Мембраны структура и функции мембраны – . . .

9.Структура, физико-химические свойства и функции биологических мембран

Вопрос №9

1. Структура биологических мембран.

Первая модель строения биологических мембран была предложена в 1902 г. Было замечено, что через мембраны лучше всего проникают вещества, хорошо растворимые в липидах, и на основании этого было сделано предположение, что биологические мембраны состоят из тонкого слоя фосфолипидов. На самом деле, на поверхности раздела полярной и неполярной среды (например, воды и воздуха) молекулы фосфолипидов образуют мономолекулярный слой. Их полярные «головы» погружены в полярную среду, а неполярные «хвосты» ориентированы в сторону неполярной среды. Поэтому можно было предположить, что биологические мембраны построены из одномолекулярных слоев фосфолипидов.

В 1925 году Гортер и Грендел показали, что площадь монослоя липидов, экстрагированных из мембран эритроцитов, в два раза больше суммарной площади эритроцитов. Они экстрагировали липиды из гемолизированных эритроцитов ацетоном, затем выпаривали раствор на поверхности воды и измеряли площадь образовавшейся мономолекулярной пленки липидов. На основании результатов этих исследований была высказана идея, что липиды в мембране располагаются в виде бимолекулярного слоя.

Эту гипотезу подтвердили исследования электрических параметров биологических мембран (Коул и Кертис, 1935 г.): высокое электрическое сопротивление 10⁷Ом м² и большая емкость 5 10^-3Ф м^-2.

Однако мембрана – это не только липидный бислой. Имелись экспериментальные данные, которые свидетельствовали о том, что биологическая мембрана состоит и из белковых молекул. Например, при измерении поверхностного натяжения клеточных мембран было обнаружено, что измеренные значения коэффициента поверхностного натяжения значительно ближе к коэффициенту поверхностного натяжения на границе раздела белок-вода (около 10

-4 Н/м), нежели на границе раздела липид-вода (около 10^-2Н/м). Эти противоречия экспериментальным результатам были устранены Даниелли и Дэвсоном, предложившими в 1935 году так называемую бутербродную модель строения биологических мембран, которая с некоторыми несущественными изменениями продержалась в мембранологии в течение почти 40 лет. Согласно этой модели мембрана – трехслойная. Она образована двумя расположенными по краям слоями белковых молекул с липидным бислоем посередине; образуется нечто вроде бутерброда: липиды, наподобие масла, между двумя «ломтями» белка.

Однако по мере накопления экспериментальных данных пришлось в конце концов отказаться и от бутербродной модели строения биологических мембран.

Огромную роль в развитии представлений о строении биологических мембран сыграло все большее проникновение в биологию физических методов исследования.

Большую информацию о структуре мембран, о взаимном расположении атомов мембранных молекул дает рентгеноструктурный анализ, основанный на дифракции коротковолновых рентгеновских лучей на атомарных структурах. Рентгеноструктурный анализ позволяет обнаруживать упорядоченность в расположении атомов и определять параметры упорядоченных структур (например, расстояния между кристаллографическими плоскостями). Исследования дифракции рентгеновских лучей на мембране подтвердили относительно упорядоченное расположение липидных молекул в мембране – двойной молекулярный слой с более или менее параллельно расположенными жирнокислыми хвостами, дали возможность точно определить расстояние между полярной головой липидной молекулы и метильной группой в конце углеводородной цепи.

Наибольшие успехи в раскрытии особенностей строения биологических мембран были достигнуты в электронно-микроскопических исследованиях. Как известно, световой микроскоп не позволяет рассмотреть детали объекта, меньшие примерно половины световой волны (около 200 нм). В световом микроскопе можно разглядеть отдельные клетки, однако он совершенно непригоден для изучения биологических мембран, толщина которых в 20 раз меньше предела разрешения светового микроскопа. Разрешающая способность микроскопа ограничена явлением дифракции. Поэтому, чем меньше длина волны по сравнению с деталями исследуемого объекта, тем меньше искажения. Предел разрешения пропорционален длине волны.

В электронном микроскопе вместо светового пучка на исследуемый объект направляется пучок электронов, разогнанных до больших скоростей.

Известно, что электронам с высокими скоростями тоже присущи волновые свойства, в том числе явления дифракции. Однако при достаточно больших скоростях, согласно формуле де Бройля, длина волны мала и соответственно мал предел разрешения. Так, если электроны ускоряются электрическим полем 10⁵В, их скорость достигает 10⁶ м/с, длина волны уменьшается, и предел разрешения составляет порядка 0,1 нм, что позволяет рассмотреть отдельные детали строения биологических мембран.

В электронном микроскопе достигается увеличение в сотни тысяч раз, что дало возможность исследовать строение клетки, клеточных органелл и биологических мембран.

Недостатком электронной микроскопии является деформация живого объекта в процессе исследования. Перед началом электронномикроскопических исследований клетка проходит через многие стадии предварительной обработки: обезвоживание, закрепление, ультратонкий срез, обработка препаратов веществами, хорошо рассеивающими электроны. При этом изучаемый объект значительно изменяется. Несмотря на это, успехи в изучении клетки при помощи электронного микроскопа несомненны.

При помощи электронной микроскопии удалось получить изображение биологических мембран, где на снимках видно трехслойное строение мембраны.

Новая информация о строении мембраны была получена с помощью метода «замораживание-скол-травление». По этому методу клетку охлаждают до очень низкой температуры в жидком азоте. Охлаждение проводится с очень большой скоростью (около 1000 градусов в секунду). При этом вода, содержащаяся в препарате, переходит в твердое аморфное состояние. Затем клетки раскалываются специальным ножом и помещаются в вакуум. Замерзшая вода быстро возгоняется, освобождая поверхность скола (этот процесс и называют травлением). После травления получают реплику и фотографируют в электронном микроскопе. Замороженные мембраны могут при раскалывании расщепляться в разных направлениях, в том числе и вдоль границы двух липидных монослоев, и поэтому можно видеть их внутреннее строение.

Было обнаружено, что имеются белковые молекулы, погруженные в липидный бислой и даже прошивающие его насквозь. Это привело к существенному изменению представлений о строении мембраны.

Совокупность результатов, полученных физическими и химическими методами исследования, дала возможность предложить новую жидкостно-мозаичную модель строения биологических мембран (Сингер и Никольсон,1972г.). Согласно этой модели, структурную основу биологической мембраны образует двойной слой фосфолипидов, инкрустированный белками. Различают поверхностные и интегральные белки.

Липиды находятся при физиологических условиях в жидком агрегатном состоянии. Это позволяет сравнить мембрану с фосфолипидным морем, по которому плавают белковые «айсберги». Одним из подтверждений жидкостно-мозаичной модели является и тот факт, что, как установил химический анализ, в разных мембранах соотношение между содержанием белков и фосфолипидов сильно варьирует: в миелиновой мембране белков в 2,5 раза меньше, чем липидов, а в эритроцитах, напротив, белков в 2,5 раза больше, чем липидов. При этом, согласно современной модели, соотношение количества белков и липидов во всех мембранах должно быть примерно одинаковым.

Кроме фосфолипидов и белков, в биологических мембранах содержатся и другие химические соединения. В мембранах животных клеток много холестерина – в сравнимом количестве с фосфолипидами и белками. Есть в мембранах и другие вещества, например, гликолипиды, гликопротеиды.

Жидкостно-мозаичная модель строения мембраны в настоящее время общепринята. Однако, как всякая модель, она дает довольно упрощенную картину строения мембраны. В частности, обнаружено, что белковые «айсберги» не всегда свободно плавают в липидном море, а могут быть «заякорены» на внутренние (цитоплазматические) структуры клетки. К таким структурам относятся микрофиламенты и микротрубочки. Микротрубочки-полые цилиндры диаметром около 300 нм из особого белка (тубулина) — играют, по-видимому важную роль в функционировании клетки.

Выяснилось также, что не все липиды в мембране расположены по принципу бислоя. Физические методы исследования показали, что липидная фаза мембран содержит также участки, где липидные молекулы не образуют двойной слой.

Изучением сложного химического состава мембран, мембранных белков и других веществ занимается биохимия. Основная область приложения биофизики- структурная основа мембраны, а именно двойной слой фосфолипидных молекул.

Полярные головы молекул фосфолипидов – гидрофильны, а их неполярные хвосты — гидрофобны. В смеси фосфолипидов с водой термодинамически выгодно, чтобы полярные головы были погружены в состоящую из полярных молекул воду, а их неполярные хвосты были бы расположены подальше от воды. Такое расположение амфифильных (имеющих и гидрофильную, и гидрофобную части) молекул соответствует наименьшему значению энергии Гиббса по сравнению с другими возможными расположениями молекул.

Режим функционирования мембраны сильно зависит от: микровязкости липидного бислоя и подвижности фосфолипидных молекул в мембране, фазового состояния мембранных липидов. Отклонения биофизических характеристик липидного бислоя от нормы связано с разного рода патологиями. Важную роль в физиологии клетки играют фазовые переходы в биологических мембранах.

Липидная фаза биологических мембран при физиологических условиях (температуре, давлении, химическом составе окружающей среды) находится в жидком агрегатном состоянии. Это доказано методами флюоресцентного анализа (с использованием флуоресцентных зондов и меток), электронного парамагнитного резонанса (ЭПР), с использованием спиновых зондов и меток, и ядерного магнитного резонанса (ЯМР).

Флуоресцентные, ЭПР- и ЯМР-исследования показали, что подвижность фосфолипидных молекул в мембране сравнительно велика, а вязкость мала. В нормальных физиологических условиях липидная часть мембраны находится в жидком агрегатном состоянии. Вязкость липидной мембраны сравнима с вязкостью подсолнечного масла: η = (30-100) мПа с. Для сравнения: вязкость воды при 20˚С составляет 1 мПа с.

Изменение микровязкости липидного окружения мембранных белков-ферментов резко сказывается на их функционировании. Некоторые экспериментальные данные свидетельствуют о том, что канцерогенез связан со снижением вязкости липидной фазы мембраны, а при старении вязкость, напротив, увеличивается. Разрабатываются диагностические методы, основанные на измерении микровязкости мембран с помощью спин-зондов.

Высокая подвижность липидных молекул обусловливает латеральную (боковую) диффузию. Латеральная диффузия – это хаотическое тепловое перемещение молекул липидов и белков в плоскости мембраны. При латеральной диффузии рядом расположенные молекулы липидов скачком меняются местами, и вследствие таких последовательных перескоков из одного места в другое молекула перемещается вдоль поверхности мембраны.

Оказалось, что среднее квадратичное перемещение за секунду фосфолипидной молекулы по поверхности мембраны эритроцита составило около 5 мкм, что сравнимо с размерами клеток. Таким образом, за секунду молекула может обежать всю поверхность небольшой клетки. Обнаруженное среднее квадратичное перемещение белковых молекул составило около 0,2 мкм за секунду.

Флип-флоп – это диффузия молекул мембранных фосфолипидов поперек мембраны. Перескоки молекул с одной поверхности бислоя на другую (флип-флоп) совершаются значительно медленнее, чем перескоки при латеральной диффузии. Среднее время, через которое фосфолипидная молекула совершает перескок – 1 час, что в десятки миллиардов раз больше среднего времени, характерного для перескока молекулы из одного места в соседнее в плоскости мембраны.

Сочетание быстрой диффузии молекул вдоль мембраны и очень медленной диффузии поперек мембраны имеет большое значение для функционирования мембран, а именно для матричной функции. Благодаря затрудненному переходу поперек мембраны поддерживается упорядоченность в молекулярной структуре мембраны, ее анизотропия, асимметрия (относительно плоскости мембраны) расположения липидных и белковых молекул, определенная ориентация белков-ферментов поперек мембраны. Это имеет большое значение, например, для направленного переноса веществ через мембрану.

2. Физико-химические свойства мембран.

Различие между твердым аморфным телом и жидкостью состоит не в наличии или отсутствии дальнего порядка, а в характере движения частиц. И молекулы жидкости и молекулы твердого тела совершают колебательные и вращательные движения около положения равновесия. Через некоторое среднее время- «время оседлой жизни» — происходит перескок молекулы в другое положение равновесия. Различие заключается в том, что время оседлой жизни в жидкости много меньше, чем в твердом теле.

Липидные бислойные мембраны при физиологических условиях – жидкие, время оседлой жизни фосфолипидных молекул в мембране мало: τ =10^-7 – 10^-8 с.

Вместе с тем, молекулы в мембране размещены не беспорядочно, в их расположении наблюдается дальний порядок. Фосфолипидные молекулы находятся в двойном слое, а их гидрофобные хвосты приблизительно параллельны друг другу. Есть порядок и в ориентации полярных гидрофильных голов.

Физическое состояние, при котором есть дальний порядок во взаимной ориентации и расположении молекул, но агрегатное состояние жидкое, называется жидкокристаллическим состоянием.

Жидкие кристаллы могут образовываться не во всех веществах, а в веществах из «длинных молекул», поперечные размеры которых меньше продольных. Могут быть различные жидкокристаллические структуры:

нематическая (нитевидная), когда длинные молекулы ориентированы параллельно друг другу;

смектическая (мылообразная)- молекулы параллельны друг другу и располагаются слоями;

холестерическая – молекулы располагаются параллельно друг другу в одной плоскости, но в разных плоскостях ориентации молекул разные (повернуты на некоторый угол в одной плоскости относительно другой).

Бислойная липидная фаза биологических мембран соответствует смектическому жидкокристаллическому состоянию.

Жидкокристаллические структуры очень чувствительны к изменению температуры, давления, химического состава, электрическому полю. Это определяет динамичность липидных бислойных мембран- изменение их структуры при различных, даже небольших изменениях внешних условий или химического состава. При изменении условий вещество может перейти в другое фазовое состояние (например, из газообразного в жидкое, из жидкого в твердое, из одной кристаллической модификации в другую).

В фосфолипидной мембране при понижении температуры происходит переход из жидкокристаллического в гель-состояние, которое условно иногда называют твердокристаллическим.

В гель-состоянии молекулы расположены еще более упорядоченно, чем в жидкокристаллическом. Все гидрофобные углеводородные хвосты фосфолипидных молекул в гель-фазе полностью вытянуты строго параллельно друг другу (имеют полностью транс-конформацию). В жидком кристалле за счет теплового движения хвосты молекул изгибаются, их параллельность друг другу в отдельных местах нарушается, особенно сильно в середине мембраны.

Для нормального функционирования мембрана должна быть в жидкокристаллическом состоянии. Поэтому в живых системах при продолжительном понижении температуры окружающей среды наблюдается адаптационное изменение химического состава мембран, обеспечивающее понижение температуры фазового перехода.

В биофизических исследованиях разного рода широкое применение находят искусственные фосфолипидные мембраны. Одной из разновидностей такого рода мембран являются липосомы — фосфолипидные везикулы (пузырьки), получаемые обычно при набухании сухих фосфолипидов в воде или при впрыскивании раствора липидов в воду. При этом происходит самосборка бимолекулярной липидной мембраны . Минимуму свободной энергии отвечает замкнутая сферическая одноламеллярная форма мембраны. При этом все неполярные гидрофобные хвосты находятся внутри мембраны и ни один из них не соприкасается с полярными молекулами воды.

Липосомы представляют собой в некотором роде прообраз клетки. Они служат моделью для исследований различных свойств клеточных мембран. Липосомы также нашли применение и в медицине. Например, можно заключить внутрь липосом лекарственный препарат и использовать как фосфолипидную микрокапсулу для доставки лекарства в определенные органы и ткани. Так, инсулин, заключенный в липосому, защищен от действия пищеварительных ферментов. В настоящее время выясняется возможность вводить этот препарат в липосомах перорально, что может избавить больных диабетом от необходимости систематических уколов. Проводятся работы по разработке методов липосомальной терапии опухолей, ферментативной недостаточности, атеросклероза. Изучается возможность прицельной доставки лекарственного препарата, заключенного в липосомах, к больному органу или даже к больному участку (в частности, к пораженному участку сердца). Для этого к липосоме присоединяется белковая молекула – антитело к соответствующему мембранному антигену органа-мишени. Липосомы с током крови разносятся по всему организму и задерживаются, оказавшись около органа-мишени.

Плоские бислойные липидные мембраны – другой тип модельных мембран. Плоские липидные мембраны, наряду с липосомами, широко используются в качестве моделей для изучения электрических характеристик мембраны, их проницаемости и других свойств. С помощью модельных мембран изучают ряд функций биологических мембран, в том числе, барьерную (например, селективность проницаемости). Можно моделировать биологический транспорт, вводя в модельную мембрану молекулы-переносчики.

3. Функции биологических мембран.

1. Барьерная – обеспечивает избирательный, регулируемый, пассивный и активный обмен веществом с окружающей средой.

2. Матричная – обеспечивает определенное взаимное расположение и ориентацию мембранных белков, обеспечивает их оптимальное взаимодействие (например, оптимальное взаимодействие мембранных ферментов).

3. Механическая – обеспечивает прочность и автономность клетки, внутриклеточных структур.

4. Энергетическую – синтез АТФ на внутренних мембранах митохондрий и фотосинтез в мембранах хлоропластов.

5. Генерацию и проведение биопотенциалов.

6. Рецепторную. Так различные виды рецепции – механическая, акустическая, обонятельная, зрительная, химическая, терморецепция.

studfiles.net

1.3 Структура и функции мембран

Содержание (% сырой массы) сахаров и органических кислот в продуктивной части

плодовых и овощных культур (по Б. П. Плешкову, 1984)

Культура	сахара	орг. к-ты
Капуста белокочанная	4.0	0,3
Томат	3	0,5
Перец, сладкий	6.0	О,2
Огурец	1.5	0.005
Лук	10.5	0.2
Яблоки	9.0	0.7
Виноград	18,0	1.4
Земляника	18,0	2.0
Апельсин	7,0	1.4
Лимон	2.3	5,8

В вакуолях могут накапливаться и белки. Их поступление в вакуоль, очевидно, связано с деятельностью АГ и ЭПР. Образованные этими органеллами мембранные пузырьки могут встраиваться в тонопласт, поставляя свое содержимое в вакуоль. Обезвоженные вакуоли в семенах представляют собой алейроновые зерна, состоящие из запасных белков. В период прорастания семян эти вещества вакуолей вновь оводняются; использование белков осуществляется с помощью ферментов.

Важнейшие в функциональном отношении органеллы — митохондрии и хлоропласты (рис. 4) — имеют общие особенности. И те и другие снаружи покрыты двойной мембраной. Внешняя имеет строение и свойства, сходные с таковыми поверхностных мембран других органелл, в то время как внутренняя сильно отличается от последних как по строению, так и по функциям. Особенностью этой мембраны является способность образовывать впячивания в полость органеллы, увеличивая тем самым полезную поверхность, на которой происходят процессы­ связанные с синтезом молекул АТФ. Хлоропласты и митохондрии возникают вследствие деления имеющихся в клетке органоидов или их предшественников. Как в митохондриях, так и в хлоропластах содержится наследственный материал, отличный от ядерного, — кольцевая молекула ДНК, напоминающая таковую прокариот, а также РНК и рибосомы. Заложенная в ДНК информация реализуется в синтезе специфичных для хлоропластов и митохондрий белков, хотя большая часть белкового компонента кодируется ядром клетки. Вследствие этого хлоропласты и митохондрии называют полуавтономными органеллами. Существует теория об эндосимбиотическом происхождении митохондрий и хлоропластов путем вступления организмов типа бактерий в симбиоз с эукариотической клеткой на определенном этапе развития природы. Подробная характеристика хлоропластов и митохондрий дана в главах 2 и 3.

Кроме хлоропластов к пластидам относятся лейкопласты (пластиды со слаборазвитыми внутренними мембранами, выполняющие функцию накопления крахмала гаи других запасных веществ) и хромопласты. Все они имеют общее происхождение: образуются из маленьких (0,4- 1.0 мкм) бесцветных инициальных частиц — пропластид, которые обнаруживаются в меристематических клетках; увеличение их числа происходит за счет деления. Пропластиды имеют достаточно плотное содержимое, ограниченное двойной мембраной. В темноте из них образуются лейкопласты. На свету в пропластидах происходит мощное развитие внутренних мембран, в которые включается зеленый пигмент хлорофилл. — так возникают хлоропласты. Хромопласты, как правило, образуются из хлоропластов и отличаются от последних главным образом набором пигментов — в них преимущественно содержатся желтые каротиноиды, которые не встроены в мембраны, а находятся непосредственно в матриксе в виде капель или кристаллов. Значение хромопластов главным образом связано с окраской плодов. В эстетическом восприятии человека хромопласты играют не последнюю роль: вспомним золотую осень, красные грозди рябин, аппетитные плоды томата, перца и т. д.

Органеллы, не имеющие мембранной природы.

Важнейшую функцию в клетке выполняют рибосомы: в них происходит заключительный этап биосинтеза белков — трансляция. Как уже известно, рибосомы образуются в ядре (точнее, в ядрышке), а затем через поры ядерной оболочки выхолят в цитоплазму. Они состоят из белка и рибосомальной РНК (примерно по 50 %). Рибосомы — очень маленькие частицы (20-30 нм), образованные из двух субъединиц, которые характеризуют по коэффициенту седиментации (S)- скорости осаждения при центрифугировании. В цитоплазме растительных клеток присутствуют 80S рибосомы, состоящие из 40S и 60S субъединиц. Рибосомы хлоропластов — 70S, митохондрий — 70-80S. В рабочем состоянии субъединицы рибосом ассоциируются друг с другом, что происходит только в присутствии ионов магния.

Рибосомы могут находиться непосредственно в гиалоплазме или ассоциироваться с мембраной ЭПР. В синтезе одного белка, как правило, принимают участие несколько рибосом (полисомы), объединенные одной молекулой информационной (матричной) РНК. Это способствует более высокой активности белкового синтеза.

Микротрубочки. Их роль в растительной клетке еще до конца не выяснена. Они представляют собой тонкие длинные полые цилиндры с внутренним диаметром около 15 нм. Стенки этих трубочек состоят из глобулярных белков — тубулинов. Сборка и разборка микротрубочек происходят в цитоплазме постоянно. При делении клетки микротрубочки формируют нить веретена. Сеть микротрубочек образует в гиалоплазме своеобразные канальца. Аналогия в расположении арматурных элементов клеточной стенки и близко расположенных микротрубочек предполагает участие последних в формировании клеточной стенки.

Другие фибриллярные образования гиалоплазмы — микрофиламенты, имеющие в основе сократительный белок типа актина, — обеспечивают движение цитоплазмы и ее органелл внутри клетки.

Основой организации любой клети являются мембраны. Эти пограничные структуры покрывают протопласт в целом (плазмалемма), окружают вакуоль (тонопласт), ограничивают все органеллы, за исключением рибосом н микротрубочек. Мембраны обеспечивают в клетке принцип компартментации — клетка оказывается поделенной на зоны, каждая из которых играет свою роль в жизни клетки. В то же время деятельность отдельных компартментов взаимосвязана и интегрирована, и это тоже является функцией мембран. Большая часть клеточных мембран генетически связана друг с другом, то есть возникает друг от друга или служит продолжением друг друга. В то же время такие органеллы, как хлоропласты и митохондрии, образуются в клетке путем деления. Их мембраны, по-видимому, не связаны в своем происхождении с другими.

Уже 100 лет назад было высказано предположение, что на поверхности клетки имеются структуры, ответственные за регуляцию поглощения и выделения веществ, существование которых обеспечивается процессами жизнедеятельности. Однако лишь к середине ХХ в. с помощью электронной микроскопии удалось достоверно зафиксировать наличие на поверхности клетки и ее органелл сходных по строению трехслойных образований — мембран.

Уже в 20-х годах текущего столетия было обнаружено, что липиды, экстрагированные из эритроцитов и разли­тые на поверхности воды, занимают там площадь, вдвое большую, чем поверхность эритроцитов. Из этого было сделано заключение, что липиды располагаются на поверхности клеток двойным слоем, в котором гидрофобными радикалами они обращены друг к другу, а гидрофильными группировками — к окру­жающей водной среде и содержимому клетки. В дальнейшем модельные опыты показали, что поверхностное натяжение искусственной мембраны — липидной пленки и мембраны живой клетки существенно различаются. Когда к липидам добавили белок, пограничные свойства мембран сохранились, а поверхностное натяжение уменьшилось. На основании этих результатов было высказано предположение о наличии белков в клеточных мембранах.

В начале ЗО-х голов Г. Даусон и Д. Даниели предложили гипотезу о строении элементарной клеточной мембраны (рис. 18), согласно которой она представляет собой двойной липидный слой, с двух сторон покрытый белками. Описанная структура напоминает двойной бутерброд — сэндвич. Основными силами, стабилизирующими мембрану, являются слабые водородные взаимодействия между гидрофильными радикалами белков и амфипатических липидов, а также гидрофобные связи Ван-дер-Ваальса в зоне углеводородных радикалов высокомолекулярных жирных кислот. В дальнейшем было высказано пред­положение о наличии в мембранах пор, представляющих собой участки с гидрофильными свойствами.

Предложенная Д. Даниелли и Г. Даусоном модель элементарной (унитарной) клеточной мембраны в течение последующих лет неоднократно подтверждалась прямыми исследованиями ее структуры и функции И ДО СИХ ПОР ОСТАЕТСЯ основой современных мембранных схем.

Путем дифференциального центрифугирования была выделена мембранная фракция и определен ее состав. Основными химическими компонентами мембран являются белки и липиды. Соотношение белков и липидов в различных клеточных мембранах связано со спецификой функций этих мембран (табл.). Те из них, которые выполняют только защитную функ­цию (например, оболочка нерва), насыщены липидами; высокая ферментативная и энергетическая активность (внутренняя мем­брана митохондрий) может осуществляться лишь при большом содержании белков.

Количество белков и липидов в разных мембранах

Мембраны	белки	липиды
Миелин (оболочка нерва)	20	80
Внешняя мембрана митохондрий	55-65	35-45
Внутренняя мембрана митохондрии	75-85	15-25
Тилакоиды хлоропластов	50-60	40-60
Оболочка ядра	43-52	38-47

Белки мембраны можно разделить на три группы: структур­ные, транспортные и ферментативные.

Липиды представлены главным образом амфипатическими, хотя в мембранах всегда имеется некоторое количество собственно жиров. Соотношение в мембранах различных форм липидов непостоянно. В частности, достоверно установлено, что в стрессовых условиях (засухам мороз) доля амфипатических липидов возрастает. Кроме того, в этих неблагоприятных условиях в липидах повышается содержа­ние непредельных ЖК, что делает мембранный матрикс более жидким и подвижным. С помощью этих изменений в химическом составе мембран удается идентифицировать различия в зимостойкости сортов озимых культур. Г. В. Но­винкой в Институте физиологии растений показано, что в результате закаливания в растениях устойчивого к морозу сорта озимой ржи Харьковская 55 содержание фосфатидилхолина повысилось по сравнению с незакаленными растениями в 6,7 раза, в то время как этот показатель для неморозостойких растений сорта Харьковская 70 увеличился лишь в 2,5 раза.

Помимо белков и липидов в мембранах есть и другие химические в-ва. Это прежде всего вода, содержание которой может достигать 30 % массы мембраны. Вода играет важную роль в ориентировании отдельных структурных компонентов, а также облегчает транспорт через мембрану гидрофильных веществ.

Обязательным компонентом мембран являются полисахариды, взаимодействующие с белками преимущественно на поверхности.

Среди минеральных веществ мембран особо следует выделить Са²⁺, способствующий взаимодействию друг с другом мембранных компонентов.

Развитие науки и техники (электронная микроскопия) позволило к настоящему времени сформировать представление о мембранах как о более разнокачественных и динамичных образованиях как в структурном, так и в функциональном отношении. Пример: в результате активного встраивания в мембрану новых элементов поверхность быстрорастущих клеток в тычиночных нитях злаков за 1 ч увеличивается в 65 раз, т. е. каждую минуту плазмалемма нарастает на свою первоначальную величину. Структурная лабильность объясняет и такие явления, как быстрое изменение периметра плазмалеммы и тонопласта при плазмолизе и деплазмолизе и образование выростов мембраны во время пиноцитоза.

В настоящее время модель клеточной мембраны можно представить себе следующим образом (рис. 19).

Поверхностное положение в мембране занимают белки. Основой мембраны являются амфипатические липиды. Их организация в бимолекулярный слой объясняется физико-химическими свойствами самих молекул. В результате возникает внутренняя гидрофобная зона — полужидкий матрикс, обладаю­щий высокими изолирующими свойствами в отношении гидрофильной среды. Стабильность этого слоя увеличивается присутствующими в нем неполярными молекулами жиров.

Помимо бислоя липиды в мембране организованы в глобулярные структуры — липидные мицеллы, внутренняя часть которых образована гидрофобными остатками жирных кислот, а наружная — гидрофильными компонентами амфипатических липидов. Мицеллы уменьшают стабильность мембраны, но дают ей возможность изменять конфигурацию. Кроме того, вокруг периферической гидрофильной зоны липидных мицелл возникают гид­ратные оболочки, облегчающие движение воды и растворенных в ней молекул.

Метод замора­живания — скалывания позволил зарегистрировать в самой толще мембраны очень крупные глобулы, иногда пронизываю­щие всю мембрану насквозь и, по-видимому, лабильно взаимо­действующие с другими компонентами мембраны как гидро­фильно, так и гидрофобно. Эти крупные образования представ­ляют собой молекулы белков, имеющие непосредственное отношение к активному транспорту веществ через мембрану: плотность распределения этих элементов часто коррелирует с транспортной активностью мембран.

Таким образом, современная модель мембраны отражает ла­бильность, динамичность, разнокачественность ее структуры и способность осуществлять многообразные функции.

Роль (фуккции) мембран. С их помощью в клетке осуществляются важнейшие принципы экономичности, скорости, на­правленности и сопряженности всех процессов.

studfiles.net

Клеточные мембраны их структура и функциональное значение — Мегаобучалка

 

— функционально активные поверхностные структуры толщиной в несколько молекулярных слоев, ограничивающие цитоплазму и большинство органелл клетки, а также образующие единую внутриклеточную систему канальцев, складок, замкнутых областей.

Биологические мембраны имеются во всех клетках. Их значение определяется важностью функций, которые они выполняют в процессе нормальной жизнедеятельности, а также многообразием заболеваний и патологических состояний, возникающих при различных нарушениях мембранных функций и проявляющихся практически на всех уровнях организации — от клетки и субклеточных систем до тканей, органов и организма в целом.

Мембранные структуры клетки представлены поверхностной (клеточной, или плазматической) и внутриклеточными (субклеточными) мембранами. Название внутриклеточных (субклеточных) мембран обычно зависит от названия ограничиваемых или образуемых ими структур. Так, различают митохондриальные, ядерные, лизосомные мембраны, мембраны пластинчатого комплекса аппарата Гольджи, эндоплазматического ретикулума, саркоплазматического ретикулума и др. (см. Клетка).Толщина биологических мембран — 7—10 нм, но их общая площадь очень велика, например, в печени крысы она составляет несколько сот квадратных метров.

Химический состав и строение биологических мембран. Состав М.б. зависит от их типа и функций, однако основными составляющими являются Липиды и Белки, а также Углеводы(небольшая, но чрезвычайно важная часть) и вода (более 20% общего веса).

Липиды. В составе М.б. обнаружены липиды трех классов: фосфолипиды, гликолипиды и стероиды. В мембранах животных клеток более 50% всех липидов составляют фосфолипиды — глицерофосфолипиды (фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, фосфатидилинозит) и сфингофосфолипиды (производные церамида, сфингомиелин). Гликолипиды представлены цереброзидами, сульфатидами и ганглиозидами, а стероиды — в основном холестерином (около 30%). В липидных компонентах М.б. содержатся разнообразные жирные кислоты, однако в мембранах животных клеток преобладают пальмитиновая, олеиновая и стеариновая кислоты. Основную структурную роль в биологических мембранах играют фосфолипиды. Они обладают выраженной способностью формировать двухслойные структуры (бислои) при смешивании с водой, что обусловлено химической структурой фосфолипидов, молекулы которых состоят из гидрофильной части — «головки» (остаток фосфорной кислоты и присоединенная к нему полярная группа, например холин) и гидрофобной части — «хвоста» (как правило, две жирно-кислотные цепи). В водной среде фосфолипиды бислоя расположены таким образом, что жирно-кислотные остатки обращены внутрь бислоя и, следовательно, изолированы от окружающей среды, а гидрофильные «головки» —наоборот, наружу. Липидный бислои представляет собой динамичную структуру: образующие его липиды могут вращаться, двигаться в латеральном направлении и даже переходить из слоя в слой (флип-флоп переход). Такое строение липидного бислоя легло в основу современных представлений о структуре М.б. и определяет некоторые важные свойства М.б., например способность служить барьером и не пропускать молекулы веществ, растворенных в воде (рис.). Нарушение структуры бислоя может привести к нарушению барьерной функции мембран.

Холестерин в составе М.б. играет роль модификатора бислоя, придавая ему определенную жесткость за счет увеличения плотности «упаковки» молекул фосфолипидов.

Гликолипиды несут разнообразные функции: отвечают за рецепцию некоторых биологически активных веществ, участвуют в дифференцировке ткани, определяют видовую специфичность.

Белки биологических мембран исключительно разнообразны. Молекулярная масса их в большинстве своем составляет 25 000 — 230 000.

Белки могут взаимодействовать с липидным бислоем за счет электростатических и (или) межмолекулярных сил. Они сравнительно легко могут быть удалены из мембраны. К такому типу белков относят цитохром с (молекулярная масса около 13 000), обнаруживаемый на наружной поверхности внутренней мембраны митохондрий.

Эти белки называются периферическими, или наружными. Для других белков, получивших название интегральных, или внутренних, характерно то, что одна или несколько полипептидных цепей оказываются погруженными в бислои или пересекают его, иногда не один раз (например, гликофорин, транспортные АТФ-азы, бактериородопсин). Часть белка, контактирующая с гидрофобной частью липидного бислоя, имеет спиральное строение и состоит из неполярных аминокислот, в силу чего между этими компонентами белков и липидов происходит гидрофобное взаимодействие. Полярные группы гидрофильных аминокислот непосредственно взаимодействуют с примембранными слоями, как с одной, так и с другой стороны бислоя. Молекулы белков, как и молекулы липидов, находятся в динамическом состоянии, для них также характерна вращательная, латеральная и вертикальная подвижность. Она является отражением не только их собственной структуры, но и функциональной активности. что в значительной степени определяется вязкостью липидного бислоя, которая, в свою очередь, зависит от состава липидов, относительного содержания и вида ненасыщенных жирно-кислотных цепей. Этим объясняется узкий температурный диапазон функциональной активности мембраносвязанных белков.

Белки мембран выполняют три основные функции: каталитическую (ферменты), рецепторную и структурную. Однако такое разграничение достаточно условно, и в ряде случаев один и тот же белок может выполнять и репепторную и ферментную функции (например, инсулин).

Число мембранных ферментов (Ферменты) в клетке достаточно велико, однако их распределение в различных типах М.б. неодинаково. Некоторые ферменты (маркерные) присутствуют только в мембранах определенного типа (например, Na, К-АТФ-аза, 5-нуклеотидаза, аденилатциклаза — в плазматической мембране; цитохром Р_-450, НАДФН-дегидрогеназа, цитохром в₅ — в мембранах эндоплазматического ретикулума; моноаминоксидаза — в наружной мембране митохондрий, а цитохром С-оксидаза, сукцинат-дегидрогеназа — во внутренней; кислая фосфатаза — в мембране лизосом).

Рецепторные белки, специфически связывая низкомолекулярные вещества (многие гормоны, медиаторы), обратимо меняют свою форму. Эти изменения запускают внутри клетки ответные химические реакции. Таким способом клетка принимает различные сигналы, поступающие из внешней среды.

К структурным белкам относят белки цитоскелета, прилегающие к цитоплазматической стороне клеточной мембраны. В комплексе с микротрубочками и микрофиламентами цитоскелета они обеспечивают противодействие клетки изменению ее объема и создают эластичность. В эту же группу включают ряд мембранных белков, функции которых не установлены.

Углеводы в биологических мембранах находятся в соединении с белками (гликопротеины) и липидами (гликолипиды). Углеводные цепи белков представляют собой олиго- или полисахаридные структуры, в состав которых входят глюкоза, галактоза, нейраминовая кислота, фукоза и манноза. Углеводные компоненты М.б. открываются в основном во внеклеточную среду, образуя на поверхности клеточных мембран множество ветвистых образований, являющихся фрагментами гликолипидов или гликопротеидов. Их функции связаны с контролем за межклеточным взаимодействием, поддержанием иммунного статуса клетки, обеспечением стабильности белковых молекул в М.б. Многие рецепторные белки содержат углеводные компоненты. Примером могут служить антигенные детерминанты групп крови, представленные гликолипидами и гликопротеинами.

Функции биологических мембран. Барьерная функция. Для клеток и субклеточных частиц М.б. служат механическим барьером, отделяющим их от внешнего пространства. Функционирование клетки часто сопряжено с наличием значительных механических градиентов на ее поверхности преимущественно вследствие осмотического и гидростатического давления. Основную нагрузку в этом случае несет клеточная стенка, главными структурными элементами которой у высших растений являются целлюлоза, пектин и экстепин, а у бактерий — муреин (сложный полисахарид-пептид). В клетках животных необходимость в жесткой оболочке отсутствует. Некоторую жесткость этим клеткам придают особые белковые структуры цитоплазмы, примыкающие к внутренней поверхности плазматической мембраны.

Перенос веществ через М.б. сопряжен с такими важнейшими биологическими явлениями, как внутриклеточный гомеостаз ионов, биоэлектрические потенциалы, возбуждение и проведение нервного импульса, запасание и трансформация энергии и т.п. (см.Биоэнергетика). Различают пассивный и активный транспорт (перенос) нейтральных молекул, воды и ионов через М.б. Пассивный транспорт не связан с затратами энергии, он осуществляется путем диффузии по концентрационным, электрическим или гидростатическим градиентам. Активный транспорт осуществляется против градиентов, связан с затратой энергии (преимущественно энергии гидролиза АТФ) и сопряжен с работой специализированных мембранных систем (мембранных насосов). Различают несколько видов транспорта. Если вещество транспортируется через мембрану независимо от наличия и переноса других соединений, то такой вид транспорта называют юнипортом. Если перенос одного вещества сопряжен с транспортом другого, то говорят о котранспорте, причем однонаправленный перенос называется симпортом, а противоположно направленный — антипортом. В особую группу выделяют перенос веществ путем экзо- и пиноцитоза.

Пассивный перенос может осуществляться путем простой диффузии через липидный бислои мембраны, а также через специализированные образования — каналы. Путем диффузии через мембрану проникают в клетку незаряженные молекулы, хорошо растворимые в липидах, в т.ч. многие яды и лекарственные средства, а также кислород и углекислый газ. Каналы представляют собой липопротеиновые структуры, пронизывающие мембраны. Они служат для переноса определенных ионов и могут находиться в открытом или закрытом состоянии. Проводимость канала зависит от мембранного потенциала, что играет важную роль в механизме генерации и проведения нервного импульса.

В ряде случаев перенос вещества совпадает с направлением градиента, но существенно превосходит по скорости простую диффузию. Этот процесс называют облегченной диффузией; он происходит с участием белков-переносчиков. Процесс облегченной диффузии не нуждается в энергии. Этим способом транспортируются сахара, аминокислоты, азотистые основания. Такой процесс происходит, например, при всасывании сахаров из просвета кишечника клетками эпителия.

Перенос молекул и ионов против электрохимического градиента (активный транспорт) связан со значительными затратами энергии. Часто градиенты достигают больших величин. например, концентрационный градиент водородных ионов на плазматической мембране клеток слизистой оболочки желудка составляет 10⁶, градиент концентрации ионов кальция на мембране саркоплазматического ретикулума — 10⁴, при этом потоки ионов против градиента значительны. В результате затраты энергии на транспортные процессы достигают, например, у человека, более ¹/₃ всей энергии метаболизма. В плазматических мембранах клеток различных органов обнаружены системы активного транспорта ионов натрия и калия — натриевый насос. Эта система перекачивает натрий из клетки и калий в клетку (антипорт) против их электрохимических градиентов. Перенос ионов осуществляется основным компонентом натриевого насоса — Na⁺, К⁺-зависимой АТФ-азой за счет гидролиза АТФ. На каждую гидролизующуюся молекулу АТФ транспортируется три иона натрия и два иона калия. Существуют два типа Са²⁺-АТФ-аз. Одна из них обеспечивает выброс ионов кальция из клетки в межклеточную среду, другая — аккумуляцию кальция из клеточного содержимого во внутриклеточное депо. Обе системы способны создавать значительный градиент иона кальция. К⁺, Н⁺-АТФ-аза обнаружена в слизистой оболочке желудка и кишечника. Она способна транспортировать Н⁺ через мембрану везикул слизистой оболочки при гидролизе АТФ. В микросомах слизистой оболочки желудка лягушки найдена аниончувствительная АТФ-аза, способная при гидролизе АТФ осуществлять антипорт бикарбоната и хлорида.

Изложенные механизмы транспорта различных веществ через клеточные мембраны имеют место и в случае их транспорта через эпителий ряда органов (кишечника, почек, легких), который осуществляется через слой клеток (монослой в кишечнике и нефронах), а не через единичную клеточную мембрану. Такой транспорт называют трансцеллюлярным, или трансэпителиальным. Характерной особенностью клеток, например эпителиоцитов кишечника и канальцев нефронов, является то, что апикальная и базальная их мембраны различаются по проницаемости, величине мембранного потенциала и транспортной функции.

Способность генерировать биоэлектрические потенциалы и проводить возбуждение. Возникновение биоэлектрических потенциалов связано с особенностями строения биологических мембран и с деятельностью их транспортных систем, создающих неравномерное распределение ионов по обе стороны мембраны (см. Биоэлектрические потенциалы, Возбуждение).

Процессы трансформации и запасания энергии протекают в специализированных М.б. и занимают центральное место в энергетическом обеспечении живых систем. Два основных процесса энергообразования — фотосинтез и тканевое дыхание — локализованы в мембранах внутриклеточных органелл высших организмов, а у бактерий — в клеточной (плазматической) мембране (см. Дыхание тканевое). Фотосинтезирующие мембраны преобразуют энергию света в энергию химических соединений, запасая ее в форме сахаров — основного химического источника энергии для гетеротрофных организмов. При дыхании энергия органических субстратов освобождается в процессе переноса электронов по цепи окислительно-восстановительных переносчиков и утилизируется в процессе фосфорилирования АДФ неорганическим фосфатом с образованием АТФ. Мембраны, осуществляющие фосфорилирование, сопряженное с дыханием, называют сопрягающими (внутренние мембраны митохондрий, клеточные мембраны некоторых аэробных бактерий, мембраны хроматофоров фотосинтезирующих бактерий).

Метаболические функции мембран определяются двумя факторами: во-первых, связью большого числа ферментов и ферментативных систем с мембранами, во-вторых, способностью мембран физически разделять клетку на отдельные отсеки, отграничивая друг от друга метаболические процессы, протекающие в них. Метаболические системы не остаются при этом полностью изолированными. В мембранах, разделяющих клетку, имеются специальные системы, обеспечивающие избирательное поступление субстратов, выделение продуктов, а также движение соединений, обладающих регуляторным действием.

Клеточная рецепция и межклеточные взаимодействия. Под этой формулировкой объединен весьма обширный и разнообразный набор важных функций клеточных мембран, определяющих взаимодействие клетки с окружающей средой и формирование многоклеточного организма как единого целого. Молекулярно-мембранные аспекты клеточной рецепции и межклеточных взаимодействий касаются прежде всего иммунных реакций, гормонального контроля роста и метаболизма, закономерностей эмбрионального развития.

Нарушения структуры и функции биологических мембран. Разнообразие типов М.б., их полифункциональность и высокая чувствительность к внешним условиям порождают необыкновенное разнообразие структурно-функциональных нарушений мембран, возникающих при многих неблагоприятных воздействиях и сопряженных с огромным числом конкретных заболеваний организма как целого. Все это разнообразие нарушений достаточно условно можно подразделить на транспортные, функционально-метаболические и структурные. В общем виде охарактеризовать последовательность возникновения этих нарушений не представляется возможным, и в каждом конкретном случае требуется детальный анализ для выяснения первичного звена в цепи развития структурно-функциональных нарушений мембран. Нарушение транспортных функций мембран, в частности увеличение проницаемости мембран, — общеизвестный универсальный признак повреждения клетки. Нарушением транспортных функций (например, у человека) обусловлено более 20 так называемых транспортных болезней, среди которых почечная глюкозурия, цистинурия, нарушение всасывания глюкозы, галактозы и витамина В₁₂, наследственный сфероцитоз и др. Среди функционально-метаболических нарушений М.б. центральными являются изменения процессов биосинтеза, а также многообразные отклонения в энергообеспечении живых систем. В наиболее общем виде следствием этих процессов является нарушение состава и физико-химических свойств мембран, выпадение отдельных звеньев метаболизма и его извращение, а также снижение уровня жизненно важных энергозависимых процессов (активного транспорта ионов, процессов сопряженного транспорта, функционирования сократительных систем и т.д.). Повреждения ультраструктурной организации М.б. выражаются в чрезмерном везикулообразовании, увеличении поверхности плазматических мембран за счет образования пузырей и отростков, слиянии разнородных клеточных мембран, образовании микропор и локальных структурных дефектов.

 

megaobuchalka.ru

Структура и функции биологических мембран — Мегаобучалка

Мембраны окружают всю цитоплазму и отграничивают ее от окружающей среды, а также . образуют оболочки всех органоидов и включений клетки: ядра, митохондрий, лизосом, аппарата Гольджи, эндоплазматического ретикулума.

В настоящее время большинство ученых придержи­вается представления о структуре мембран в видежидкостно — мозаичной модели. В соответствии с этой моделью, структурную основу мембраны образует двойной слой фосфолипидов инкрустированный белками. Липиды при физиологических условиях находятся жидком агрегатном состоянии. Это позволяет сравнить мембрану с фосфолипидным морем, по которому плавают белковые «айсберги». При этом согласно современным представлениям количество белков и липидов во всех мембранах должно быть примерно одинаковым. Тот факт, что не вся поверхность мембран покрыта белками, показал и метод ядерного магнитного резонанса.

Кроме фосфолипидов и белков в мембранах содержится много холестирина. Есть также гликолипиды, гликопротеиды и другие вещества.

Хорошая проницаемость мембран большинства клеток для воды и многих водорастворимых веществ позволяет предположить существование в мембранах особых отверстий — пор. Диаметр пор определяется косвенным путем по размеру водорастворимых молекул, которые еще способны проникать через мембрану. С помощью этого и других методов было установлено, что у большинства клеток диаметр пор составляет 0,35—0,8 нм. Поры могут иметь структуру длинного извитого канальца. Количество пор в мембране невелико. В эритроцитах, например, вся площадь, приходящаяся на их долю, со­ставляет примерно 0,06 % от общей поверхности мембраны.

Поры изнутри выстланы слоем молекул белка. Полярные группы молекул белка направлены в сторону отверстия поры, а неполярные вступают во взаимодействие с молекулами липидов. Благодаря на­личию полярных групп в порах они обычно обладают электрическим зарядом, что оказывает большое влияние на процесс проникновения растворенных частиц через поры.

Мембрана представляет собой элементарную структуру клеток. Мембраны образуют клеточные оболочки и оболочки органоидов клетки. Мембраны различных органоидов отличаются химическим составом и толщиной. Например, оболочки митохондрий, состоящие из пяти слоев белков и липидов, представляют собой дубликатуру элементарной мембраны.

В некотором отношении очень интересны мембраны лизосом. Как известно, лизосомы содержат ферменты, разлагающие все наиболее важные вещества клетки. Эти ферменты не могут только разлагать и переваривать свою собственную мембрану. При разрушении мембраны лизосом ферменты выходят в цитоплазму и наблюдается явление аутолиза—самопереваривания клетки.

Основные функции биологических мембран.

Из всех функций биологических мембран можно выделить три основные функции:

— барьерную, обеспечивающую избирательный, регулируемый, пассивный и активный обмен веществом с окружающей средой. Избирательный означает, что одни вещества переносятся через мембрану, другие — нет; регулируемый — проницаемость мембраны для определенных веществ меняется в зависимости от различных факторов, например, функционального состояния клетки;

— матричная — обеспечивает определенное взаимное расположение и ориентацию мембранных белков;

— механическая — обеспечивает прочность и автономность клетки, внутриклеточных структур.

Кроме того, мембраны выполняют и другие функции:

— энергетическую — синтез АТФ на внутренних мембранах митохондрий и фотосинтез в мембранах хлоропластов;

— генерацию и проведение биопотенциалов;

— рецепторную (механическую, акустическую, обонятельную, зрительную, химическую, терморецепцию) и многие другие функции.

Общая площадь биологических мембран в организме человека достигает десятков тысяч квадратных метров, чем объясняется огромная их роль во всех процессах жизнедеятельности.

В клетках протекает сложнейшая сеть биохимических превращений, состоящая из тысяч отдельных реакций. Все эти реакции должны быть тем или иным способом отграничены друг от друга. Мембраны производят деление клетки на отдельные участки, фазы, где и протекают различные реакции. И в самом деле, мембрана, как правило, располагается на границе раздела двух фаз: наружная плазматическая мембрана отделяет внутреннюю среду клетки от наружной; мембраны митохондрий отделяют их матрикс от собственной цитоплазмы; мембраны ядра—кариоплазму от цитоплазмы; мембра­ны цитоплазматического ретикулума — содержимое ци­стерн от цитоплазмы и т.д. Все эти фазы отличаются друг от друга физико-химическими показателями: рН, концентрацией ионов, наличием ферментов, количеством воды, кислорода и т. д. Благодаря тому что мембраны создают границы раздела, возможно существование многих биохимических реакций.

Помимо того, что мембраны создают границы раздела между различными фазами, они принимают непосредственное участие во всех процессах обмена веществ, которые обусловливают жизнедеятельность клеток. Различного рода мембранные структуры в организмах составляют колоссальную поверхность—десятки тысяч квадратных метров. Такая обширная структурная систе­ма указывает на ее важное функциональное значение. Во всех мембранных структурах имеются ферментные системы. Во внутренней мембране митохондрий и эндо-плазматического ретикулума сосредоточены такие окис­лительные ферменты, как дегидрогеназы, флавины, цитохромы. В мембранных образованиях находятся также фосфатазы, ферменты активного переноса веществ (транслоказы, пермеазы), липолитические ферменты.

Приведенные данные убедительно свидетельствуют о том, что поверхность мембран представляет собой то место в клетке, где протекает большинство биохимических реакций На это оказывает и тот факт, что фермент АТФ-аза, играющий ключевую роль в обмене веществ, локализован в основном на мембранах (кроме актомиозина, находящегося в саркоплазме).

Наконец, функция мембран заключается еще и в том, что они координируют и регулируют биохимические и биофизические процессы в клетках. Сейчас становится все более очевидным, что мембраны являются своеобразным устройством, воспринимающим сигналы, поступающие извне, и преобразующим их в команды, регулирующие обмен веществ внутри клетки. В выполнении данной функции большое значение имеет такое свойство мембран, как проницаемость. В результате изменения проницаемости меняется скорость поступления и выведения веществ, изменяются стационарные концентрации реагирующих веществ в клетках и, следовательно, скорости биохимических и биофизических процессов. На важное значение проницаемости мембран в регуляции обмена веществ указывает тот факт, что многие гормоны (инсулин, адренокортикотропный гормон, минерало-кортикоиды, антидиуретический гормон) оказывают биологическое действие путем изменения проницаемости клеточных мембран.

Нормальное состояние мембран клетки нарушается при многих заболеваниях, в особенности связанных с нарушениями гормонального и витаминного баланса организма. Обнаружены увеличение проницаемости мембран лизосом и выход в цитоплазму лизосомных ферментов пригипервитаминозе А, авитаминозе Е, при гипоксии, действии ионизирующих излучений, стрептолизина, эндотоксинов и т п. Кортизон и гидрокортизон, напротив, способны стабилизировать мембраны лизосом, что, возможно, является одной из причин противовоспалительного действия этих соединений.

megaobuchalka.ru

Что такое мембрана? Строение и функции мембраны

Что такое мембрана? Это понятие используется в различных жизненных сферах и науках. Причем в каждой из них оно имеет разное значение. Но, так или иначе, использование данного термина связано со значением самого слова. В переводе с латыни «мембрана» – это перепонка.

Различные интерпретации понятия

В технике и инженерии данное понятие используют, когда говорят о тонкой пленке или пластинке, закрепленной по контуру, как в микрофонах или манометрах.

В биологии под мембраной подразумевают эластичную молекулярную структуру, имеющуюся в каждой клетке и выполняющую функцию защиты от воздействий окружающей среды. Она обеспечивает целостность клетки и участвует в обменных процессах с внешним миром.

Мембрана обратного осмоса

Одним из недавних изобретений является модуль обратного осмоса, который используется для очищения воды. Данная конструкция представляет собой трубу, имеющую дно и крышку. А внутри этой трубы как раз и располагается мембрана обратного осмоса, наличие которой обеспечивает получение сверхчистой воды, освобожденной от различных бактериологических загрязнений и биологических отложений. Механизм очистки жидкости основан на сведении к минимуму мертвых пространств, в которых и могут скапливаться бактерии.

Данные модули получили широкое применение в медицине, а если быть точнее, то они снабжают приборы для гемодиализа сверхчистой водой.

Мембраны гидроаккумуляторов и расширительных баков. Их замена

Гидроаккумуляторы и расширительные баки – это приборы, которые используют для того, чтобы компенсировать избыточное давление (объем) внутри нагревательных устройств.

Что такое мембрана в данном случае? Этот элемент является основной составляющей устройств подобного типа. Он влияет на показатели работоспособности и надежности всей системы. По форме мембрана может различаться. Она бывает диафрагменная, шаровая и баллонная. Если у бака большой объем, то в заднюю часть элемента вставляется металлический штуцер, в котором есть отверстие для стравливания воздуха. В зависимости от сферы использования прибора подбирается материал для изготовления мембраны. Например, в расширительных баках системы отопления главным критерием служит уровень термостойкости и долговечности. В случае с холодным водоснабжением при выборе материала мембраны руководствуются критерием динамической эластичности.

К сожалению, не существует материала, который можно было бы назвать универсальным. Поэтому его правильный выбор является одним из важнейших условий длительной эксплуатации прибора и его эффективной работы. Чаще всего пластины изготавливают из натуральной каучуковой, синтетической бутиловой или этиленпропиленовой резины.

Замена мембраны осуществляется путем отсоединения гидроаккумулятора или расширительного бака от системы. Сначала отсоединяются винты, которые скрепляют фланец и корпус. В некоторых приборах имеется еще крепление в зоне ниппеля. После его устранения мембрану можно легко извлечь. Путем совершения обратных действий нужно поставить новую мембрану.

Полимерные мембраны

Понятие «полимерная мембрана» применяется в нескольких случаях. Во-первых, его используют, говоря об одном из самых современных и продвинутых с точки зрения практичности кровельных материалов. Такой тип мембран производится путем применения метода экструдирования, обеспечивающего отсутствие пустот в составе готового материала. К достоинствам полимерного изделия можно отнести абсолютную водонепроницаемость, паропроницаемость, небольшой вес, прочность, низкий уровень горючести, экологическую безопасность.

Термин «полимерная мембрана» часто используется, когда речь заходит об уже упомянутых выше пластинах обратного осмоса, а также других видах оболочек, изготовленных из органических полимеров. Это микро- и ультрафильтрационные изделия, перепонки, используемые при нанофильтрации. Преимущество полимерных мембран в данном контексте заключается в высокой технологичности и больших возможностях управления свойствами и структурой материала. При этом используются небольшие химические и технологические вариации процесса изготовления.

Клеточная мембрана. Клетки – единицы всего живого

Давно известен факт, что основной структурной единицей живого организма является клетка. Она представляет собой дифференцированный участок цитоплазмы, который окружен клеточной мембраной. В процессе эволюции, по мере расширения пределов функциональности, она приобрела пластичность и тонкость, ведь важнейшие процессы в организме происходят именно в клетках.

Клеточная мембрана – это граница клетки, представляющая собой естественный барьер между ее внутренним содержимым и окружающей средой. Основной характерной особенностью оболочки является полупроницаемость, которая обеспечивает проникновение в клетку влаги и питательных веществ и выведение из нее продуктов распада. Клеточная мембрана – это основная структурная составляющая организации клетки.

Исторические факты, связанные с открытием и исследованием клеточной мембраны

В 1925 году Грендель и Гордер успешно поставили эксперимент по выявлению «теней» эритроцитов. Именно они в процессе опытов впервые обнаружили липидный бислой. Продолжатели их работы Даниэлли, Доусон, Робертсон, Николсон в разные годы трудились над созданием жидкостно-мозаичной модели структуры мембраны. Окончательно это удалось сделать Сингшеру в 1972 году.

Основные функции клеточной мембраны

• Отделение внутреннего содержимого клетки от компоненты внешней среды.
• Способствование поддержанию постоянства химического состава внутри клетки.
• Регулирование сбалансированности обмена веществ.
• Обеспечение взаимосвязи между клетками.
• Сигнальная функция.
• Защитная функция.

Плазменная оболочка

Что такое мембрана, которую называют плазменной оболочкой? Это наружная клеточная стенка, которая по своему строению является ультрамикроскопической пленкой толщиной 5-7 наномиллиметров. В ее состав входят белковые соединения, фосфолипиды, вода. Пленка, будучи весьма эластичной, хорошо впитывает влагу, а также имеет способность со стремительной скоростью восстанавливать свою целостность.

Для плазменной мембраны характерно универсальное строение. Ее пограничное положение обуславливает участие в процессе избирательной проницаемости при выведении из клетки продуктов распада. Взаимодействуя с соседними элементами и надежно защищая содержимое от повреждения, наружная мембрана является одним из самых главных компонентов строения клетки.

Тончайший слой, который иногда покрывает клеточную мембрану живых организмов, называют гликокаликсом. Он состоит из белков и полисахаридов. А в растительных клетках мембрану сверху защищает специальная стенка, которая также выполняет опорную функцию и поддерживает форму. Она в основном состоит из клетчатки – нерастворимого полисахарида.

Таким образом, можно сделать вывод, что основными функциями наружной клеточной мембраны являются восстановление, защита и взаимодействие с соседними клетками.

Особенности строения

Что такое мембрана? Это подвижная оболочка, ширина которой составляет 6-10 наномиллиметров. Основу ее строения составляет липидный бислой и белки. Углеводы также имеются в мембране, однако на их долю приходится лишь 10% от массы мембран. Но они в обязательном порядке содержатся в гликолипидах или гликопротеинах.

Если говорить о соотношении количества белков и липидов, то оно может сильно варьироваться. Все зависит от типа ткани. Например, в миелине содержится около 20% белка, а в митохондриях – около 80%. Состав мембраны напрямую влияет на ее плотность. Чем больше содержание белка, тем выше плотность оболочки.

Многообразие функций липидов

Каждый липид по своей природе является фосфолипидом, образующимся в результате взаимодействия глицерина и сфингозина. Вокруг липидного каркаса плотно располагаются белки мембраны, однако их слой не сплошной. Некоторые из них погружены в слой липидов, а другие как бы пронизывают его. Этим и обусловлено наличие участков, проницаемых для воды.

Очевидным является тот факт, что состав липидов в различных мембранах не случайный, но четкого объяснения данному феномену пока не найдено. В любой конкретной оболочке может содержаться до ста различных типов молекул липидов. Рассмотрим факторы, которые, возможно, влияют на определение липидного состава молекулы мембраны.

• Во-первых, смесь липидов в обязательном порядке должна иметь способность к образованию стабильного бислоя, в котором могут функционировать белки.
• Во-вторых, липиды должны способствовать стабилизации сильно деформированных мембран, установлению контакта между оболочками или связыванию определенных белков.
• В-третьих, липиды – биорегуляторы.
• В-четвертых, некоторые липиды являются активными участниками реакций биосинтеза.

Белки клеточной мембраны

Белки выполняют несколько функций. Одни играют роль ферментов, а другие –транспортируют разного рода вещества из окружающей среды внутрь клетки и обратно.

Строение и функции мембраны устроены таким образом, что интегральные белки насквозь пронизывают ее, обеспечивая тесную связь. А вот периферические белки связаны с мембраной не слишком тесно. Их функция состоит в том, чтобы поддерживать структуру оболочки, получать и преобразовывать сигналы из внешней среды, а также служить катализаторами различных реакций.

Состав мембраны представлен, прежде всего, бимолекулярным слоем. Его непрерывность обеспечивает барьерные и механические свойства клетки. В процессе жизнедеятельности может происходить нарушение структуры бислоя, которое приводит к образованию структурных дефектов сквозных гидрофильных пор. Вслед за этим могут нарушиться все функции клеточной мембраны.

Свойства оболочки

Особенности клеточной мембраны обусловлены ее текучестью, благодаря которой она не имеет жесткой структуры. Липиды, входящие в ее состав, могут свободно перемещаться. Можно наблюдать асимметрию клеточной мембраны. Это и является причиной различия составов белкового и липидного слоев.

Доказана полярность клеточной мембраны, то есть ее внешняя сторона имеет положительный заряд, а внутренняя – отрицательный. Также следует отметить, что оболочка имеет избирательную проницательность. Она пропускает внутрь, помимо воды, только определенные группы молекул и ионов растворенных веществ.

Особенности строения клеточной мембраны у растительных и животных организмов

Наружная мембрана и эндоплазматическая сеть клетки тесно соединены. Часто поверхность оболочки покрыта еще и различными выступами, складками, микроворсинками. Плазматическая мембрана клетки животных организмов снаружи покрыта гликопротеиновым слоем, выполняющим рецепторную и сигнальную функции. У растительных клеток снаружи этой оболочки находится еще одна, толстая и отчетливо различимая под микроскопом. Клетчатка, из которой она состоит, участвует в формировании опоры у тканей растительного происхождения, например, древесины.

У клеток животных тоже имеются внешние структуры, расположенные снаружи мембраны. Они выполняют исключительно защитную функцию. В качестве примера можно привести хитин, который содержится в покровной ткани насекомых.

Кроме клеточной, имеется внутриклеточная, или внутренняя мембрана. Она делит клетку на специализированные замкнутые отсеки, которые называются органеллами. В них постоянно должна поддерживаться определенная среда.

Исходя из вышесказанного, можно сделать вывод, что клеточная мембрана, характеристики которой доказывают ее важность в функционировании всего организма, имеет сложный состав и строение, зависящие от многих внутренних и внешних факторов. Повреждение этой пленки может привести к гибели клетки.

Таким образом, строение и функции мембраны зависят от сферы науки или области промышленности, в которых применяется данное понятие. В любом случае этот элемент представляет собой оболочку или перегородку, которая обладает гибкостью и закрепляется по краям.

fb.ru