сходящиеся пути к процветающим междисциплинарным исследованиям. J Exp Bot, 2013; 64: 4617–4633. DOI: 10.1093 / jxb / ert320

Ebrahem I Z, Amer Eissa A H, Wang Y K. Вертикальный щеточный дозатор семян для сеялки сахарной свеклы.Int J Agric Biol Eng, 2010; 3 (1): 26–37.

Steinbrecher T., Leubner-Metzger G. Биомеханика прорастания семян. J Exp Bot, 2016; 68: 765–783. DOI: 10.1093 / jxb / erw428

Бертон Р. А., Финчер Г. Б. Эволюция и развитие клеточных стенок в зернах злаков. Фронтальный завод науки, 2014; 5: 456. DOI: 10.3389 / fpls.2014. 00456

Аль-Махаснех М. А., Рабабах Т. М. Влияние влажности на некоторые физические свойства зеленой пшеницы. J Food Eng, 2007; 79: 1467–1473.

Ван Б., Ли Д., Ван Л. Дж., Хуанг З. Г., Чжан Л., Чен Х Д., Мао З. Х. Влияние содержания влаги на физические свойства волокнистых семян льна. Int J of Food Eng, 2007; 3 (5): 1–11.

Кара М., Тургут Н., Эркмен Ю., Гулер И. Э. Определение коэффициента трения некоторых гранул, 17-й национальный симпозиум по механизации сельского хозяйства, Токат, Турция, 1997; С. 609–614.

Дешпанде С. О., Бал С., Охха Т. П. Физические свойства сои. J

Agric Eng Res, 1993; 56: 89–98.

Паксой М., Айдын С. Некий физический пастырь, Х. и Р.К. Bhardwaj, 1986. Влагосодержащие свойства семян съедобной тыквы (Cucurbita pepo L.). J. Food Eng., 2004; 65: 225–231.

Кара М., Тургут Н., Эркмен Ю., Гюлер И. Э., Определение коэффициента трения некоторых гранул, 17-й национальный симпозиум по механизации в сельском хозяйстве, Токат, Турция, 1997; С. 609–614.

Багери И., Дехпур М. Б., Пейман С. Х., Зарейфорорх Х. Прочность на разрыв сортов коричневого риса в зависимости от влажности и скорости загрузки, Aus j Crop Sc, 2011; 5 (10): 1239–1246.

Гупта Р. К., Дас С. К., Устойчивость семян подсолнечника и ядра к излому при сжимающей нагрузке, J of Food Engg, 2000; 46: 1–8.

Zoerb G C. Приборы и методы измерения для определения физических свойств сельскохозяйственных продуктов. Сделки ASAE, 1967; 10: 100–109, 113.

Сайедирад М. Х., Табатабаифар А., Боргей А., Мирсалехи М. Бадии Ф., Гасеми В. М. Влияние содержания влаги, размера семян, скорости загрузки и ориентации семян на силу и энергию, необходимые для измельчения семян тмина (Cuminiumcyminum Linn.) при квазистатической нагрузке, J Food Eng, 2008; 86: 565–572.

Xu Y F, Zhang X L, Sun X J, Wang J Z, Liu J Z, Li Z G и др. Механические свойства при растяжении тепличного тростника огурца. Int J Agric & Biol Eng, 2016; 9 (5): 1–8.

Аль-Махаснех М. А., Рабабах Т. М. Влияние влажности на некоторые физические свойства зеленой пшеницы, J. Food. Eng, 2007; 79: 1467–1473.

Kheiralipour K, Karimi M, Tabatabaeefar A, Naderi M, Khoubakht G, Heidarbeigi K.Влагозависимые физические свойства пшеницы (Triticum aestivum L.). J из Agricu Tech, 2008; 4 (1): 53–64.

Табатабаифар А. Физические свойства пшеницы, зависящие от влажности. IAgrophys, 2003; 17: 207–211.

границ | Картирование высокой плотности локусов количественных признаков, определяющих устойчивость глютена в канадской твердой пшенице

Введение

Твердая пшеница ( Triticum turgidum L. ssp. Durum), тетраплоид с геномами A и B (AABB), является экономически важной культурой и источник манной крупы для производства макарон, кускуса и различных видов выпечки, особенно в странах Средиземноморья (Sapirstein et al., 2007). Мировое производство твердых сортов твердой древесины достигло 40,2 млн метрических тонн в 2016 году (http://agfax.com/2017/03/23/wheat-market-global-durum-production-expected-to-fall-in-201718/) с 7,8 млн тонн. произведено в Канаде (http://www.world-grain.com/articles/news_home/World_Grain_News/2016/12/Canada_wheat_production_up_15.aspx?ID=%7BD9C6D337-5F18-480D-B635-E996394D6E6C%7D&cck). Сила глютена, способность белков глютена образовывать удовлетворительную сеть белок / крахмал, которая способствует хорошему качеству готовки, является ключевым фактором, определяющим качество конечного использования твердой пшеницы (Dexter et al., 1980). Сильная клейковина является предпосылкой для производства теста с превосходными реологическими характеристиками и, следовательно, желаемого качества готовых макаронных изделий с более высокими текстовыми характеристиками и повышенной устойчивостью к перевариванию (Irvine, 1971). Сила глютена связана с балансом между вязкостью и эластичностью (Sissons, 2008). Сообщалось о положительной взаимосвязи между прочностью клейковины и вязкоупругостью макаронных изделий, высушенных при низких температурах (Ames et al., 2003). Сильный глютен с высокой степенью восстановления эластичности обеспечивает лучшую стабильность при варке и более высокие показатели твердости при приготовлении (Liu et al., 1996). Реологические свойства манной крупы, определяемые миксографом, фаринографом, экстенсиграфом и альвеографом, обычно используются для прогнозирования качества приготовленных макаронных изделий (Kovacs et al., 1997). Широко признано, что манная крупа из особо прочных твердых сортов пшеницы дает более плотные макаронные изделия, хотя оптимальный уровень прочности глютена, необходимый для твердых макаронных изделий, не ясен (Sissons, 2008). Факторы качества макаронных изделий, имеющие коммерческое значение, были основным направлением улучшения сортов и проверены на приемлемость любого нового сорта твердых сортов в Канаде, что привело к значительному улучшению с течением времени (Clarke et al. , 2010). Таким образом, прочность глютена является важной целью для генетического улучшения канадских сортов твердых сортов.

Различия в концентрации глютена среди генотипов в основном зависят от качества и количества белков глютена, которые состоят из полимерных глютенинов и мономерных глиадинов, которые классифицируются по их растворимости в водном спирте (Autran and Feillet, 1985; Du Cros, 1987; Feillet et al., 1989; Ковач и др., 1991; Ковач и др., 1993). Глютенины и глиадины, составляющие вместе около 75–80% общего белка муки, способствуют реологическим свойствам теста (Kumar et al., 2013). Глиадины классифицируются как α / β, γ и ω глиадины в соответствии с их различной подвижностью в системе электрофореза в кислотно-полиакриламидном геле [обзор (Barak et al., 2015)]. Глютенины можно дополнительно разделить на две группы на основе субъединиц с высокой и низкой молекулярной массой (HMW-GS и LMW-GS), что отражается в их подвижности во время электрофореза в полиакриламидном геле с додецилсульфатом натрия (SDS-PAGE). HMW-GS составляют около 20–30% глютенина (Shewry et al., 1992; Henkrar et al., 2017).LMW-GS, основной класс субъединиц глютенина, составляет 70–80% глютенина, и сообщалось о сильной положительной корреляции LMW-GS с качеством твердой пшеницы [обзор (Sissons, 2008)]. Отношение глютенина к глиадину и соотношение HMW-GS к LMW-GS напрямую связаны с функциональными свойствами теста (Wrigley et al., 2006; Sissons et al., 2007).

Для прогнозирования силы глютена использовались различные тесты, такие как SDS-седиментационный тест, индекс глютена, альвеограф и миксограф.SDS-седиментационный тест имеет положительную корреляцию с концентрацией глютена и широко используется для оценки качества белка глютена и для быстрого скрининга в программах селекции твердых сортов пшеницы благодаря нескольким преимуществам, таким как требуемый небольшой размер образца, простота и быстрота. (Декстер и др., 1980; Квик и Доннелли, 1980; Кларк и др., 1998). Объем осаждения SDS (SV), как сообщается, является хорошим предиктором вязкоупругости вареных макаронных дисков (Kovacs et al. , 1995a) и широко используется для оценки прочности глютена в программах селекции твердых сортов пшеницы (Clarke et al., 1998). Эффективность SV как предиктора силы глютена может быть затруднена положительной корреляцией от низкой до умеренной между SV и концентрацией белка зерна (GPC) (Kovacs et al., 1995b; Clarke et al., 2010). Однако о корреляции между GPC и SV также не сообщалось (Brites and Carrillo, 2001).

Генетические исследования предложили количественную природу признака силы глютена с множеством генов, кодирующих глютенины и глиадины. Глиадины кодируются локусами Gli-1 и Gli-2 , расположенными на коротком плече гомеологической группы хромосомы 1 и 6 (Payne, 1987; Anderson et al., 2009). Сообщалось, что локус Gli-B1 на коротком плече хромосомы 1B, кодирующий полосы γ-глиадина (γ-45 / γ-42), связан с концентрацией глютена (Joppa et al., 1983; Pasqualone et al., 2015 ). Селекция на благоприятный аллель глиадина γ-45 с использованием моноклональных антител была осуществлена ​​в очень раннем поколении селекции твердых пород (Clarke et al. , 1998). Однако более поздние исследования показали, что именно связанный LMW-2, а не глиадин γ-45 был напрямую связан с крепостью глютена (Pogna et al., 1990). LMW-GS кодируются кластерами генов в локусах Glu-A3 и Glu-B3 , тесно связанных с Gli-1 на коротких плечах хромосомы 1 (D’Ovidio and Masci, 2004).

HMW-GS демонстрирует высокий уровень полиморфизма и кодируется Glu-1 локусами ( Glu-A1 , Glu-B1 ) на длинных плечах хромосом 1A и 1B (Payne and Lawrence, 1983 ). Каждый локус Glu-1 содержит два тесно связанных гена, кодирующих два разных типа HMW-GS, субъединицу x-типа с более высокой молекулярной массой и субъединицы y-типа с более низкой молекулярной массой (Shewry et al., 1992). Не все из этих Glu-1 генов экспрессируются в определенных сортах, что приводит к вариациям в количестве субъединиц HMW-GS между генотипами (Xu et al., 2009). Локус Glu-B1 показал более высокий полиморфизм по сравнению с Glu-A1 . Существуют значительные аллельные вариации в локусах Glu-A1 и Glu-B1 , и всего 40 аллелей (6 для Glu-A1 и 34 для Glu-B1 ) и 62 комбинации субъединиц были обнаружены среди 205 образцы культурной пшеницы emmer ( T.turgidum подвид. dicoccum Schrank), собранных в разных регионах Европы и Китая (Li et al., 2006). Аналогичным образом в 232 образцах твердой пшеницы ( T. turgidum L. ssp. ) было идентифицировано в общей сложности 43 аллеля, в том числе 5 на Glu-A1 и 38 на Glu-B1 , в результате чего образовалось 60 различных комбинаций аллелей. durum ) происходят из разных стран (Elfatih et al., 2013).

Более того, локусы количественных признаков (QTL), связанные с силой глютена твердых сортов пшеницы, были зарегистрированы на ряде хромосом, включая хромосомы 1 и 6.Наряду с основным QTL на хромосомах 1B и 1AL Blanco et al. (1998) идентифицировали шесть дополнительных локусов на хромосомах 3AS, 3BL, 5AL, 6AL и 7BS, связанных с прочностью глютена. Что касается большинства количественных признаков, сообщалось, что взаимодействие между второстепенным QTL и между второстепенным QTL и окружающей средой в дополнение к основному эффекту QTL определяет выражение силы глютена. Патил и др. (2009) сообщили о трех основных эффектах QTL, расположенных на хромосоме 1B рядом с кодирующими глютенин локусами Glu-B1 , Glu-B2 и Glu-B3 вместе с семью эпистатическими QTL, распределенными на шести хромосомах (1A, 1B, 4A, 5B, 6A и 7A) участвуют в четырех дигенных эпистатических взаимодействиях (Q × Q).Взаимодействия QTL × окружающая среда (Q × E) также внесли свой вклад в изменение концентрации глютена (Patil et al., 2009). Однако недавнее исследование (Kumar et al., 2013) идентифицировало только один QTL, последовательно экспрессируемый в трех средах на хромосоме 1BS, что объясняет до 90% фенотипических вариаций, и никаких взаимодействий Q x Q или Q x E не наблюдалось. Различия в этих исследованиях, по крайней мере частично, могут быть результатом различного генетического фона популяций, проводящих картирование. Анализ ассоциации гаплотипа и признака выявил пять локусов, связанных с индексом глютена на хромосомах 1A, 1B, 2B, 4B и 7A, причем локус на 4B объясняет наибольшую степень фенотипической изменчивости в 192 линиях селекции твердой пшеницы Канады (N’Diaye et al., 2018).

Восстановить силу глютена в соответствии с текущими рыночными стандартами во время генетического улучшения других признаков сложно из-за сложной количественной природы и влияния окружающей среды на проявление признака. Следовательно, молекулярные маркеры, тесно связанные с QTL, лежащим в основе силы глютена, имеют большое значение для разработки селекции с помощью маркеров в программах селекции твердых сортов. В этом исследовании мы стремились охарактеризовать генетические компоненты, контролирующие прочность глютена канадской твердой пшеницы.Наряду с идентификацией QTL также сообщается об эпистатическом взаимодействии между QTL и взаимодействиях между QTL и факторами окружающей среды, а также предполагаемыми генами-кандидатами. Полученные здесь результаты будут способствовать селекции с использованием маркеров на прочность клейковины твердых сортов пшеницы.

Материалы и методы

Популяционные и полевые испытания

Использовалась популяция твердой пшеницы из 162 линий с удвоенными гаплоидами (DH), полученная методом пыльцы кукурузы (Humphreys and Knox, 2015) и полученная с помощью разделения Пелисье × Стронгфилд на прочность глютена. в этом исследовании.Strongfield, выбранный из скрещивания AC Avonlea / DT665, является зарегистрированным канадским сортом Western Amber Durum с сильным глютеном и низким содержанием кадмия, разработанным в Центре исследований и разработок Канады-Свифт Текущего сельского хозяйства и сельского хозяйства, Swift Current, SK (Clarke et al. др., 2005). Пелисье, основатель, оказавший влияние на генофонд канадской твердой пшеницы, представляет собой сорт, завезенный из Северной Африки в 1929 году (Dexter, 2008). В нем высокое содержание кадмия и липоксигеназы. Линии DH вместе с их родителями и контрольной группой выращивались в ходе полевых испытаний в течение 2014, 2015 и 2016 годов.Эксперимент проводился в виде рандомизированного полного блока с двумя повторами для каждой из двух дат посева (ранний, E; поздний, L) и с интервалом в 1 неделю между двумя датами посева в год. Полевые испытания каждой даты посева выращивали в разных местах недалеко от Свифт Каррент, Южная Каролина, Канада. Для анализа фенотипических данных и картирования QTL каждую дату посева в каждом году рассматривали как одну среду, обеспечивающую в общей сложности шесть сред, обозначенных как E14, L14, E15, L15, E16 и L16. Ежегодно проводились предпосадочные испытания почвы для определения нормы внесения удобрений.Удобрения вносили в целевые 112 кг га ^-1 азота, 67 кг га ^-1 фосфора и 22 кг ^-1 серы. Почва богата калием и не требует дополнительного внесения.

Измерение прочности клейковины

Семена, собранные с каждой повторности каждой даты посева, подвергали измерению прочности клейковины. Таким образом, было проанализировано в общей сложности четыре реплики образцов из каждого года / места за 3 года. Образцы цельного зерна твердых сортов измельчали ​​на мельнице Udy с ситом 1 мм при влажности 13%.Прочность глютена определялась на образцах цельнозерновой муки массой 2,5 г с использованием метода SDS-седиментации (SV) Дика и Квик (1983) в модификации Agriculture and Agri-Food Canada (AAFC) с добавлением 25 мл дистиллированная вода и 25 мл раствора SDS для каждого образца. Чем выше SV, тем сильнее глютен.

Статистический анализ и биплот-анализ взаимодействия генотипа с окружающей средой

Парные фенотипические корреляции рассчитывались с использованием коэффициента корреляции Пирсона в R-пакете Hmisc (версия 4.2-0, http://cran.r-project.org/web/packages/Hmisc/index.html).

Дисперсионный анализ (ANOVA) выполняли с использованием процедуры PROC MIXED из SAS 9.3 (Институт SAS, Кэри, Северная Каролина, США). В смешанной модели линии считались фиксированными эффектами, а годы, даты посева, взаимодействия линия × год, взаимодействия линия × дата посева, взаимодействия строка × год × дата посева, даты посева, вложенные в годы, и репликации, вложенные в годы и посев даты рассматривались как случайные эффекты. Наследственность SV рассчитывалась как отношение генетической дисперсии к фенотипической дисперсии по годам с использованием σ _g ² / (σ _g ² + σ _gy ² / y + σ _gs ² / с + σ _gys ² / ys + σ _ϵ ² / rys), где σ _g ² , σ _gy ² , σ _{6 gs 2, σ gys ² и σ ϵ ² были оценками взаимодействия строки, строки × год, взаимодействия строки × даты посева, взаимодействия строки × года × даты посева и остаточной дисперсии, соответственно, и y, s и r представляли номера года, даты посева и репликации, соответственно. Повторяемость SV рассчитывалась как отношение генетической дисперсии и фенотипической дисперсии отдельного года с использованием σ g ² / ( σ г ² + σ GS ² / s + σ ϵ ² / rs), где σ g ² , σ gs ² и σ ϵ ² были оценками взаимодействия строки, строки × даты посева и остатка. дисперсия, соответственно, а s и r представляют собой числа даты посева и репликации.Для оценок наследуемости и повторяемости все эффекты считались случайными.}

Биплот-анализ взаимодействия генотипа с окружающей средой был выполнен с помощью пакета GGEBiplotGUI R (R версия 3.0.3) (Frutos et al., 2014). Анализ был основан на сохранении таблицы и метрики строк, ориентированной на тестера (G + GE), без какого-либо масштабирования.

Генотипирование и построение генетической карты

ДНК

экстрагировали из листьев 2-недельных проростков линий DH и родителей с использованием AutoGenprep 965 (AutoGen Inc, Холлистон, Массачусетс).Чип Infinium iSelect Wheat 90K SNP использовали для генотипирования в соответствии с протоколами производителя (Illumina). Кластеризация аллелей однонуклеотидного полиморфизма (SNP) и определение генотипа выполнялись с помощью GenomeStudio v2011.1, как описано Cavanagh et al. (2013). Алгоритм кластеризации по умолчанию, реализованный в GenomeStudio, впервые был использован для идентификации анализов, которые дали три отдельных кластера, ожидаемых для биаллельных SNP. Ручное курирование выполнялось для анализов, которые производили сжатые кластеры аллелей SNP, которые нельзя было различить с помощью алгоритма по умолчанию.Точность и надежность кластеризации SNP были проверены визуально. SNP с низким качеством кластеризации, отсутствием данных более чем на 30% или искажением сегрегации более 0,35 были удалены. Избыточные SNP также были удалены в R / qtl (Broman et al., 2003).

Всего 1212 полиморфных маркеров SNP были использованы для построения генетической карты в программе MapDisto версии 2.0 (Heffelfinger et al., 2017). Маркеры были разделены на группы сцепления на основе порогового значения логарифма шансов (LOD), равного 7.0 и рекомбинация 0,3. Генетические дистанции в cM были оценены с использованием функции картирования Косамби. Маркеры в каждой группе были упорядочены с помощью команды AutoOrder методом Seriation II. Порядок маркеров был уточнен с помощью команд CheckInversion и Ripple с опцией суммы соседних частот рекомбинации (SARF). Маркеры, показывающие события двойной рекомбинации, были повторно оценены. Маркеры, обнаруженные с ошибками генотипирования, были заменены пропущенными значениями. Все расчеты были повторены для новых групп сцепления.Маркеры были распределены по 25 группам сцепления (LG). LG были отнесены к хромосомам на основании сравнения с существующей согласованной картой твердой пшеницы на основе SNP с высокой плотностью (Maccaferri et al., 2015). Родители были генотипированы с помощью опубликованных молекулярных маркеров, которые различают глютенин и глиадин, чтобы проверить, являются ли они полиморфными в этих локусах, и облегчить сравнительное картирование.

Количественное картирование локусов признаков

Каждую дату посева в каждом году считали одной средой.Средние значения признака из двух повторов в каждой среде использовали для обнаружения QTL. Выбросы значений признаков были обнаружены и удалены с помощью преобразования Z-оценки с порогом 3. Обнаружение QTL выполнялось с использованием составного интервального сопоставления (CIM) в программном обеспечении WinQTL Cartographer v.2.5 (http://statgen.ncsu.edu/qtlcart /WQTLCart.htm; Wang et al., 2012). Использовалась скорость ходьбы 1 см. Прямая регрессия использовалась для выбора маркеров для контроля генетического фона (контрольные маркеры или кофакторы) с использованием до пяти контрольных маркеров.Размер окна 10 см был использован для исключения тесно связанных контрольных маркеров на участке тестирования. Порог LOD на уровне значимости 0,05 для объявления статистически значимого QTL был рассчитан по 1000 перестановок. Аддитивный эффект (а) и фенотипическая дисперсия, объясняемая каждым QTL ( R ² ), были оценены CIM. Идентифицированный QTL (LOD> порог) был автоматически локализован со следующими параметрами: минимальное расстояние между пиками = 30 сМ; и минимальный LOD от вершины до впадины = 1.4. QTL, обнаруженный в различных средах, считался одинаковым, если доверительные интервалы перекрывались и аллель, усиливающий признак, был внесен одним и тем же родителем.

Дигенные эпистатические взаимодействия между всеми попарными комбинациями QTL были проанализированы с помощью множественного интервального картирования (MIM) в программе WinQTL Cartographer v.2.5. Исходная модель QTL была установлена ​​с использованием результатов CIM, полученных в каждой среде. Модель QTL постепенно уточнялась путем поиска и тестирования QTL или эпистаза и повторной оценки.Оба основных аддитивных эффекта QTL и их эпистатические взаимодействия были проверены на значимость с использованием байесовского информационного критерия (BIC). Изучали не только основной QTL (QTL со статистически значимым основным эффектом) и взаимодействия между основными QTL, но и эпистатический QTL (QTL, который не имеет или имеет небольшой основной эффект, но статистически значимый эффект взаимодействия с другим QTL), взаимодействующий с основным QTL.

Составное отображение интервалов с множеством признаков (Mt-CIM), реализованное в WinQTL Cartographer v.2.5 использовался для проверки наличия взаимодействия Q × E в основных регионах хромосомы, влияющих на целевой признак (Maccaferri et al., 2008; Wang et al., 2012). Значение признака в каждой среде рассматривалось как отдельный признак для общих генотипов. Гипотеза G × E (h5) была проверена. Все сообщенные QTL были обозначены в соответствии с Рекомендованными правилами для символизации генов в пшенице (http://wheat.pw.usda.gov).

Сравнительное картирование и проекция маркеров локуса количественных признаков на согласованной генетической карте твердой пшеницы и на эталонных геномах твердой и дикой пшеницы Эммер генетическая карта, разработанная Maccaferri et al.(2015), который включает маркеры SNP, простого повтора последовательности (SSR) и технологии массивов разнообразия (DArT) путем проецирования либо одного маркера рядом с положением пика QTL, либо пары фланкирующих маркеров в пределах интервала QTL. Карта генетического сцепления и QTL были нарисованы с использованием программного обеспечения MapChart (версия 2.3) (Voorrips, 2002). Попарная ранговая корреляция Спирмена была выполнена в R версии 3.3.2 для сравнения коллинеарности порядка маркеров на хромосомах согласованной карты твердых пород и генетической карты, созданной в этом исследовании.

Последовательности 90К SNP были загружены из базы данных маркеров SNP Университета штата Канзас (http://wheatgenomics.plantpath.ksu.edu/snp/). Последовательности маркеров SSR были получены из базы данных GrainGenes (https://wheat.pw.usda.gov/GG3/). Последовательности маркеров DArT были загружены с https://www.diversityarrays.com/technology-and-resources/sequences. Положения на физической карте маркеров SNP, SSR и DArT в геномах твердой пшеницы сорта. Свево (Maccaferri et al., 2019) и дикорастущий образец пшеницы Emmer Завитан (Avni et al., 2017) были согласованы с использованием BLAST из базы данных генома твердой пшеницы (http://d-data.interomics.eu) и базы данных GrainGenes (https://wheat.pw.usda.gov/GG3/wildemmer_blast). Маркеры QTL на физической карте твердых сортов пшеницы. Образец пшеницы Svevo и дикой эммерской пшеницы Zavitan был получен с помощью программного обеспечения PhenoGram (http://visualization.ritchielab.org/phenograms/plot).

Разработка конкурентных аллель-специфичных ПЦР-маркеров

Во-первых, несколько SNP в интервале каждого целевого QTL были протестированы для 22 линий DH плюс родительские с использованием праймеров Kompetitive Allele Specific PCR (KASP), доступных для Infinium iSelect Wheat 90K SNP чип (http: // www.polymarker.info/designed_primers). Затем для генотипирования популяции использовали два ближайших маркера KASP к каждому целевому QTL. Анализы KASP выполняли, как описано Rasheed et al. (2016).

Результаты

Фенотипические вариации среди удвоенной гаплоидной популяции

Сила глютена в популяции DH была измерена с использованием SV. Сводная статистика, включая средние значения SV, диапазон [минимальные и максимальные значения и стандартное отклонение (SD)], показана на рисунке 1. У Strongfield было значительно более высокое значение SV, чем у Pelissier во всех средах, кроме E15 и E16 (рисунок 1 и таблица S1). .У населения было самое высокое среднее значение в среде L15 (среднее = 34,0) и самое низкое в L16 (среднее = 23,6), что отражает влияние окружающей среды на прочность глютена. Тем не менее, за исключением 2015 года, не наблюдалось значительной разницы для среднего SV популяции между двумя датами посева. Хотя дата посева не оказала значительного влияния, взаимосвязь линий по годам и дате посева была значимой (Таблица S2). SV показал высокую корреляцию Пирсона между линиями DH в разных средах в диапазоне от до = 0.От 85 до 0,92 (рисунок S1). Популяция имела наибольшую фенотипическую изменчивость в среде L14, на что указывают наивысшие стандартные отклонения (SD) и коэффициент вариации (CV), а также наименьшие отклонения в среде E16. Отдельные линии DH отображали двунаправленную трансгрессивную сегрегацию, как показано максимальными и минимальными значениями относительно родителей (Рисунок 1). Трансгрессивная сегрегация может быть результатом рекомбинации благоприятных или вредных аддитивных аллелей от родителей, эпистатических взаимодействий двух генов или любых комбинаций этих механизмов.Линии, несущие благоприятные аллели от обоих родителей, показали более высокий SV, чем родительский Strongfield, в то время как линии с аллелями уменьшения признака от обоих родителей имели более низкий SV, чем Pelissier.

Рис. 1 Частотное распределение SDS-объема седиментации (SV) в популяции Пелисье × Стронгфилд с 2014 по 2016 г. в полевых испытаниях с двумя датами посева в каждый год и двумя повторностями в каждую дату посева. Верхняя панель, ранний срок посева; нижняя панель, поздний срок посева. Синяя сплошная линия представляет Пелисье; красная пунктирная линия представляет Strongfield; были показаны средние SV родителей в каждую дату посева; SD, стандартное отклонение; Макс, максимум; Мин, минимум.

Процент GGE (главный генотипический эффект плюс взаимодействие генотип-среда), объясняемый первым главным компонентом, составлял 90,4%, а второй главный компонент составлял 8,8% (рисунки 2A, B). Линии DH были ранжированы как по средней производительности, так и по стабильности в разных средах. Линия со стрелкой на рисунке 2A указывает на более высокое среднее значение SV в разных средах. Следовательно, в строке 162 было самое высокое среднее значение SV, а в строке 15 — самое низкое среднее значение SV. Ордината AEC (координация среднего уровня среды) (пунктирная линия) указывает на большую изменчивость (плохую стабильность) в любом направлении.Таким образом, линии 90 и 93 были наиболее стабильными линиями во всех средах (рис. 2A). Положение идеального генотипа, который имеет наивысшие характеристики во всех средах, указано стрелкой на рисунке 2B. Линии DH, расположенные ближе к идеальному генотипу, более желательны, чем другие. Принимая во внимание как среднюю SV, так и стабильность, линия 93 была наиболее желательным генотипом.

Рис. 2 GGE (Основной эффект генотипа плюс взаимодействие генотипа с окружающей средой) анализ SDS-седиментационного объема (SV) в линиях DH линии Пелисье × Стронгфилд. (A) Координация средней среды (AEC) двумерного графика GGE; Линия с одной стрелкой — это абсцисса AEC (или AEA), которая указывает на более высокое среднее значение SV в разных средах. (B) Ранжирование линий удвоенных гаплоидов (DH) по отношению к идеальному генотипу (генотип, который, по прогнозам GGE, имеет наилучшие характеристики для SV в разных средах) по производительности SV. Стрелка — это место, где должен быть идеальный генотип. Линии DH, расположенные ближе к идеальному генотипу, более желательны, чем другие.

Значительная положительная корреляция от слабой до умеренной между SV и GPC наблюдалась в трех из шести сред ( r = 0,3–0,36) в этой популяции (рисунок S2A). В 2014 году значительная корреляция была показана в обеих датах посева, когда у популяции был более низкий GPC по сравнению с другими полевыми годами. Никакой значимой корреляции не существовало ни для одной даты посева в 2015 году. Точно так же значимая отрицательная корреляция от слабой до умеренной между SV и урожайностью зерна (GY) также наблюдалась в тех же трех из шести сред [ r = -0.334 — (- 0,216)] (Рисунок S2B). Значительная отрицательная корреляция была показана в обе даты посева в 2014 году, когда был получен более высокий GY. В то время как в 2015 году значимой корреляции с более низким GY не наблюдалось.

Количественное картирование локусов признаков с помощью составного интервального картирования в отдельных средах

ANOVA (таблица S2) показывает, что взаимодействие генотипа по годам и дате посева оказало значительное влияние на SV. Таким образом, QTL-анализ был сначала выполнен для SV в каждой среде.В каждой среде были обнаружены переменные числа значимых QTL от двух до пяти. В глобальном масштабе наибольшее количество QTL (5) было обнаружено в среде L14 и L15. Всего было обнаружено девять различных QTL в разных средах, четыре из которых были специфичными для одной среды (таблица 1). Обе родительские линии внесли благоприятные аллели в зависимости от QTL (2 по Strongfield и 7 по Пелисье). Основной QTL на хромосоме 1B ( QGlu.spa-1B.1 ), объясняющий до 40,1% фенотипической дисперсии ( R ² ), и второй основной QTL на хромосоме 1A ( QGlu.spa-1A ), объясняющие до 18,7% фенотипической дисперсии, были обнаружены во всех средах с высоким аллелем SV, полученным из Strongfield. Два минорных QTL, QGlu.spa-1B.2 и QGlu.spa-1B.3 с R ² значениями 4,1% и 6,3%, также были обнаружены на хромосоме 1B, но только в одной среде. . Кроме того, три QTL на хромосоме 2B и два QTL на хромосоме 3A были обнаружены со значениями R ² в диапазоне от 3,4 до 8.9%. QTL QGlu.spa-3A.1 и QGlu.spa-3A.2 были повторно обнаружены по крайней мере в двух средах. За исключением QGlu.spa-1A и QGlu.spa-1B.1 , никаких других минорных QTL в L16 обнаружено не было. Пелисье внес аллели, усиливающие признаки, во все второстепенные QTL.

Таблица 1 Обзор локусов количественных признаков (QTL), идентифицированных для SDS-седиментационного объема (SV) в шести средах.

Анализ локусов количественных признаков в нескольких средах

Анализ QTL в нескольких средах был проведен для выявления значимого QTL в разных средах и эффекта Q × E (рис. 3).Два значимых QTL QGlu.spa-1A и QGlu.spa-1B.1 были обнаружены с помощью анализа нескольких сред, который согласуется с анализом одной среды. В этих анализах среда L15 больше всего повлияла на совместный анализ для QTL QGlu.spa-1A , в то время как среда L14 больше всего повлияла на совместный анализ для QTL QGlu.spa-1B.1 . Однако среда L14 меньше всего повлияла на SV для QTL QGlu.spa-1A . Оба QGlu.spa-1A и QGlu.spa-1B.1 были статистически значимыми для совместного анализа нескольких сред. Хотя эффект Q × E был значительным, эти два QTL стабильно экспрессировались во всех средах. QTL, отображаемый на других хромосомах только в одной или двух средах, не достиг порогового значения значимости в анализе QTL с несколькими средами. Примечательно, что наблюдаемый эффект Q × E был обусловлен различием эффекта по величине, а не направлением QTL. Об этом также свидетельствует постоянный знак эффектов QTL, обнаруженных в разных средах (Таблица 1).

Рисунок 3 Анализ локусов количественных признаков (QTL) в различных средах. (A) QTL QGlu.spa-1A на хромосоме 1A, (B) QTL QGlu.spa-1B.1 на хромосоме 1B. Горизонтальные линии показывают порог значимости логарифма шансов (LOD), определенный 1000 перестановок на уровне значимости 0,05.

Влияние локусов количественных признаков на 1A и 1B и развитие конкурентных аллель-специфичных маркеров ПЦР

Фигура 4A представляет собой графическую иллюстрацию области хромосомы 1A, несущей QTL QGlu.spa-1A из выборки из 20 генотипов DH и фигура 4B области хромосомы 1B, содержащей QGlu.spa-1B.1 для тех же генотипов с высокими и низкими значениями SV. На обеих хромосомах 1A и 1B аллели Strongfield встречались в генотипах с высоким SV, тогда как аллели Пелисье вносили вклад в линии с низким SV. Это согласуется с результатами анализа QTL (таблица 1). Цветные фрагменты вдоль хромосомной области за пределами зеленой линии маркера пика, относящиеся к локусам, принадлежащим другим признакам, могут не иметь отношения к SV.Основываясь на генотипах двух фланкирующих маркеров в области QTL QGlu.spa-1A (IAAV1142 и RAC875_c31031_387) и QGlu.spa-1B.1 (Kukri c38553_67 и RCA875_rep_41c74067_5), две группы были разделены на две группы. со значительно разными средствами ( t тест, p < 10 ⁻⁴ ) между двумя группами (рисунки 5A, B). Более четкое разделение было показано для QGlu.spa-1B.1 , чем для QGlu.spa-1A , что согласуется с большей частью фенотипической вариации, объясняемой QGlu.spa-1B.1 (таблица 1). Основываясь на генотипах фланкирующих маркеров обоих вышеупомянутых QTL вместе взятых, в популяции наблюдались две основные группы с более четким разделением: одна группа линий DH с высоким значением SV (сильный глютен), имеющая аллели фланкирующих маркеров из Strongfield, и другая группа линии с низким значением SV (слабая клейковина), несущие аллели фланкирующих маркеров от Пелисье (рис. 5C).

Рисунок 4 Графическое изображение генотипов 20 линий удвоенных гаплоидов (DH) с рекомбинационным паттерном локусов основных количественных признаков (QTL) (A) QGlu.spa-1A на хромосоме 1A и (B) QGlu.spa-1B.1 на хромосоме 1B. Обведенный маркер представляет собой маркер пика в области QTL, а зеленая линия указывает положение маркера пика для каждого генотипа. Синяя полоса представляет собой фрагмент, полученный из родительского элемента с низкой концентрацией глютена, Pelissier, а красная полоса представляет собой фрагмент, полученный из родительского элемента с высокой концентрацией глютена, Strongfield. SV, SDS-седиментационный объем.

Рисунок 5 Частотное распределение SDS-седиментационного объема (SV) в двух группах линий DH, разделенных по генотипу двух фланкирующих маркеров (A) QGlu.spa-1A (IAAV1142 и RAC875_c31031_387) на хромосоме 1A, (B) QGlu.spa-1B.1 (Kukri c38553_67 и RCA875_rep_c74067_541) на хромосоме 1B и .s 90Glu (C) 1B (C) 1 на хромосоме 1A и QGlu.spa-1B.1 на хромосоме 1B в шести средах (полевой год 2014–2016 с двумя датами посева в каждый год. Ранний, E; поздний, L). Синяя полоса представляет линии с аллелями от родителя со слабой силой глютена Пелисье, розовая полоса представляет линии с аллелями от родителя с сильной силой глютена Стронгфилд, а пурпурная полоса представляет линии с аллелями от Стронгфилда или Пелисье.

Два анализа KASP были разработаны для каждого из QTL, QGlu.spa-1A (wsnp_Ex_c13186_20822127 и IAAV1142) и QGlu.spa-1B.1 (RAC875_rep_c74067_ri38). Все анализы KASP были проверены на соответствие значениям SV популяции в каждой среде (рис. 6). Во всех случаях генотипы, несущие аллель Strongfield, имели значительно более высокий SV, чем генотипы с аллелем Пелисье.

Рисунок 6 Фенотипическая валидация анализов конкурентной аллель-специфической ПЦР (KASP) для (A) wsnp_Ex_c13186_20822127 и (B) IAAV1142 в интервале QGlu.spa-1A на хромосоме 1A, (C) RAC875_rep_c74067_541 и (D) Kukri_c38553_67 в интервале QGlu.spa-1B.1 на хромосоме 1B в шести средах (полевой год 2014–2016 с двумя посевами). даты в каждом году (ранний — E; поздний — L). Значение p теста t двух групп генотипов для каждого маркера в каждой среде меньше 0,001. SV, SDS-седиментационный объем.

Комбинированный анализ гаплотипов по множественным локусам количественных признаков

Для исследования накопленных эффектов благоприятных аллелей на SV в нескольких QTL, комбинированный гаплотипический анализ был выполнен на QTL, обнаруженном в двух или более средах, QGlu.spa-1A , QGlu.spa-1B.1 , QGlu.spa-3A.1 и QGlu.spa-3A.2 . SNP в двух интервалах LOD каждого QTL использовались для анализа гаплотипов. Всего было идентифицировано 11 различных гаплотипов (Hap1-Hap11) с разными частотами, причем каждый гаплотип содержит три или более линий DH (Рисунок 7). Линии DH с Hap2 имеют наилучшую комбинацию всех благоприятных аллелей в каждом QTL, о чем свидетельствует самый высокий средний SV во всех средах. Наиболее желательный генотип, линия 93, имеет этот гаплотип.В то время как линии с Hap10 имеют наименее благоприятную комбинацию аллелей от каждого QTL. Значительные различия наблюдались для SV в этих двух группах гаплотипов во всех средах. Значительная разница в SV между Hap1 и Hap8 во всех средах согласуется с эффектом QGlu.spa-1A. Аналогичным образом, значительная разница в SV между Hap1 и Hap4, Hap2 и Hap7, Hap8 и Hap10 подтвердила эффект основного QTL QGlu.spa-1B.1 . За исключением E16, не наблюдалось значительной разницы между Hap1 и Hap2.Это неудивительно, учитывая специфическую для окружающей среды экспрессию и незначительный эффект QGlu.spa-3A.1 и QGlu.spa-3A.2.

Рис. 7 Анализ гаплотипов по четырем локусам количественных признаков (QTL) [интервал двух логарифмов шансов (LOD)], которые были идентифицированы как минимум в двух средах. (A) Блок гаплотипа на основе маркеров однонуклеотидного полиморфизма (SNP) в каждой области QTL. (B) Коробчатые диаграммы значений фенотипа, соответствующих 11 различным группам гаплотипов в каждой среде.Гаплотипы, содержащие менее трех удвоенных гаплоидных (DH) линий, не были включены в таблицу. Линии DH с неопределенным гаплотипом не показаны. Гаплотипы были присвоены с помощью пакета R Haplotyper. ***, значимо при p <0,001 (тест t ). SV, SDS-седиментационный объем.

Идентификация эпистатического взаимодействия локусов количественных признаков

Множественное интервальное картирование (MIM) использовалось для картирования множественных QTL с эпистазом (Laurie et al., 2014).В этом исследовании MIM использовался для идентификации дигенных эпистатических взаимодействий среди всех попарных комбинаций QTL. По сравнению с результатами, полученными с помощью анализа CIM, два дополнительных значимых QTL, QGlu.spa-1B.4, в L14 и QGlu.spa-5A в L15, были обнаружены с помощью R ² значения 9,4% и 2,3% соответственно (таблица 2). Обнаруженные эпистатические взаимодействия вместе с их средними эффектами и значениями R ² представлены в таблице 2.Всего было обнаружено 11 парных QTL-взаимодействий (аддитивный × аддитивный) в различных средах с уровнем значимости 0,05. Следует отметить, что эпистатический эффект между двумя основными QTL QGlu.spa-1A и QGlu.spa-1B.1 был обнаружен в четырех из шести сред с R ² значениями 1,4–1,9%. Остальные 10 пар специфичных для окружающей среды взаимодействий с R ² со значениями 0,8–3,7% были обнаружены только в одной среде.Были выявлены не только взаимодействия между основным QTL (QTL со статистически значимым основным эффектом), но также эпистатический QTL, QTL, который не имеет или имеет небольшой основной аддитивный эффект, но и статистически значимые эффекты взаимодействия с другим QTL, взаимодействующим с основным QTL. Интересно отметить, что аддитивный эффект QGlu.spa-5B был на слишком мал для достижения общегеномного уровня значимости при сканировании CIM, но он имел значительное взаимодействие с идентифицированным QTL QGlu.spa-1B.4 и QGlu.spa-2B.3 в среде L14, а также с QTL QGlu.spa-2B.4 в L16. Аналогично, эпистатический QTL QGlu.spa-6B имел значительное взаимодействие с другим QTL в двух средах, E14 и E16, но не имел основного эффекта.

Таблица 2 Эпистатическое взаимодействие между локусами количественных признаков (QTL).

Сравнение с ранее сообщенными локусами количественных признаков

Порядок маркеров на генетической карте, созданной в этом исследовании, был очень коллинеарен с консенсусной картой твердых пород, разработанной Maccaferri et al.(2015), о чем свидетельствуют ранговые корреляции Парного Спирмена ( r = 0,992–0,999) (рисунок S4). QTL, описанный для SV в литературе и идентифицированный в этом исследовании, проецировали на консенсусную генетическую карту твердых сортов пшеницы путем проецирования либо одного маркера рядом с положением пика QTL, либо пары фланкирующих маркеров в пределах интервала QTL (Таблица S3 и Рисунок 8). QTL QGlu.spa-1A (маркер пика: wsnp_Ex_c13186_20822127 ), обнаруженный в этом исследовании, проецировался в положение 89.5 сМ на хромосоме 1А консенсусной генетической карты твердых пород. Он находится примерно в 6 сМ от маркера SSR wmc312 , который, по сообщениям Conti et al., Связан с SV у твердых сортов пшеницы. (2011). QTL QGlu.spa-1B.1 (пиковый SNP: Kukri_c38353_67 ) был спроектирован на короткое плечо хромосомы 1B на консенсусной карте твердой пшеницы, примерно на 4,4 сМ от маркера SSR gwm550 , сообщенного Патилом и соавт. . (2009). Аналогичным образом, QTL QGlu.spa-1B.2 (пик SNP: Excalibur_c50079_420 ) на длинном плече хромосомы 1B находился на расстоянии 6 см от интервала QTL ( barc181 — psr162 et al.), Идентифицированный Zhang.(2008) и Conti et al. (2011) для твердых сортов пшеницы и 0,5 сМ помимо QTL (пиковый SNP: CAP8_c818_370 ), идентифицированного Jernigan et al. (2018) в мягкой пшенице. Из двух QTL, описанных Roselló et al. (2018), QTL, связанный с маркером wPt-1140 , был расположен в пределах QGlu.spa-2B.2 (пиковый SNP: Kukri_c25868_56 ) и другой QTL, связанный с маркером wPt-6894 в пределах QGlu.spa- 2B.3 (пиковый SNP: Excalibur_c_141 ).Не было сообщений о QTL на коротком плече хромосомы 2B, близком к QGlu.spa-2B.1 (пик SNP: RAC875_c38003_164 ). QTL на коротком плече хромосомы 3A, описанный Roselló et al. (2018) находится примерно на 32 сМ от QGlu.spa-3A.1 (пиковый SNP: RAC875_c64107_404 ), идентифицированного в этом исследовании, что указывает на то, что эти два QTL могут быть разными, и QGlu.spa-3A.1 был новый QTL. Кроме того, другой QTL QGlu.spa-3A.2 (пиковый SNP: Excalibur_c14216_692 и wsnp_Ex_rep_c69864_68824236 ) на хромосоме 3A, вероятно, был новым QTL для SV.

Рис. 8 Проекция локусов количественных признаков (QTL) для SDS-объема седиментации (SV), о которых сообщается в литературе (как для мягкой пшеницы, так и для твердой пшеницы), и QTL, идентифицированных в этом исследовании, на консенсусной генетической карте твердой пшеницы, разработанной Maccaferri et al. (2015) (слева). QTL на генетической карте данного исследования показан справа. (A) Хромосома 1A, (B) 1B, (C) 2B и (D) 3A. Маркеры, выделенные красным и жирным шрифтом, представляют собой пиковые маркеры QTL, идентифицированные в этом исследовании, а те, что выделены красным, являются маркерами фланкирования в двух спадах LOD интервала; маркеры, выделенные жирным шрифтом и курсивом, относятся к твердой пшенице; подчеркнутые маркеры относятся к мягкой пшенице.

Идентификация предполагаемых генов-кандидатов для локусов основных количественных признаков

Для прогнозирования предполагаемых генов-кандидатов в основном QTL на хромосомах 1A и 1B и для облегчения сравнительного анализа картирования последовательности пика и фланкирующих маркеров, связанных с QTL для SV, были заякорены. к их физическому положению в геноме путем сопоставления последовательности маркера с образцом дикой пшеницы Emmer Zavitan ( Triticum dicoccoides , WEWSeq_v.1.0; Avni et al., 2017) (Таблица S4 и Рисунок 9A) и сортом твердой пшеницы cv.Сборки Svevo (Maccaferri et al., 2019) (Таблица S4 и Рисунок 9B). Был проведен поиск по содержанию гена в двух падениях LOD области QTL, соответствующих области 10,75 Mb на 1A и 11,78 Mb на 1B.

Рисунок 9 Проекция локусов количественных признаков (QTL) для SDS-седиментационного объема (SV), описанных в литературе (как для мягкой пшеницы, так и для твердой пшеницы), и QTL, идентифицированного в этом исследовании, на эталонные геномы (A ) дикая пшеница эммер сорт Завитан и (B) твердая пшеница сорт.Свево.

Среди аннотированных генов с высокой степенью достоверности ген TRIDC1AG047310 рядом с SNP wsnp_Ex_c13186_20822127 (M6) на хромосоме 1A Завитана имеет пять вариантов сплайсинга транскриптов. Три из пяти вариантов сплайсинга кодируют белок с тремя доменами HMW-глютенина (рисунок S5). TRIDC1AG047310.3 кодирует белок со сходной последовательностью с Glu-A1 (доступ в GenBank: ANJ03342) из ​​дикорастущей пшеницы, образца TD-256 ( T.dicoccoides ) и Glu-1Ax1 (доступ в GenBank: CAA43331) из мягкой пшеницы (Рисунок S6). Локус глютенина HMW Glu-A1 , описанный Li et al. (2009) был спроектирован на хромосоме 1А, где находится TRIDC1AG047310 (рис. 9А). Аналогичным образом, SNP wsnp_Ex_c13186_20822127 (M6) находится примерно на 8,66 МБ от Glul-A1 на хромосоме 1A сорта твердой пшеницы. Свево (рис. 9Б). Это предполагает, что TRIDC1AG047310 может быть геном-кандидатом, лежащим в основе QTL QGlu.СПА-1А . Кроме того, три аннотированных гена с высокой степенью достоверности ( TRITD1Av1G002310 , TRITD1Av1G002360 и TRITD1Av1G002790 ) кодируют LMW-GS на коротком плече хромосомы 1A Svevo. Однако в данном исследовании QTL не был обнаружен в этой области.

Ген TRIDC1BG001970 на хромосоме 1B Завитана, на расстоянии 108 Кб от SNP Kukri_c38553_67 (M12), имеет три домена глиадина / низкомолекулярного глютенина. Были идентифицированы три варианта сплайсинга транскриптов для гена T RIDC1BG001970 с TRIDC1BG001970.2 кодирует белок из 298 аминокислот и TRIDC1BG001970.3 для белка из 182 аминокислот. Транскрипт TRIDC1BG001970.1 кодирует белок с 139 аминокислотными остатками без домена глиадина / низкомолекулярного глютенина (рисунок S7). Три паралоговых гена TRIDC1BG001970 на хромосоме 1B Завитана были идентифицированы как TRIDC1BG001560 (1B: 7,719,618 -7,720,229 п.н.), TRIDC1BG001740 (1B: 8,606,078,652–8,608,479B609B608,479B, 608,479B, 608,479B, 609, 608, 649, 608, 608, 649, TR, (Рисунок 9A).Однако структура белка TRIDC1BG001970 больше похожа на структуру белка TRIDC1BG001740 (Рисунок S8). TRIDC1BG001970.2 имеет 85% идентичность на уровне белка с Glu-B3 (GenBank # AVI69508.1) у durum cv. Лэнгдон (рисунок S9). На хромосоме 1B Svevo ген TRITD1Bv1G008290 (рисунок S9), кодирующий часть LMW-GS, находится примерно в 105 КБ от маркера Glu-B3 и в 13,1 МБ от SNP Kukri_c38553_67 (M12, QGlu.СПА-1Б.1 ). Точно так же ген TRITD1Bv1G177800 , кодирующий HMW-GS, находится на расстоянии 186 КБ от маркера Glu-B1 и 5,88 МБ от SNP Excalibur_c50079_420 (M22, QGlu.spa-1B.2 ) на длинном плече хромосомы. Свево, 1Б. Это сравнительное картирование показало, что TRITD1Bv1G008290 и TRITD1Bv1G177800 , вероятно, являются генами-кандидатами для QGlu.spa-1B.1 и QGlu.spa-1B.2 соответственно, хотя возможное существование других паралогов в этих регионах не может быть исключенным.

Обсуждение

Прочность клейковины — один из важнейших критериев качества в селекции твердых сортов. Предыдущие исследования показали, что сила глютена твердых сортов пшеницы количественно контролируется несколькими основными QTL и некоторыми второстепенными QTL, на экспрессию которых влияют условия окружающей среды. В этом исследовании было обнаружено в общей сложности девять QTL для прочности глютена, измеренной с помощью SV. Два основных QTL, расположенных на хромосомах 1A и 1B, были обнаружены во всех средах. Эти два QTL вместе составляли до 59% фенотипической дисперсии.Настоящая работа также позволила идентифицировать несколько минорных QTL на хромосомах 1B, 2B и 3A с несовместимой экспрессией в разных средах. Благоприятные аллели были идентифицированы от обоих родителей в разных локусах.

Локусы количественных признаков, ассоциированные с субъединицей глютенина с низкой молекулярной массой

Главный QTL QGlu.spa-1B.1 , объясняющий до 40,1% фенотипической дисперсии в настоящем исследовании, был идентифицирован на коротком плече хромосомы 1B, близком к локус LMW-GS Glu-B3 .Это открытие подтверждает возможность того, что аллельная вариация LMW-GS, кодируемая локусом Glu-B3 на хромосоме 1BS, является основным фактором различия в силе глютена у твердых сортов пшеницы (Pogna et al., 1990). Ранее сообщалось о большом QTL на 1BS вблизи локуса Glu-B3 в различных зародышевых плазмах твердых сортов пшеницы (Blanco et al., 1998; Elouafi et al., 2000; Patil et al., 2009; Kumar et al. , 2013; Kumar et al., 2014), что указывает на важность области Glu-B3 для прочности глютена твердой пшеницы, хотя и с различными уровнями экспрессии в разных генетических фонах и средах.Помимо сильной положительной корреляции между локусом LMW-GS Glu-B3 и концентрацией глютена, сильная связь LMW-GS с качеством приготовления макаронных изделий была хорошо задокументирована (Pogna et al., 1990; Kovacs et al., 1995b; Руис и Каррильо, 1995). Аналогичным образом, девять аллелей белка Glu-B3 (a, b, c, d, e, f, g, h, i) с различным влиянием на качество теста были зарегистрированы в мягкой пшенице (Метаковский, 1990; Gupta et al. др., 1991).

Strongfield и Pelissier отображают разные профили LMW-GS и HMW-GS (Рисунок S3).Анализ аллель-специфичных маркеров ПЦР показал, что нет полиморфизма для аллелей глиадина GliB1.1 и GliB1.2 между двумя родителями, в то время как полиморфизм существует для аллелей LMW-глютенина gluB3c и gluB3i (Таблица S5 ). Две характерные субъединицы (39 623 и 42 930 Да в Стронгфилде; 39 627 и 42 906 Да в Пелисье) Glu-B3c (Wang et al., 2015) показали дифференциальное соотношение у двух родителей (Рисунок S3), которое могло быть результатом полиморфизма ГлюБ3с .В сочетании с вариацией состава LMW-GS у родителей это указывает на то, что Glu-B3 может быть связан с QGlu.spa-1B.1 в этой популяции. Кроме того, анализ генов-кандидатов показал, что как TRIDC1BG001970 , так и TRIDC1BG001740 могут быть связаны с QTL QGlu.spa-1B.1 . Физическое расположение TRIDC1BG001970 и TRIDC1BG001740 находится рядом с основным QTL (SNP: Kukri_c37738_417 ), что составляет до 90% фенотипических вариаций силы глютена, измеренных с использованием SV in durum (Kumar et al., 2013; Kumar et al., 2014), за которым следует локус Glu-B3 на карте физической последовательности дикого эммера, образца Zavitan. Высокое сходство структуры белка между идентифицированными генами и Glu-B3 предполагает наличие кластера генов в области Glu-B3 , ответственного за прочность глютена, что согласуется с отчетом о том, что LMW-GS кодируются множеством -генные семейства в локусах Glu-A3 и Glu-B3 (D’Ovidio and Masci, 2004).Необходимы дальнейшие исследования для клонирования и дифференциации функций идентифицированных генов. Кроме того, новый аллель LMW-GS 43 351 Да был идентифицирован в Стронгфилде, но не в Пелисье. Для характеристики этого нового аллеля необходимы дальнейшие исследования.

Локусы количественных признаков, ассоциированные с субъединицей глютенина с высокой молекулярной массой

В настоящем исследовании основной QTL ( QGlu.spa-1A ) в непосредственной близости от локуса HMW-GS Glu-A1 на хромосоме 1A был обнаружен через все среды и объяснение 13.7–18,3% разброса прочности клейковины. Glu-A1 Аллель 1Ay присутствовал в Strongfield, но не в Pelissier (Таблица S5). Ген, кодирующий субъединицу 1Ay, всегда молчит у гексаплоидной пшеницы, в то время как экспрессируется у некоторых диплоидных и тетраплоидных пшениц (Jiang et al., 2009). Однако дополнительный пик, соответствующий 1Ay, не был обнаружен в Strongfield с помощью MALDI-TOF-MS, что могло быть связано с инактивацией аллеля 1Ay. Предыдущие исследования выявили аналогичную инактивацию аллеля 1Ay у тетраплоидной пшеницы (Jiang et al., 2009). Вариация субъединиц 1Ax2 * HMW-GS (фигура S3), вероятно, связана с QGlu.spa-1A , хотя с помощью анализа на основе ПЦР полиморфизм не был обнаружен для аллеля 1Ax2 * (таблица S5). Несоответствие, скорее всего, было вызвано дифференциальной экспрессией гена. Кроме того, предполагаемый ген-кандидат для QGlu.spa-1A кодирует HMW глютенин с высоким белковым сходством с Glu-A1 , предполагая, что гены, связанные с QGlu.spa-1A и Glu-A1 , могут быть такой же.Однако для подтверждения этого предположения требуется клонирование предполагаемого гена-кандидата и преобразование в маркеры KASP. Аналогичным образом, QTL для прочности глютена у твердых сортов пшеницы был обнаружен на хромосоме 1AL, но только в одной среде в популяции рекомбинантной инбредной линии (RIL), полученной из линии UC1113 и cv. Кофа (Conti et al., 2011). Другой QTL, связанный с локусами HMW-GS, обнаруженными в этом исследовании, — это QGlu.spa-1B.2 на длинном плече хромосомы 1B в положении, близком к Glu-B1 .Этот результат согласуется с выводами, сообщенными Conti et al. (2011), что стабильный QTL, связанный с SV, был идентифицирован на хромосоме 1BL ( Glu-B1 ) в нескольких средах. Сходным образом, QTL, связанный с локусом Glu-B1 , также был обнаружен как связанный с прочностью глютена у твердых сортов пшеницы (Patil et al., 2009). Субъединица 1Bx7 (82 441 Да), обнаруженная только у Пелисье (Рисунок S3), вероятно, связана с QGlu.spa-1B.2 . Все эти результаты подтвердили значительную положительную связь между локусами HMW-GS и концентрацией глютена в твердой пшенице.QTL для SV, связанного с Glu-A1 (Li et al., 2009) и Glu-B1 (Jernigan et al., 2018), также были зарегистрированы в мягкой пшенице. Однако сообщалось о более слабой связи между локусами HMW-GS и силой глютена у современных сортов твердой пшеницы, вероятно, в результате ограниченной генетической изменчивости Glu-1 (Sissons, 2008). Ранее сообщалось о слабой, но значимой взаимосвязи между HMW-GS и качеством спагетти, в то время как некоторые исследования не показали четкой взаимосвязи между ними (обзор Liu et al., 1996). Прямое измерение реологических свойств теста может потребоваться для определения прочности клейковины, связанной с аллельными вариациями Glu-A1 и Glu-B1 в твердой пшенице.

Локус Glu-A1 показал меньший полиморфизм по сравнению с Glu-B1 как у твердых местных сортов, так и у современных сортов. Кроме того, сообщалось, что гены HMW-GS на хромосоме lA имеют незначительную связь с параметрами качества твердых сортов по сравнению с генами на хромосоме 1B, хотя было обнаружено, что активные аллели Glu-A1 оказывают благоприятное влияние на свойства выпечки немного итальянских твердых сортов [(Liu et al., 1996) и ссылки в нем]. Conti et al. (2011) определили, что наиболее важный и стабильный QTL для прочности глютена связан с Glu-B1 на хромосоме 1BL. Напротив, в настоящем исследовании QTL, связанный с Glu-A1 , имел более сильный эффект, чем QTL на Glu-B1 , о чем свидетельствует более высокий процент объясненной фенотипической дисперсии. Разница в результатах может быть связана с генетическим фоном родительских линий, используемых для развития популяции.Нулевой аллель в локусе Glu-A1 был обнаружен у средиземноморских сортов твердой пшеницы, в то время как ненулевые аллели существуют примерно у 40% изученных местных сортов (Nazco et al., 2013). Аналогичным образом, более 83% коллекции, состоящей из 502 сортов твердой пшеницы из 23 стран, имеют аллель GluA1c (нулевой) (Branlard et al., 1989). Присутствие некоторых аллелей в локусе Glu-B3 может компенсировать влияние аллелей Glu-B1 . Удаление эффекта Glu-B3 привело к обнаружению наибольшего влияния Glu-B1 (Martínez et al., 2005). В нашем исследовании наибольший эффект QTL ( QGlu.spa-1B.1 ) на 1BS в области Glu-B3 может маскировать эффект аллелей Glu-B1 в некоторых средах, хотя значительного взаимодействия не наблюдалось. между этими двумя локусами. Необходимы дальнейшие исследования для подтверждения предположения и выяснения лежащего в основе механизма.

Стабильность локусов количественных признаков

В этом исследовании для SV наблюдалась высокая наследуемость в широком смысле, составляющая 0,96 (таблица S2), что указывает на то, что фенотипическая изменчивость в основном связана с генетической изменчивостью.Аналогичное высокое значение наследуемости прочности глютена, измеренное с помощью SV, было зарегистрировано в других исследованиях, проведенных на твердой пшенице (Clarke et al., 2010; Conti et al., 2011; Kumar et al., 2013). Два стабильных QTL, расположенных на хромосоме 1A и 1B рядом с Glu-A1, и Glu-B3, соответственно, были обнаружены во всех тестируемых средах с аллелями, увеличивающими признак, полученными из Strongfield. Эти два QTL очень желательны для MAS, поскольку выбранные благоприятные аллели обеспечивают высокий SV во все годы тестирования и поэтому их легко включить в программы разведения.QTL × E взаимодействие вносит важный вклад в вариацию в выражении сложных признаков. Хотя генотип был основным источником вариабельности для SV, значительный QTL × E был обнаружен с помощью многопризнакового анализа CIM двух основных QTL, QGlu.spa-1A и QGlu.spa-1B.1 , которые были значимы во всех средах и демонстрируют колебания в величине эффектов. Еще семь QTL, обнаруженных на хромосомах 1B, 2B и 3A в одной или двух средах, имели благоприятные аллели от Пелисье.Это указывает на то, что экспрессия аллелей от Пелисье более подвержена влиянию окружающей среды и может быть предпочтительной в одной среде, но нейтральной в других. Как показали предыдущие исследования, на прочность глютена влияли генотип и среда, а также в некоторой степени взаимодействие генотип × среда, что позволяет предположить, что для выбора этого признака необходимы испытания в нескольких средах (Patil et al., 2009; Conti et al. др., 2011).

Кроме того, концентрация глютена, измеренная SV, может быть положительно коррелирована с GPC, который зависит от генотипов и окружающей среды (Clarke et al., 2010). Умеренная положительная корреляция между SV и GPC и слабая или умеренная отрицательная корреляция между SV и GY наблюдались в трех из шести сред в этой популяции (рисунок S2). Однако наши исследования показали, что стабильный QTL на 1A и 1B, идентифицированный в этой популяции, не влияет на GPC и GY (данные не опубликованы).

Взаимодействие эпистатических количественных признаков с локусами

Идентификация эпистатических взаимодействий для QTL, эффекты которых в основном зависят от генотипов других локусов, может обеспечить более полное понимание генетических компонентов, контролирующих выражение сложных признаков, и более точное предсказание для фенотипические признаки (Bocianowski, 2013).Следует отметить, что в настоящем исследовании эпистатическое взаимодействие между QGlu.spa-1A и QGlu.spa-1B.1 неоднократно обнаруживалось в 4 из 6 сред, что указывает на положительное взаимодействие между аллелями HMW-GS и LMW- GS. Следовательно, важно учитывать такие эпистатические эффекты для селекции с помощью маркеров (MAS). Значимые взаимодействия между Glu-B3 и другими локусами глютенина наблюдались в предыдущем исследовании (Martínez et al., 2005). Аналогичным образом, QTL для силы глютена на 1BL, как сообщалось, имел эпистатический эффект, в то время как другие локусы не имели основного эффекта (Conti et al., 2011).

Взятые вместе, QGlu.spa-1A и QGlu.spa-1B.1 внесли наиболее желательные аллели, происходящие от родительской линии Strongfield, и постоянно экспрессировались во многих средах. Два фланкирующих маркера, Kukri c38553_67 и RCA875_rep_c74067_541, в области QTL QGlu.spa-1B.1 можно использовать для эффективного разделения линий DH на две группы со значительно разными средними значениями SV. Более четкое разделение было получено с использованием фланкирующих маркеров обоих QTL QGlu.spa-1A (IAAV1142 и RAC875_c31031_387) и QGlu.spa-1B.1 . Анализы KASP для QGlu.spa-1A и QGlu.spa-1B.1 показали хорошие кластеры и надежные результаты, демонстрируя эффективность использования этих маркеров KASP для отбора линий с более высокой концентрацией SV / глютена в твердой пшенице. хотя требуется проверка на разнообразной панели. Таким образом, эти маркеры KASP могут быть использованы для определения MAS в программах разведения твердых пород. Эти два QTL следует подвергнуть клонированию на основе карты.Хотя гены-кандидаты были предсказаны для этих двух QTL на основании положения QTL в эталонных геномах сорта твердой пшеницы. Образец Svevo и дикого эммера Zavitan наряду со сравнением с ранее опубликованными исследованиями, необходимы дальнейшие исследования, чтобы подтвердить наше предположение. Анализ гаплотипов этих двух QTL вместе с еще двумя QTL на 3A показал, что линии DH с комбинацией всех благоприятных аллелей в каждом QTL имели наивысшее среднее значение SV во всех средах. Эти линии DH являются хорошими кандидатами в качестве родительских линий для создания новых сортов с высокой концентрацией глютена.Сходный гаплотипический анализ QTL QGlu.spa-1A и QGlu.spa-1B.1 в разнообразной панели твердых пород улучшит наше понимание аллельных вариантов Glu-A1 и Glu-B3 и может облегчить более эффективное использование благоприятных аллелей для дальнейшего повышения прочности клейковины твердых сортов пшеницы.

Заявление о доступности данных

Все наборы данных, созданные для этого исследования, включены в статью / дополнительные материалы.

Вклад авторов

г.Р. и РК концептуализировали это исследование.YR, RK, AS, RD и RC генерировали популяцию и проводили полевые испытания и фенотипирование популяции. IP и PG провели валидацию маркеров и тесты KASP. WZ, AS и PF предоставили платформу для генотипирования. BY провел анализ данных. BY и YR внесли свой вклад в управление данными и визуализацию. BY написал оригинальную рукопись, а YR, RK, RD и PF внесли свой вклад в рецензирование и редактирование рукописи. YR был главным исследователем и получил средства для этого исследования.

Финансирование

Финансовая поддержка была получена от Национальной программы улучшения пшеницы и Канадского сельскохозяйственного партнерства при поддержке Министерства сельского хозяйства и агропродовольствия Канады, Western Grains Research Foundation, Комиссии по пшенице Альберты, Комиссии по развитию пшеницы Саскачевана и производителей пшеницы и ячменя из Манитобы Ассоциация.Работа также была поддержана канадским флагманом по улучшению пшеницы, финансируемым Национальным исследовательским советом Канады.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы с благодарностью выражаем признательность за поддержку Сельскому хозяйству и агропродовольственной сфере Канады (AAFC), Western Grain Research Foundation (WGRF), Национальному исследовательскому совету Канады (NRC), Комиссии по пшенице Альберты, Комиссии по развитию пшеницы Саскачевана и Manitoba Wheat and Ассоциация производителей ячменя при проведении этого исследования.Мы благодарим Кристин Сайдботтом и Джанет Конди из NRC за техническую помощь в выделении ДНК и генотипировании с использованием чипа Infinium iSelect Wheat 90K SNP. Искренне признательны AAFC за техническую поддержку группы по селекции пшеницы в Центре исследований и разработок Swift Current и лаборатории качества зерновых в Виннипеге.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2020.00170 / full # additional-material

Ссылки

Эймс, Н. П., Кларк, Дж. М., Маркило, Б. А., Декстер, Дж. Э., Шлихтинг, Л. М., Вудс, С. М. (2003). Влияние особо сильной клейковины на показатели качества твердой пшеницы. Can. J. Plant Sci. 83, 525–532. doi: 10.4141 / P02-072

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Андерсон, О. Д., Гу, Ю. К., Конг, X., Лазо, Г. Р., Ву, Дж. (2009). Гены ω-глиадина пшеницы: структура и EST-анализ. Функц.Интегр. Геномика 9, 397–410. doi: 10.1007 / s10142-009-0122-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Autran, J. C., Feillet, P. (1985). «Генетические и технологические основы качества протеина твердых сортов пшеницы в макаронных изделиях», в № «Оценка протеина в зерновых и бобовых культурах». Отчет 10404 евро. Эд. Паттаку, А. (Люксембург: Комиссия Европейских сообществ), 59–71.

Google Scholar

Авни, Р., Нейв, М., Барад, О., Барух, К., Twardziok, S.O., Gundlach, H., et al. (2017). Архитектура и разнообразие генома дикого эммера объясняют эволюцию и одомашнивание пшеницы. Science 97, 93–97. doi: 10.1126 / science.aan0032

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барак, С., Маджил, Д., Хаткар, Б.С. (2015). Биохимические и функциональные свойства глиадинов пшеницы: обзор. Крит. Rev. Food Sci. 55, 357–368. doi: 10.1080 / 10408398.2012.654863

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бланко, А., Белломо, М. П., Лотти, К., Маниглио, Т., Паскуалоне, А., Симеоне, Р. и др. (1998). Генетическое картирование объема седиментации в разных средах с использованием рекомбинантных инбредных линий твердой пшеницы. Растение породы. 117, 413–417. doi: 10.1111 / j.1439-0523.1998.tb01965.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Bocianowski, J. (2013). Эпистазное взаимодействие эффектов QTL как генетический параметр, влияющий на оценку генетического аддитивного эффекта. Genet. Мол. Биол. 36, 93–100. doi: 10.1590 / S1415-47572013000100013

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бритес, К., Каррильо, Дж. М. (2001). Влияние высокомолекулярных (HMW) и низкомолекулярных (LMW) субъединиц глютенина, контролируемых локусами Glu-1 и Glu-3 , на качество твердой пшеницы. Cereal Chem. 78, 59–63. doi: 10.1094 / CCHEM.2001.78.1.59

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кавана, К. Р., Чао, С.М., Ван, С. С., Хуанг, Б. Э., Стивен, С., Киани, С., и др. (2013). Сравнительное разнообразие в масштабе всего генома раскрывает множество целей отбора для улучшения староместных и культурных сортов гексаплоидной пшеницы. Proc. Natl. Акад. Sci. США 110, 8057–8062. DOI: 10.1073 / pnas.1217133110

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кларк, Дж. М., Маркило, Б., Ковач, М. И. П., Нолл, Дж. С., Маккейг, Т. Н., Хоуз, Н. К. (1998). Селекция твердой пшеницы для качества макаронных изделий в Канаде. Euphytica 100, 163–170. doi: 10.1023 / A: 1018313603344

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кларк, Дж. М., Маккейг, Т. Н., ДеПау, Р. М., Нокс, Р. Е., Кларк, Ф. Р., Фернандес, М. Р. и др. (2005). Твердая пшеница Strongfield. Can. J. Plant Sci. 85, 651–654. doi: 10.4141 / P04-119

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кларк, Ф. Р., Кларк, Дж. М., Эймс, Н. А., Нокс, Р. Е., Росс, Дж. Р. (2010). Индекс глютена по сравнению с объемом осаждения SDS для отбора раннего поколения по прочности глютена в твердых сортах пшеницы. Can. J. Plant Sci. 90, 1–11. doi: 10.4141 / CJPS09035

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Conti, V., Roncallo, P. F., Beaufort, V., Cervigni, G. L., Miranda, R., Jensen, C. A., et al. (2011). Картирование QTL основного и эпистатического эффекта, связанных с зерновым белком и прочностью глютена, с использованием популяции RIL твердой пшеницы. J. Appl. Genet. 52, 287–298. doi: 10.1007 / s13353-011-0045-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

D’Ovidio, R., Masci, S. (2004). Низкомолекулярные субъединицы глютенина пшеничного глютена. J. Cereal Sci. 39, 321–339. doi: 10.1016 / j.jcs.2003.12.002

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Декстер, Дж. Э., Мацуо, Р. Р., Космолак, Ф. Г., Лейл, Д., Маркило, Б. А. (1980). Пригодность SDS-седиментационного теста для оценки силы глютена в твердой пшенице. Can. J. Plant Sci. 60, 25–29. doi: 10.4141 / cjps80-004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Dexter, J.Э. (2008). История селекции твердой пшеницы в Канаде и резюме недавних исследований Канадской комиссии по зерну по факторам, связанным с переработкой твердой пшеницы, в Bosphorus 2008 ICC (Стамбул: Международный конгресс по зерновым).

Google Scholar

Дик, Дж. У., Квик, Дж. С. (1983). Модифицированный скрининговый тест для быстрой оценки силы глютена в селекции твердых сортов пшеницы раннего поколения. Cereal Chem. 60, 315–318.

Google Scholar

Du Cros, D.Л. (1987). Белки глютена и сила глютена в твердых сортах пшеницы. J. Cereal Sci. 5, 3–12. doi: 10.1016 / S0733-5210 (87) 80003-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Elfatih, S., Peng, Y., Ma, J., Peng, J., Sun, D., Ma, W. (2013). Высокая частота необычных высокомолекулярных аллелей глютенина в 232 образцах тетраплоидной твердой пшеницы ( Triticum turgidum L. ssp. durum Desf). Cereal Res. Commun. 41, 583–592. DOI: 10.1556 / CRC.2013.0031

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Elouafi, I., Nachit, M., Elsaleh, A., Asbati, A., Mather, D. E. (2000). «QTL-картирование участков генома, контролирующих прочность глютена в твердых продуктах ( Triticum turgidum, L. var. Durum)», в публикации «Улучшение твердой пшеницы в Средиземноморском регионе: новые вызовы», . Ред. Ройо, К., Начит, М., Ди Фонзо, Н., Араус, Дж. Л. (Сарагоса: CIHEAM), 505–509.

Google Scholar

Feillet, P., Ait-Mouh, O., Kobrehel, K., Отран, Дж. К. (1989). Роль низкомолекулярных белков глютенина в определении качества приготовления макаронных изделий: обзор. Cereal Chem. 66, 26–30.

Google Scholar

Фрутос, Э., Галиндо, М. П., Лейва, В. (2014). Реализация интерактивного биплота в R для моделирования взаимодействия генотипа с окружающей средой. Stoch Environ. Res. Оценка риска. 28, 1629–1641. doi: 10.1007 / s00477-013-0821-z

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Giraldo, P., Ройо, К., Гонсалес, М., Каррильо, Дж. М., Руис, М. (2016). Генетическое разнообразие и сопоставление агроморфологических признаков и признаков качества зерна структурированной коллекции староместных сортов твердой пшеницы, включая subsp. durum , turgidum и diccocon . PloS One 11, e0166577. doi: 10.1371 / journal.pone.0166577

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Goel, S., Singh, K., Singh, B., Grewa, S., Dwivedi, N., Alqarawi, A.A., et al. (2019). Анализ генетического контроля и QTL-картирование основных признаков качества зерна пшеницы в рекомбинантной инбредной популяции. PloS One . 14, e0200669. doi: 10.1371 / journal.pone.0200669

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гупта, Р. Б., Бекеш, Ф., Ригли, К. В. (1991). Прогнозирование физических свойств теста по субъединичному составу глютенина в пшеничной пшенице. Cereal Chem. 68, 328–333.

Google Scholar

Хеффельфингер, К., Фрагозо, К. А., Лориё, М. (2017). Построение карт сцепления в эпоху геномики с помощью MapDisto 2.0. Биоинформатика . 33, 2224–2225. doi: 10.1093 / биоинформатика / btx177

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хенкрар, Ф., Эль-Хаддури, Дж., Ираки, Д., Бендау, Н., Удупа, С. М. (2017). Аллельные вариации высокомолекулярных и низкомолекулярных генов субъединиц глютенина марокканских сортов мягкой и твердой пшеницы. 3 Biotech. 7, 287.doi: 10.1007 / s13205-017-0908-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хамфрис, Г. Д., Нокс, Р. Э. (2015). «Селекция с двойным гаплоидом в зерновых», в Достижения в стратегиях селекции растений: селекция, биотехнология и молекулярные инструменты . Ред. Аль-Хайри, Дж. М., Джайн, С. М., Джонсон, Д. В. (Швейцария: Springer International Publishing). doi: 10.1007 / 978-3-319-22521-0_9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ирвин, Г. Н.(1971). «Твердая пшеница и пастообразные продукты», в Пшеница: химия и технология , т. III. Эд. Промеранц Ю. (Сент-Пол, Миннесота: Американская ассоциация химиков злаков), 777–798.

Google Scholar

Джерниган, К. Л., Годой, Дж. В., Хуанг, М., Чжоу, Ю., Моррис, К. Ф., Гарланд-Кэмпбелл, К. А. и др. (2018). Генетическое вскрытие качественных признаков конечного использования адаптированной мягкой белой озимой пшеницы. Фронт. Plant Sci. 9, 271. doi: 10.3389 / fpls.2018.00271

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jiang, Q., Wei, Y., Wang, F., Wang, J.-R., Yan, Z.-H., Zheng, Y.-L. (2009). Характеристика и сравнительный анализ аллелей глютенина 1Ay HMW с дифференциальными выражениями. BMC Plant Biol. 9, 16. doi: 10.1186 / 1471-2229-9-16

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джоппа, Л. Р., Хан, К., Уильямс, Н. Д. (1983). Хромосомное расположение генов полипептидов глиадина у твердых сортов пшеницы Triticum turgidum . Теор. Прил. Genet. 64, 289–293.doi: 10.1007 / BF00274164

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ковач, М. И. П., Хоуз, Н. К., Лейл, Д., Скеррит, Дж. Х. (1991). «Влияние состава субъединиц высокомолекулярного глютенина на тесты, используемые для прогнозирования качества твердой пшеницы», в Cereals Int. Proc. Виктория . Ред. Мартин, Д. Ф., Ригли, К. В. (Мельбурн, Австралия: Королевский австралийский химический институт), 257–262.

Google Scholar

Ковач, М. И. П., Хоус, Н.К., Лейл, Д., Скерритт, Дж. Х. (1993). Влияние состава субъединиц глютенина с высоким содержанием Mr на результаты тестов, используемых для прогнозирования качества твердой пшеницы. J. Cereal Sci. 18, 43–51. doi: 10.1006 / jcrs.1993.1032

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ковач, М. И. П., Нолл, Дж. С., Дальке, Г., Лейл, Д. (1995a). Вязкоупругость макаронных изделий: их полезность в канадской программе селекции твердых сортов пшеницы. J. Cereal Sci. 22, 115–121. doi: 10.1016 / 0733-5210 (95) -3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ковач, М.И. П., Хоус, Н. К., Лейл, Д., Завистовски, Дж. (1995b). Влияние двух различных низкомолекулярных субъединиц глютенина на параметры качества макаронных изделий из твердой пшеницы. Cereal Chem. 72, 85–87.

Google Scholar

Ковач, М. И. П., Пост, Л. М., Батлер, Г., Вудс, С. М., Лейл, Д., Нолл, Дж. С. и др. (1997). Качество твердой пшеницы: сравнение химических и реологических скрининговых тестов с органолептическим анализом. J. Cereal Sci. 25, 65–75. DOI: 10.1006 / jcrs.1996.0069

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Kumar, A., Jain, S., Iqbal, MJ, Elias, EM, Kianian, S., Mergoum, M. Fine Mapping and Validation of a Major QTL for the Gluten Strength, in: ASA, CSSA & SSSA Международное ежегодное собрание, Лонг-Бич, Калифорния, 2–5 ноября 2014 г.

Google Scholar

Кумар, А., Элиас, Е.М., Гавами, Ф., Сюй, X., Джайн, С., Манти, FA, et al. (2013). Основной QTL для прочности глютена у твердой пшеницы ( Triticum turgidum L.var. durum ). J. Cereal Sci. 57, 21–29. doi: 10.1016 / j.jcs.2012.09.006

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Li, Q. Y., Yan, Y. M., Wang, A. L., An, X. L., Zhang, Y. Z., Hsam, S. L. K., et al. (2006). Обнаружение вариаций субъединицы HMW глютенина среди 205 культивируемых образцов emmer ( Triticum turgidum spp. dicoccum ). Растение породы. 125, 120–124. doi: 10.1111 / j.1439-0523.2006.01173.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Li, Y., Сонг, Ю., Чжоу, Р., Бранлард, Г., Цзя, Дж. (2009). Обнаружение QTL качества хлеба в пшенице с использованием рекомбинантной инбредной популяции линии. Растение породы. 128, 235–243. doi: 10.1111 / j.1439-0523.2008.01578.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю, К. Ю., Шеперд, К. В., Ратиен, А. Дж. (1996). Повышение качества изготовления макаронных изделий и хлеба из твердых сортов пшеницы. Cereal Chem. 73, 155–166.

Google Scholar

Liu, T.-T., Лю К., Ван Ф.-Ф., Чжан Ю., Ли, К.-Ф., Чжан К.-Р. и др. (2017). Условное и безусловное картирование QTL силы глютена мягкой пшеницы ( Triticum aestivum L.). J. Integr. Agr. 16, 2145–2155. doi: 10.1016 / S2095-3119 (16) 61564-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Maccaferri, M., Sanguineti, M. C., Corneti, S., Ortega, J. L., Salem, M. B., Bort, J., et al. (2008). Локусы количественных признаков урожайности зерна и адаптации твердой пшеницы ( Triticum durum Desf.) в широком диапазоне доступности воды. Генетика 178, 489–511. doi: 10.1534 / genetics.107.077297

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Maccaferri, M., Ricci, A., Salvi, S., Milner, S. G., Noli, E., Martelli, P. L., et al. (2015). Консенсусная карта тетраплоидной пшеницы с высокой плотностью на основе SNP в качестве моста для интеграции геномики и селекции твердых сортов пшеницы и мягкой пшеницы. Plant Biotechnol. J. 13, 648–663. doi: 10.1111 / pbi.12288

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Maccaferri, M., Харрис, Н. С., Твардиок, С. О., Пасам, Р. К., Гундлах, Х., Спаннаг, М. и др. (2019). Геном твердой пшеницы подчеркивает прошлые признаки одомашнивания и будущие цели по улучшению. Нат. Genet. 51, 885–895. doi: 10.1038 / s41588-019-0381-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мартинес, М. К., Руис, М., Каррильо, Дж. М. (2005). Влияние различных аллелей проламина на качественные свойства твердых сортов пшеницы. J. Cereal Sci. 41, 123–131. DOI: 10.1016 / j.jcs.2004.10.005

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Метаковский, Э. В., Ригли, К. В., Бекеш, Ф., Гупта, Р. Б. (1990). Полипептиды глютена как полезные генетические маркеры качества теста австралийской пшеницы. Aust. J. Agric. Res. 41, 289–306. doi: 10.1071 / AR99

CrossRef Полный текст | Google Scholar

N’Diaye, A., Haile, J. K., Nilsen, K. T., Walkowiak, S., Ruan, Y., Singh, A. K., et al. (2018). Отбираемые локусы гаплотипов в зародышевой плазме твердой пшеницы Канады за 60 лет селекции: связь с урожаем зерна, качественными признаками, потерей белка и высотой растений. Фронт. Plant Sci. 9, 1589. doi: 10.3389 / fpls.2018.01589

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Наско, Р., Пенья, Р. Дж., Аммар, К., Виллегас, Д., Кросса, Дж., Морагес, М., и др. (2013). Вариабельность субъединичного состава глютенина зародышевой плазмы средиземноморской твердой пшеницы и ее связь с прочностью глютена. J. Agric. Sci. 152, 379–393. doi: 10.1017 / S0021859613000117

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паскуалоне, А., Пиарулли, Л., Мангини, Г., Гадалета, А., Бланко, А., Симеоне, Р. (2015). Качественные характеристики родительских линий картографических популяций пшеницы. Agric. Food Sc. 24, 118–127. doi: 10.23986 / afsci.49570

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Патил, Р. М., Оук, М. Д., Тамханкар, С. А., Рао, В. С. (2009). Молекулярное картирование QTL для прочности глютена, измеренное с помощью объема седиментации и миксографа в твердой пшенице ( Triticum turgidum L. ssp durum ). J. Cereal Sci. 49, 378–386. doi: 10.1016 / j.jcs.2009.01.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пейн П. И., Лоуренс Г. Дж. (1983). Каталог аллелей для сложных локусов Glu-A1, Glu-B1 и Glu-D1, которые кодируют высокомолекулярные субъединицы глютенина в гексаплоидной пшенице. Cereal Res. Commun. 11, 29–35.

Google Scholar

Payne, P. I. (1987). Генетика запасных белков пшеницы и влияние аллельной изменчивости на качество хлеба. Ann. Rev. Plant Physiol. 38, 141–153. doi: 10.1146 / annurev.pp.38.060187.001041

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Pogna, N. E., Autran, J. C., Mellini, F., Lafiandra, D., Feillet, P. (1990). Глиадины и субъединицы глютенина, кодируемые хромосомой 1B, в твердой пшенице: генетика и связь с прочностью глютена. J. Cereal Sci. 11, 15–34. doi: 10.1016 / S0733-5210 (09) 80178-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Quick, J. S., Donnelly, B.Дж. (1980). Экспресс-тест для оценки качества клейковины твердой пшеницы. Crop Sci. 20, 816–818. doi: 10.2135 / cropci1980.0011183X002000060037x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Rasheed, A., Wen, W., Gao, F., Zhai, S., Jin, H., Liu, J., et al. (2016). Разработка и валидация тестов KASP на гены, лежащие в основе ключевых экономических характеристик мягкой пшеницы. Теор. Прил. Genet. 129, 1843–1860. doi: 10.1007 / s00122-016-2743-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Roselló, M., Ройо, К., Альваро, Ф., Виллегас, Д., Наско, Р., Сориано, Дж. М. (2018). Качественные макаронные изделия QTLome из староместных средиземноморских сортов твердой пшеницы. Фронт. Plant Sci. 9, 1512. doi: 10.3389 / fpls.2018.01512

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Руис, М., Каррильо, Дж. М. (1995). Раздельное влияние на прочность глютена генов проламина Gli-1, и Glu-3 на хромосомы 1A и 1B твердой пшеницы. J. Cereal Sci. 21, 137–144.doi: 10.1016 / 0733-5210 (95) -2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сапирштейн, Х. Д., Дэвид П., Престон К. Р., Декстер Дж. Э. (2007). Качество хлеба из твердых сортов пшеницы: влияние прочности клейковины, белкового состава, размера частиц манной крупы и времени ферментации. J. Cereal Sci. 45, 150–161. doi: 10.1016 / j.jcs.2006.08.006

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шьюри П. Р., Хэлфорд Н. Г., Татхэм А. С. (1992). Высокомолекулярные субъединицы глютенина пшеницы. J. Cereal Sci. 15, 105–120. doi: 10.1016 / S0733-5210 (09) 80062-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сиссонс, М. Дж., Сох, Х. Н., Тернер, М. А. (2007). Роль глютена и его компонентов в влиянии на свойства теста из твердых сортов пшеницы и качество приготовления спагетти. J. Sci. Продовольственное сельское хозяйство. 87, 1874–1885. doi: 10.1002 / jsfa.2915

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сиссонс, М. (2008). Роль состава твердых сортов пшеницы на качество макаронных изделий и хлеба. Продукты питания 2, 75–90.

Google Scholar

Ван, Л. Х., Ли, Г. Й., Пенья, Р. Дж., Ся, Х. С., Хе, З. Х. (2010). Разработка маркеров STS и проведение мультиплексной ПЦР для аллелей Glu — A3 мягкой пшеницы ( Triticum aestivum L.). J. Cereal Sci. 51, 305–312. doi: 10.1016 / j.jcs.2010.01.005

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wang, A., Liu, L., Peng, Y., Islam, S., Applebee, M., Appels, R., и другие. (2015). Идентификация аллелей глютенина с низким молекулярным весом с помощью матричной лазерной десорбции / ионизационной времяпролетной масс-спектрометрии (MALDI-TOF-MS) у мягкой пшеницы ( Triticum aestivum L.). PloS One 10 (9), e0138981. doi: 10.1371 / journal.pone.0138981

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wrigley, C., Bekes, F., Bushuk, W. (2006). «Глиадин и глютенин», в Уникальный баланс качества пшеницы , 1-е издание (MN: AACC International), 3–32.

Google Scholar

Сюй, Л. Л., Ли, В., Вэй, Ю. М., Чжэн, Ю. Л. (2009). Генетическое разнообразие субъединиц HMW глютенина у диплоидных, тетраплоидных и гексаплоидных видов Triticum . Genet. Ресурс. Crop Evol. 56, 377–391. doi: 10.1007 / s10722-008-9373-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhang, W., Chao, S., Manthey, F., Chicaiza, O., Brevis, J.C., Echenique, V., et al. (2008). QTL-анализ качества макаронных изделий с использованием композитной микросателлитной и SNP-карты твердой пшеницы. Теор. Прил. Genet. 117, 1361–1377. doi: 10.1007 / s00122-008-0869-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сила пшеничного глютена беспокоит покупателей

По словам Дэйва Хэтчера, ученого-исследователя Канадской комиссии по зерну, в 2012 году международные покупатели канадской пшеницы зарегистрировали жалобы на низкую прочность глютена в этой культуре. 2013 год представлял меньше проблем, но даже в 2014 году покупатели по-прежнему обеспокоены качеством урожая в целом.

Несколько факторов влияют на прочность глютена. Погода, разнообразие и условия выращивания — все вместе оказывают значительное влияние. Сорта пшеницы с превосходным внутренним качеством также могут подвергаться негативному воздействию очень высокого уровня физического повреждения, вызванного инфекцией мошек или фузариозом, что может привести к снижению их сортов.

Что наиболее важно, каждый сорт пшеницы имеет уникальный генетический состав с различным белковым составом глютена, — говорит Бин Сяо Фу, исследователь хлеба и твердых сортов пшеницы из лаборатории исследования зерна Канадской комиссии по зерну.Различные классы пшеницы с разным белковым составом глютена разработаны для разных областей применения.

CWRS, первый класс канадской пшеницы, состоит из смеси сортов пшеницы, которые имеют различный состав белка глютена. «Несколько лет назад в CWRS были зарегистрированы несколько линий, которые прошли тестовые регистрационные испытания. Они едва подняли планку крепости глютена, но у них не было дополнительного места под стойкой », — говорит Хэтчер. В 2012 году сочетание плохих условий окружающей среды и разновидностей с низким пределом прочности глютена привело в целом к ​​более низкому качеству продукта CWRS.

«Когда окружающая среда была плохой, в зависимости от того, сколько воды и тепла она получает, а также от любого фактора классификации, который играет роль, продукт может упасть ниже приемлемого уровня клейковины, ожидаемого покупателем», — говорит Хэтчер.

Сила глютена является ключевым признаком качества, учитываемым при оценке качества для регистрации сорта в классе пшеницы CWRS. «Крепость клейковины сортов, подходящих для регистрации, должна находиться в диапазоне, определенном Комитетом по рекомендациям Прерий для группы оценки качества пшеницы, ржи и тритикале», — говорит Фу.«Хотя диапазон относительно узок для CWRS, между зарегистрированными сортами действительно существуют различия в прочности глютена».

Исторически, говорит Хэтчер, CWRS ценилась международными заказчиками за высокую прочность клейковины — баланс эластичности и растяжимости, который обеспечивает как пластичность хлебного теста во время обработки, так и прочность, сохраняющуюся во время ферментации и выпечки.

«Большинство стран обычно не производят продукцию со 100-процентным CWRS», — говорит Хэтчер.«Одна из причин, по которой они покупают его, заключается в том, что они знают, что он обладает присущей ему высококачественной прочностью глютена, поэтому они могут добавить от 10 до 15 процентов зерна более низкого качества в качестве наполнителя».

Крепость клейковины имеет решающее значение для обработки пшеничных продуктов, потому что каждый продукт, от хлеба до лапши, начинается с теста. Физические свойства теста напрямую влияют на процесс обработки.

Как известно каждому пекарю и переработчику, последовательность является ключевым моментом в процессе выпечки. CWRS до недавнего времени был известен своей последовательностью.Низкая прочность теста урожая 2012 года стала неприятным сюрпризом для международных покупателей из Канады.

Вновь введены тесты

«Что касается стандартов качества, в феврале этого года мы вернули тест экстензографа на регистрационные испытания, потому что это лучший из имеющихся индикаторов прочности глютена», — говорит Хэтчер.

Испытание было прекращено в 1999 году, поскольку для обработки одного образца требуется не менее двух часов, а также требуется большой образец муки

«В то время, когда тест экстензографа был прекращен, — говорит Хэтчер, — фаринограф был единственным оставшимся тестом для измерения силы глютена, но впоследствии мы обнаружили, что он недостаточно различает концентрацию глютена между сортами», — говорит он. .

Хэтчер считает, что прочность глютена в конечном итоге является критически важной проблемой для производителей. Поддержание прочности глютена в CWRS является ключом к поддержанию согласованности, а постоянство гарантирует, что продукт будет оставаться востребованным в течение долгого времени. Строгие требования к тестированию качества обеспечат более стабильный продукт.

«На мой взгляд, это повысит шансы сорта пшеницы производителя на продажу в международном сообществе», — говорит он. «Пару лет назад многие наши рынки были недовольны CWRS и сократили количество заказов.Если мы сможем продемонстрировать, что преодолели это препятствие, интерес к заказу CWRS возобновится ».

Повторное внедрение теста экстензографа поможет дифференцировать сорта пшеницы с точки зрения содержания глютена, говорит Фу. «Новые сорта, участвующие в регистрационных испытаниях, будут в достаточной степени оценены с помощью комбинации фаринографа и экстензографа, чтобы гарантировать, что они удовлетворяют потребности клиентов в крепости глютена».

CGC сотрудничает с другими лабораториями, чтобы улучшить методы выпечки, чтобы лучше различать различия в характеристиках выпечки между сортами пшеницы.Группа исследователей мягкой пшеницы CGC разработала модифицированный метод экстензографирования, который работает быстрее и требует меньше муки. Группа по оценке качества пшеницы PGDC одобрила его для официального использования в испытаниях по регистрации сортов пшеницы.

Что касается урожая в этом году, Хэтчер считает, что канадский CWRS находится в хорошей форме. «Мы очень оптимистично настроены, учитывая прошлогодние изменения в составе ассортимента, что в этом году мы добьемся улучшений», — говорит он.

Dettling Single Barrel Cask Strength Bourbon Bespoke Collection Счет за пюре из белой пшеницы

Вы обязаны оплатить все применимые тарифы и налог с продаж при получении.

Фьючерсные ордера

• Необходимая минимальная покупка — 6 бутылок на единицу.
• Вы не будете платить, пока ваш заказ не будет подтвержден. Пожалуйста, подождите один рабочий день для подтверждения.
• После подтверждения вы платите за вино и все применимые местные налоги на алкоголь.
• Вы несете ответственность за уплату тарифов, пошлин и / или налогов с продаж, действующих на момент выдачи вам вина.
• Заказ фьючерса вместе с доступными в настоящее время товарами приведет к 2 отдельным заказам и 2 отдельным платежам с вашей кредитной карты.

Фьючерсная политика

Вы платите за вина по фьючерсному заказу, плюс любые местные налоги на алкоголь, во время подтверждения заказа. Во время получения вы несете ответственность за любые расходы, выставленные Binny’s Beverage Depot, которые превышают предоплаченную цену вина и могут включать в себя тарифы, пошлины, налоги с продаж и / или расходы на доставку и страхование.

Минимальный заказ на Wine Futures — 6 бутылок на единицу. Вы получите уведомление по электронной почте о том, что мы получили ваш запрос на заказ.На следующий рабочий день вы получите электронное письмо с подтверждением наличия количества по вашему запросу.

Мы оставляем за собой право ограничивать количество вина, заказываемого по запросу на фьючерс.

Когда ваше вино прибудет, мы свяжемся с вами, чтобы договориться о доставке или доставке. В случае, если мы не сможем связаться с вами в течение 90 дней с момента получения вашего вина, мы оставляем за собой право утилизировать вино и вернуть первоначальную цену, которую вы заплатили, за вычетом 20% платы за обслуживание.

Из-за редкости этих вин мы просим застраховать отгруженные заказы. Доставка включает страховку до 100 долларов. Текущие страховые ставки после первых 100 долларов составляют 80 центов за 100 долларов стоимости. Обязательные тарифы, пошлины, налоги с продаж, а также сборы за доставку и страхование оцениваются по применимым ставкам на момент отправки вина вам. Вина отправляются в устойчивой к повреждениям таре, предназначенной для транспортировки винных бутылок. Если вы хотите получить оригинальные деревянные ящики, их можно отправить отдельно через ИБП за дополнительную плату.

Политика отмены фьючерсных ордеров

Комиссия не взимается, если оплаченный заказ отменяется в течение 30 дней. Если заказ на винный фьючерс отменен более чем через 30 дней после оплаты, из вашего возмещения будет вычтена плата за обслуживание в размере 20%.

Исследование физических и механических свойств пшеничной соломы

https://doi.org/10.1006/jaer.1995.1072 Получить права и содержание

Аннотация

Была проведена серия экспериментов по измерению физических свойств, прочности на растяжение и сдвиг и модули упругости стебля между узлами пшеничной соломы (var Mercia).Эти стебли впоследствии называются «междоузлиями стебля». Описано устройство для измерения физических свойств, прочности и модулей упругости. Модуль Юнга измерялся путем приложения четырехточечной нагрузки поперек штанги; модуль жесткости был найден путем приложения к штоку крутящего момента. Основными исследованными переменными были (а) влияние четырех стадий зрелости растений на третье положение междоузлия стебля, (б) положение междоузлия стебля, измеренное вниз от колоса для четвертой стадии зрелости растения и (в) влажность стебля в диапазон от 8 до 22% масс.б., для третьего междоузлия стебля на четвертой стадии зрелости растений.

Увеличился диаметр стебля и площадь поперечного сечения стенки от первого до четвертого междоузлия стебля от колоса растения. Предел прочности при растяжении находился в диапазоне от 21 · 2 до 31 · 2 МПа, а прочность на сдвиг в диапазоне от 4 · 91 до 7 · 26 МПа. Модуль Юнга составлял от 4 · 76 до 6 · 58 ГПа, а модуль жесткости — от 267 до 547 МПа. Зрелость растений оказала значительное влияние на сопротивление сдвигу, которое было самым высоким на первой стадии зрелости, и на модуль Юнга, который увеличивался с возрастом, но не влиял на модуль жесткости.Положение стержня междоузлия на четвертой стадии зрелости оказало значительное влияние как на прочность, так и на модули упругости, но устойчивые тенденции не были очевидны. Содержание влаги на четвертой стадии зрелости в третьем положении междоузлия стебля влияло как на прочность на сдвиг, которая увеличивалась, так и на модуль жесткости, который уменьшался с увеличением содержания влаги. Однако это не оказало влияния на модуль Юнга или какое-либо постоянное влияние на предел прочности при растяжении. Консервация стержня замораживанием при -20 ° C оказала значительное влияние на прочность и модули упругости.Модуль Юнга был больше для замороженных образцов, а прочность на сдвиг и модуль жесткости были меньше. Хранение стеблей в течение 3 месяцев не оказало значительного влияния на модули упругости.

Сила пшеница: Семена пшеницы Сила от производителя купить