3. Строение клетки. Клеточные органоиды
Ядрышко представляет собой плотное округлое тело внутри ядра. Обычно в ядре клетки бывает от одного до семи ядрышек. Они хорошо видны между делениями клетки, а во время деления — разрушаются.Функция ядрышек — синтез РНК и белков, из которых формируются особые органоиды — рибосомы.
Рибосомы участвуют в биосинтезе белка. В цитоплазме рибосомы чаще всего расположены на шероховатой эндоплазматической сети. Реже они свободно взвешены в цитоплазме клетки.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) участвует в синтезе белков клетки и транспортировке веществ внутри клетки.

Значительная часть синтезируемых клеткой веществ (белков, жиров, углеводов) не расходуется сразу, а по каналам ЭПС поступает для хранения в особые полости, уложенные своеобразными стопками, “цистернами”, и отграниченные от цитоплазмы мембраной. Эти полости получили название
Аппарат Гольджи принимает участие в преобразовании белков клетки и синтезирует лизосомы — пищеварительные органеллы клетки.
Лизосомы представляют собой пищеварительные ферменты, “упаковываются” в мембранные пузырьки, отпочковываются и разносятся по цитоплазме.
В комплексе Гольджи также накапливаются вещества, которые клетка синтезирует для нужд всего организма и которые выводятся из клетки наружу.

Митохондрии — энергетические органоиды клеток. Они преобразуют питательные вещества в энергию (АТФ), участвуют в дыхании клетки.
Митохондрии покрыты двумя мембранами: наружная мембрана гладкая, а внутренняя имеет многочисленные складки и выступы — кристы.
В мембрану крист встроены ферменты, синтезирующие за счет энергии питательных веществ, поглощенных клеткой, молекулы аденозинтрифосфата (АТФ).
АТФ — это универсальный источник энергии для всех процессов, происходящих в клетке.
Количество митохондрий в клетках различных живых существ и тканей неодинаково.
Например, в сперматозоидах может быть всего одна митохондрия. Зато в клетках тканей, где велики энергетические затраты (в клетках летательных мышц у птиц, в клетках печени), этих органоидов бывает до нескольких тысяч.
Митохондрии имеют собственную ДНК и могут самостоятельно размножаться (перед делением клетки число митохондрий в ней возрастает так, чтобы их хватило на две клетки).
Митохондрии содержатся во всех эукариотических клетках, а вот в прокариотических клетках их нет. Этот факт, а также наличие в митохондриях ДНК позволило ученым выдвинуть гипотезу о том, что предки митохондрий когда то были свободноживущими существами, напоминающими бактерии. Со временем они поселились в клетках других организмов, возможно, паразитируя в них. А затем за многие миллионы лет превратились в важнейшие органоиды, без которых ни одна эукариотическая клетка не может существовать.
Плазматическая мембрана
www.yaklass.ru
Появление и эволюция клеточной мембраны
У всех современных организмов клеточная мембрана играет принципиальную роль в энергетическом обмене и других биохимических процессах. Новые исследования эволюции мембран позволяют ответить на многие каверзные вопросы: как мембрана появилась у нашего далекого предка LUCA, почему мембраны бактерий и архей так непохожи и каким образом эукариоты обзавелись мембранными органеллами.
Мембрана играет важнейшую роль в нормальном функционировании клетки: она обеспечивает отделение клетки от внешней среды и за счет компартментализации создает необходимую среду для протекания различных биохимических и энергетических процессов. Немало исследований посвящено изучению биохимии и биофизики биомембран [1], но не менее важное значение имеет и изучение их эволюции. Как и при каких обстоятельствах мембрана появилась в эволюции живого впервые? Когда появились первые эукариоты, и каким образом они обзавелись множеством внутренних мембран, которых нет у прокариот? Над этими вопросами ученые ломают головы уже долго, но до недавнего времени они могли оперировать только умозрительными гипотезами. Развитие масштабных методов анализа геномов (и прочих «омов» [2]), биоинформатики и математического моделирования в биологии [3] позволили если и не дать исчерпывающие ответов, то подобраться к ним вплотную.
Происхождение эукариот «наизнанку»
В недавно опубликованной в журнале

Рисунок 1. Схема того, как эукариотическая клетка могла возникнуть в соответствии с «моделью наизнанку». Выросты клетки-хозяина окружили клетки-симбионты, постепенно превратив их во внутренние мембранные органеллы. Рисунок из [4].
Математическое моделирование позволило другой группе ученых лучше разобраться с еще одним важным вопросом: какой была мембрана общего предка архей и бактерий, и как ее строение определило эволюцию этих двух групп прокариот. Об этом рассказывается в их недавней статье, вышедшей в журнале
Бактерии и археи: единство противоположностей
Все современные живые организмы относятся к одному из трех доменов жизни: бактерии, археи и эукариоты. По более-менее общепринятой гипотезе эукариоты происходят от своеобразного «слияния» двух других групп, которые являются гораздо более древними. Бактерии и археи происходят от общего предка — по-английски он называется LUCA (last universal common ancestor, последний универсальный общий предок). Бактерии и археи имеют много общих черт, включая одинаковый генетический код, механизмы транскрипции и рибосомной трансляции, но при этом отличаются в некоторых ключевых моментах. Они имеют разный химический состав клеточных мембран и стенок, по-разному устроенный гликолиз, ионные насосы и даже разные механизмы репликации ДНК.
Возможно, различия в устройстве клеточной мембраны являются ключевыми в этом списке различий (рис. 2) [7]. Мембраны современных бактерий состоят из фосфолипидов: сложных эфиров глицерина, двух остатков жирной кислоты и одного фосфатного остатка, к которому может быть присоединена дополнительная полярная группа. Гидрофобные хвосты жирных кислот образуют средний слой мембраны, а полярные остатки глицерина, фосфата и вспомогательных полярных групп — наружный и внутренний слои. Мембраны архей устроены в принципе похоже, но на другой химической основе. Вместо жирных кислот их липиды содержат терпеновые спирты, углеводородные цепочки которых несут метильные группы через каждые четыре атома. Моделирование молекулярной динамики мембран показало, что благодаря таким метильным «ответвлениям» мембраны становятся очень прочными, но при этом сохраняют гибкость [8, 9]. Терпеновые спирты простыми эфирными связями присоединяются к глицеринфосфату, фосфатный остаток может дополняться другими полярными головками, такими же, как у бактерий. Сам глицеринфосфат архей тоже отличается от бактериального — у архей используется другой его оптический изомер (глицерин-1-фосфат вместо глицерин-3-фосфата). Получается, что мембрана — важнейший элемент, обеспечивающей существование клетки как самостоятельной единицы, — появилась у бактерий и архей независимо. Из этого удивительного наблюдения некоторые ученые даже делают вывод о том, что у LUCA мембраны вообще не было [10]. Но это крайне маловероятно, учитывая, насколько важной для большинства биохимических процессов является мембрана. Сложно представить, что молекулярные механизмы, протекающие одинаково и у бактерий, и у архей, появились и могли функционировать еще до появления мембраны. Значит, какая-то мембрана у LUCA все-таки была. Группа ученых из Университетского Лондонского колледжа с помощью математического моделирования разработала модель, описывающую, как эта мембрана выглядела, и как из нее появились разные мембраны бактерий и архей [6].Рисунок 2. Строение мембранных липидов бактерий (справа) и архей (слева) [7].
«Протекающая» мембрана
C различным строением мембраны бактерий и архей никак не вязалось то, что производство энергии в клетках обеих групп устроено очень похожим образом. Дело в том, что во всех современных клетках производство энергии (которая запасается в виде молекул АТФ) сопряжено с мембраной. Ключевыми стадиями этого процесса являются создание градиента протонов на мембране (избыток ионов Н+ с наружной стороны мембраны по сравнению с внутренней) и работа АТФ-синтазы за счет этого градиента. При этом протоны проходят через канал в АТФ-синтазе, вызывая тем самым механический поворот части АТФ-ситназного комплекса, который, в свою очередь, обеспечивает катализ синтеза АТФ. Согласно филогенетическим исследованиям, АТФ-синтазы всех организмов имеют общее эволюционное происхождение, и предковая молекула была уже у LUCA. У некоторых бактерий и архей вместо градиента протонов используется градиент ионов натрия, а у некоторых — и тот, и другой. Долгое время считалось, что Na
По мнению авторов исследования, единственным объяснением могло быть то, что мембрана LUCA была «протекающей» (leaky), и клетка использовала естественные источники протонного градиента. На основе своих предположений ученые построили математическую модель древней клетки. В этой модели клетка находится на границе между двумя ламинарными потоками — кислотным (pH 5–7) и щелочным (pH 9–10), не смешивающимися за счет неорганического барьера (рис. 3). Подобные условия могли существовать в древнем океане рядом с подводными щелочными источниками (сама морская вода имела кислую реакцию). При этом мембрана клетки была полупроницаемой («протекающей») и свободно пропускала ионы H+с одной стороны клетки и ионы OH− с другой стороны. Эти ионы могут также свободно выходить через мембрану или взаимно нейтрализоваться внутри клетки с образованием воды. Молекула, способная к синтезу АТФ (древняя АТФ-синтаза), находится на «кислотной» стороне клетки и использует градиент протонов на этой мембране для своей работы. Согласно расчетам исследователей, разница pH в три единицы (т.е. тысячекратная разница в концентрации протонов) между щелочной и кислотной средами и молекулы АТФ-синтазы, занимающие 1% поверхности клетки, — это условия, необходимые и достаточные для того, чтобы клетка могла синтезировать необходимое количество АТФ для поддержания углеродного и энергетического метаболизма.

Рисунок 3. Условия с естественным градиентом протонов, в которых должна была обитать древняя клетка [6].
По мнению ученых, такая «протекающая» мембрана могла состоять из смеси амфифильных молекул, включая жирные кислоты и изопрены, но никак не могла содержать фосфолипиды, свойственные современным мембранам. Добавление фосфолипидов приводит к снижению проницаемости мембраны для ионов, так как полярные группы не могу проходить через неполярную внутреннюю часть мембраны. Такая мембрана не позволяла бы поддерживать градиент протонов, а значит, и работу АТФ-синтазы. Получается, что для клеток с «протекающей» мембраной не нужны ни фосфолипиды, ни ионные насосы (они никак не буду способствовать более эффективной работе АТФ-синтазы, т.к. все «накачанные» ионы будут утекать через мембрану). Чтобы понять, как произошел переход от «протекающей» мембраны к современным мембранам с ионными насосами, ученые обратились к уже упомянутому факту: некоторые АТФ-синтазы могут использовать не только протоны, но и ионы натрия.
Исследователи предположили, что необходимым шагом для перехода к современной мембране было появление способности использовать для создания энергии градиента ионов натрия. Создавать такой градиент могла бы молекула SPAP (sodium-proton antiporter, антипорт для ионов натрия и протонов), которая переносит один ион натрия в обмен на один протон. SPAP есть у многих представителей как архей, так и бактерий. Именно эта молекула могла бы использовать естественный градиент протонов для создания градиентов ионов натрия. Даже «протекающая» мембрана в шесть раз менее проницаема для ионов натри, чем для протонов, поэтому градиент ионов натрия гораздо более долговечен в таких условиях. Если АТФ-синтаза сможет использовать для производства АТФ и протоны, и ионы натрия, клетка, согласно подсчетам, сможет создавать на 60% больше энергии. Как уже было отмечено, некоторые современные АТФ-синтазы действительно способны использовать оба вида ионов. Другие используют только один тип ионов, но при этом все они отличаются только парой аминокислотных замен (вероятно, это связано со схожестью ионного радиуса и заряда ионов Na+ и H3O+ — форм, в которые этих ионы обычно транспортируются ионными каналами). Получившийся благодаря SPAP и смешанной работе АТФ-синтаз выигрыш в энергии клетки смогли бы использовать для того, чтобы начать занимать новые экологические ниши, в которых естественный градиент протонов был гораздо ниже (до 50 раз ниже) или был непостоянным. Кроме того, наличие SPAP делает выгодным наличие в клетке ионных насосов. Согласно расчетам модели, преимущество в использовании насосов возрастает со снижением проницаемости мембраны, вплоть до значений проницаемости, характерных для современных мембран.
Получатся, что SPAP — это та молекула, которая могла бы обеспечить переход от «протекающей» мембраны к почти непроницаемой современной, параллельно позволяя древним клеткам расширять ареал своего обитания. По мере расселения, в разных популяциях LUCA могли возникать различные типы насосов, поэтому в современном мире бактерий и архей мы наблюдаем такое разнообразие молекул, причем не все они имеют общее происхождение. Исследователи смогли ответить и на вопрос, связанный с принципиальным различием мембран бактерий и архей. Моделирование показало, что только после появления в эволюции ионных насосов клеткам стало выгодно снижать проницаемость мембраны за счет присоединения гидрофильных глицерол-фосфатных головок. Из-за того, что такой синтез фосфолипидов может происходить двумя путями, в зависимости от того, с какой стороны происходит нуклеофильная атака на карбонильный центр, появилось два разных хиральных варианта фосфолипидов у бактерий и архей. Получается, что разные популяции получили разные ионные насосы, а потом каждая из них пошла либо по «архейному» пути, либо по «бактериальному», в зависимости от реакции нуклеофильного замещения.

Рисунок 4. Эволюция архей и бактерий от общего предка LUCA. A—E — постепенный переход от «протекающей мембраны» к современной. F — дивергенция двух популяций, давших начало археям и бактериям, за счет эволюции мембраны. На рисунках обозначены АТФ-синтаза (ATPase), архейный и бактериальный ионные насосы (Archaeal pump, Bacterial pump) и SPAP, сыгравшие главные роkи в процессе расхождения архей и бактерий. Рисунки из [6, 11].
Заключение
Изучать появление и эволюцию жизни на самых ранних ее этапах — задача сложная и нетривиальная, требующая работы с большими объемами данных и особенных подходов. В последние годы у ученых в руках появляется все больше инструментов для таких исследований, позволяющих им проверять давно сформулированные гипотезы и выдвигать новые предположения. Иногда результаты удивляют и предполагают отказ от уже устоявшихся и давно вошедших в учебники теорий. Одно из новых исследований, например, показало, что стоит отказаться от теории происхождения мембранных органелл путем фагоцитоза, а обратить внимание на противоположную модель — модель расширения мембраны. Другое описанное в этой статье исследование предлагает еще одну достаточно революционную идею. Согласно математической модели британских ученых мембрана LUCA была «протекающей», а переход к современной мембране стал возможен благодаря антипорту протонов и ионов натрия. Эта модель подразумевает, что мембрана древних клеток состояла из жирных кислот и терпенов, хотя ранее такие мембраны считались неподходящими для производства энергии как раз из-за своей склонности к «протечкам».
Благодаря развитию информационных технологий и растущим объемам биологических баз данных ученые могут, хотя только в компьютерных моделях, заглянуть в далекое прошлое. Являются ли эти модели верными, покажут дальнейшие исследования, но уже сейчас они помогают понять многие критические точки в эволюции жизни на Земле.
- Липидный фундамент жизни;
- «Омики» – эпоха большой биологии;
- Вычислительное будущее биологии;
- Baum D.A., Baum B. (2014). An inside-out origin for the eukaryotic cell. BMC Biology 12, 76;
- ПостНаука: «Выдвинута новая гипотеза происхождения эукариотической клетки»;
- Sojo V., Pomiankowski A., Lane N. (2014) A Bioenergetic Basis for Membrane Divergence in Archaea and Bacteria. PLoS Biol 12, e1001926;
- Никитин М.А. (2013). Происхождение мембран и мембранной биоэнергетики. Химия и Жизнь № 9 (2013);
- Пресс-релиз на сайте ИБХ: «Прочные, но гибкие: молекулярная динамика объясняет уникальность биомембран архей»;
- Chugunov A.O., Volynsky P.E., Krylov N.A., Boldyrev I.A., Efremov R.G. (2014). Liquid but Durable: Molecular Dynamics Simulations Explain the Unique Properties of Archaeal-Like Membranes. Sci. Rep. 4, 7462;
- Martin W., Russell M.J. (2007). On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 362, 1887–1925;;
- Robinson R. (2014). A Leaky Membrane and a Sodium Transporter at Life’s Great Divergence. PLoS Biol. 12, e1001927..
biomolecula.ru
18 Тестовые задания Структурные компоненты эукариотической клетки 1. Назовите структурный компонент клетки, который имеется и у прокариот, и у эукариот.
*2. Существует теория, согласно которой митохондрии в процессе эволюции произошли от свободно живущих прокариотических клеток. Имеются доказательства в пользу справедливости этой теории. Найдите эти доказательства среди ответов и укажите факт, НЕ относящийся к таким доказательствам.
^
*4. Назовите структурный компонент клетки, в состав которого входят белки актин и миозин.
5. Назовите органоид клетки, который представляет собой систему плоских наложенных друг на друга мешочков, стенка которых образована одной мембраной; от мешочков отпочковываются пузырьки.
6. Назовите химические соединения, которые мозаично расположены в наружной плазматической мембране и обеспечивают выполнение мембраной транспортной, ферментативной и рецепторной функций.
^
^ 1)1 2)2 3)3 4)4 9. Укажите структурные компоненты клетки|
^ 1)1 2)2 3)3 11.Назовите органоид, в котором происходит
^ kotoi входят в состав наружной плазматической мембраны и, обладая гидрофобностью, служат основным барьером для проникновения в клетку воды и гидрофильных соединений.
*13. Теплокровные (гомойотермные) и хлоднокровные (пойкилотермные) животные существенно различаются по составу жирных кислот в их клетках, в том числе в клеточных мембранах. Назовите вид жирных кислот, которых будет больше в клетках теплокровных животных, чем в клетках холоднокровных. 2) ненасыщенные Клетка и организм как биологические системы 19
15. Клетки тонкого кишечника млекопитающих имеют характерную для этих клеток особенность строения. Назовите эту особенность.
16. Назовите органоид, который принимает непосредственное участие в формировании структурных компонентов комплекса Гольджи и ядерной оболочки, участвует в синтезе веществ и внутриклеточном транспорте.
17. Назовите органоид, который представляет собой образованный одной мембраной пузырек, внутри которого находится несколько десятков пищеварительных (гидролитических) ферментов.
^ 1) митохондрия
^ 1) ядро
20. Сколько субъединиц входит в состав рибосомы? 1)1 2)2 3)3 4) в разных клетках разное количество 21. Назовите органоид, в котором происходит
22. Один из участков наружной плазматической мембраны клетки содержит небольшие разветвленные полисахариды, ковалентно соединенные с белками или липидами. Назовите этот участок мембраны.
23. Транспортные РНК образуются в одном из структурных компонентов эукариотической клетки. Назовите его. 1) рибосома 3) аппарат Гольджи 2) ядро 4)эндоплазматическая сеть *24. Существует теория, согласно которой хлоропласты в процессе эволюции произошли от древних синезеленых. Имеются доказательства в пользу справедливости этой теории. Найдите эти доказательства среди ответов и укажите факт, который к таким доказательствам НЕ относится.
25. Назовите структурный компонент животной клетки, который имеет следующее строение: две цилиндрические структуры, состоящие из микротрубочек, расположены перпендикулярно друг другу, от них в разные стороны веером отходят микротрубочки.
^ 1) митохондрия 2)хлоропласт
20 Тестовые задания
4)эритроциты 5)поперечно-полосатые мышечные волокна 28. Некоторые клетки интенсивно синтезируют стероидные гормоны липидной природы и выводят
^ 1) редупликация 3) транскрипция ^
^
32. Назовите органоид, который участвует в синтезе белков, синтезирует углеводы и липиды, транспортирует их в разные участки клетки, формирует оболочку ядра и комплекс Гольджи. 1) митохондрия 2)хлоропласт
33. Какой структурный компонент клетки представляет собой совокупность следующих химических соединений и структур: участок нити ДНК с образующимися на ней в большом количестве рибосомными РНК, рибосомные белки и частицы (субъединицы) рибосом?
^
*35. При возбуждении клетки ионы натрия и калия быстро перемещаются через наружную плазматическую мембрану клетки: ионы натрия — внутрь клетки, а ионы калия — наружу. Назовите вид транспорта этих ионов во время возбуждения.
36. Назовите структурный компонент клетки, который имеет следующее строение: окружен двумя мембранами, внутренняя мембрана образует много численные выросты во внутреннюю полость этого структурного компонента, во внутренней полости находятся ДНК в виде кольца и мелкие рибосомы. 1)ядро
^
^ 1)1 2)2 3)3 4) в разных клетках разное количество 39. В одном из участков ядра происходит интенсивный синтез рибосомных РНК. Назовите этот участок ядра.
40. Митохондрии и хлоропласты имеют одинаковые особенности строения и функционирования, отсутствующие у других структурных компонентов цитоплазмы эукариотической клетки. Найдите эти особенности среди ответов и укажите признак, который к таким особенностям НЕ относится.
|
medznate.ru
Клеточная мембрана и ее биологическая роль
На сегодня для большинства людей не секрет, что мембраны являются ключевым звеном в регуляции биохимических процессов в клетке. Благодаря биологическим мембранам поддерживается внутренний гомеостаз внутри клетки. Клеточная мембрана высокоизберательно регулирует скорость проникновения разнообразных биологических соединений в клетку, а также выход из нее ферментов и переносчиков. Кроме того, эта структура имеет сложный биологический комплекс, который обеспечивает восприятие, трансформацию, а также передачу информации из внешней среды внутрь клетки.
Клеточная мембрана представляет собой структуру, которая ограничивает клетки и внутриклеточные органеллы (лизосомы, митохондрии, комплекс Гольджи и т.п.). Каждая клетка является целостной системой мембран, построенных с канальцев, мешочков и цистерн. Биологическая мембрана – тонкие пластины (60–70 %) липопротеидной и гликопротеидной природы. Следует обратить внимание, что бактериальные и растительные клетки в отличие от животных неспособны менять свою форму, так как они окружены плотной клеточной стенкой. Клеточная мембрана растительных организмом состоит из полисахаридов, бактерий из моносахаридов, аминосахаров, липидов и аминокислот.
Строение клеточной мембраны.
Основными компонентами клеточных мембран являются липиды (60–70 %) – фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, сфингомиелин и холестерол. Холестерин придает биологическим мембранам жесткость, поэтому мембраны с небольшой концентрацией холестерола более эластичные. Белки мембран представлены липопротеидными и гликопротеидными комплексами (30–35 %). Клеточная мембрана в небольшом количестве также содержит углеводы в составе гликопротеидов, гликолипидов, а также гликозамингликанов (5–10 %). В состав клеточных оболочек входят и минорные соединения (нуклеиновые кислоты, антиоксиданты, неорганические ионы, коферменты и т.д.). Плазматические мембраны тесно связаны и составляют единое целое с внутриклеточными мембранами эндоплазматической сети (ретикулум). В состав ретикулума входят гранулярные и агранулярные мембраны эндоплазматической сети, которые разделяют внутреннее пространство клетки на множество отсеков. Это имеет огромное значение в процессе регуляции внутриклеточного транспортирования веществ и течения обменных процессов.
Функции клеточной мембраны.
Клеточные мембраны обеспечивают барьерную функцию, которая проявляется в виде избирательного, регулируемого обмена веществ с окружающей средой. Благодаря избирательной проницаемости внутрь клетки могут попадать вещества только определенного размера.
Транспортная функция биомембран обеспечивает перенос питательных веществ внутрь клетки и удаление конечных метаболитов из нее. Клеточная мембрана принимают участие в поддержании оптимального рН. Те соединения, которые не способные пересечь билипидный слой, они проникают с помощью специфичных белков-переносчиков, а также путем эндоцитоза. К пассивным видам транспрорта веществ внутрь клетки можно отнести диффузию. Активный транспорт веществ осуществляется с участием калиево-натриевого насоса.
Матричная функция мембран обусловлена определенным взаиморасположением и ориентацией мембранных белков. Значительную роль в обеспечении механической функции имеют клеточные стенки, а у животных – межклеточное вещество. Рецепторная функция осуществляется благодаря наличию специальных белков, которые локализируются на клеточной мембране.
Ферментативная функция биологических мембран связана с мембранными белками, а также ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиоцитов (эпителиальные клетки кишечника) содержат пищеварительные энзимы.
fb.ru