Мембрана клетки состоит из: Строение клеточной мембраны и ее функции в таблице

Каковы различия между клеточной стенкой и клеточной мембраной? — Наука и Техника — Каталог статей

Клеточные стенки и клеточные мембраны служат самой внешней частью клетки. Роль каждого из них очень похожа с точки зрения транспорта и межсотового общения. Как клеточная мембрана, так и клеточная стенка существуют от образования клетки путем деления до ее гибели.

Существует 10 различных различий между клеточной мембраной и клеточной стенкой. Клеточная стенка присутствует только в клетках растений и клеток бактерий; животные клетки не имеют клеточной стенки, но вместо этого имеют только клеточную мембрану.

Клеточная стенка заключает в себе плазматическую мембрану и обеспечивает клетке достаточную жесткость, чтобы сохранить свою форму. Однако клеточная мембрана животной клетки более гибкая. Клетка у животного все еще имеет форму, но мембрана не такая жесткая, как клеточная стенка.

Клеточная стенка растения состоит из пектина, хитина и лигнина, тогда как в бактериальных клетках она состоит из гликолипидов и гликопротеинов.

Клеточная мембрана представляет собой многослойный липид, состоящий из липидных белков.

Клеточная стенка жесткая, а также имеет фиксированную и четкую форму; давление, приложенное к клеточной стенке, может сломать ее. Клеточная мембрана является гибкой и обладает способностью сокращаться, изменяя свою форму по мере необходимости и удаляясь от силы.

Клеточная стенка не имеет каких-либо рецепторов, но клеточная мембрана имеет рецепторы, которые используются для получения сигналов от внешних химических сообщений других клеток.

Клеточная стенка включает жгутики и пилюли в виде маленьких волосоподобных предметов снаружи. В клеточной мембране бактериальной клетки есть жгутики, чтобы инициировать движение, и пилюли, чтобы помочь в репродуктивных функциях деления клетки.

Клеточная стенка на самом деле увеличивается в толщине с течением времени и присутствует со времени, когда клетка развивается посредством клеточного деления, пока клетка не умрет. Клеточная мембрана остается той же толщины со времени создания и на протяжении всей своей жизни в организме.

Клеточная стенка является полупроницаемой, что позволяет проходить веществам как внутрь клетки, так и из нее. Клеточная мембрана также проницаема и контролирует движение веществ внутрь и наружу клетки, но она избирательна в отношении веществ, которые она пропускает.

Клеточная стенка защищает клетку от сил во внешней резкой среде, в то время как клеточная мембрана выполняет функции проницаемости, получения химических сигналов, проводимости нервных клеток, деления клеток и размножения половым путем.

Клеточная стенка не нуждается в питании, кроме случаев, когда она повреждена и нуждается в ремонте. Клеточная мембрана требует постоянного питания от клетки, потому что она может сжиматься из-за потери питания и воды.

Цитоплазматическая мембрана | справочник Пестициды.ru

Структура цитоплазматической мембраны

Структура цитоплазматической мембраны

---

1. Фосфолипиды; 2. Гликолепиды; 3. Интегральные белки; 4. Периферические белки; 5. Олигосахариды^[1].

Бактериальная клетка, как и любая другая клетка прокариот, имеет цитоплазму, окруженную цитоплазмотической мембраной. Цитоплазма и цитоплазматическая мембрана составляют протопласт. Снаружи от него располагаются поверхностные структуры. К ним относятся: клеточная стенка, капсулы, чехлы, слизистые слои, жгутики, ворсинки и прочие структуры^[1].

Состав ЦПМ

Толщина цитоплазматической мембраны бактериальной клетки обычно составляет около 6–8 нм. На ее долю приходится до 15% сухой массы клетки

[3].

Состоит ЦПМ из липидов (15–45%), белков (45–60%) и незначительного количества углеводов (около 10%)^[3].

Липиды представлены фосфолипидами – до 30% сухой массы самой мембраны. Преобладают фосфатидилглицерин и дифосфатидилглицерин. В меньшем количестве представлены фосфатидилинозит и фосфатидилэтаноламин. Кроме того, обнаружены гликолипиды, каротиноиды, хиноны^[3].

В составе липидов присутствуют нетипичные жирные кислоты (ненасыщенные и мононасыщенные), циклопропановые и разветвленные жирные кислоты. Набор жирных кислот и состоящих из них липидов для прокариот является видоспецифичным признаком^[3].

Белки составляют половину и более сухой массы мембран. Их насчитывается более 20 типов. Они подразделяются на интегральные (погружены в гидрофобную область мембраны) и периферические (локализованы на поверхности гидрофильного слоя и часто прикреплены к интегральным белкам)

[3].

Углеводы в мембране взаимосвязаны с белками и липидами. Они обычно локализованы только на наружной поверхности и выполняют функции рецепторов опознавания факторов внешней среды^[3].

Структура ЦПМ

Цитоплазматическая мембрана бактерий, как и все прочие биологические мембраны, является асимметричной жидкокристаллической структурой. Ее асимметрия обусловлена химическим строением молекул белка и их расположением в липидном слое. Одни белки располагаются на поверхности, другие – погружены в него, третьи проходят насквозь от внутренней до внешней поверхности бислоя. Строго определенная ориентация мембранных белков обусловлена их синтезом и асимметричным включением в мембрану^[3].

Наружная и внутренняя поверхности ЦПМ различаются по ферментативной активности

[3].

В зависимости от условий окружающей среды, в частности от температуры, ЦПМ находится в различных фазовых состояниях: разжиженном или кристаллическом. При переходе из одной фазы в другую меняется подвижность компонентов мембраны, плотность ее упаковки. Это может приводить к нарушениям в функциональной активности ЦПМ^[3].

Функции ЦПМ

Цитоплазматическая мембрана выполняет ряд существенных для клетки функций:

1. Поддержание внутреннего постоянства цитоплазмы клетки, что достигается за счет полупроницаемости ЦПМ. Она проницаема для воды и низкомолекулярных веществ, но не проницаема для ионизированных соединений^[1].
2. Транспорт ионизированных веществ внутрь клетки и выход их наружу. Это осуществляется за счет специальных транспортных систем, локализирующихся в мембране. Такие системы функционируют за счет механизмов активного транспорта и системы специфических ферментов пермеаз
   [1].
3. Транспорт веществ в клетку и вывод их наружу, что так же связано с полупроницаемостью ЦПМ^[1].
4. Локализация электротранспортной цепи и ферментов окислительного фосфорилирования^[1].
5. Синтез клеточной стенки и капсулы, что происходит за счет наличия в ЦПМ специфических переносчиков для образующихся молекул^[1].
6. Закрепление и энергетическое обеспечение работы жгутиков^[1].

 

Клетка мембраны

Клетки имеют довольно толстые стенки. В сущности, протопласт окружен здесь четырьмя оболочковыми слоями: двухслойная клеточная оболочка покрыта сверху внешней волнистой мембраной, а между протопластом и оболочкой находится еще и внутренняя клеточная мембрана. В образовании поперечной перегородки между клетками в нитях участвуют только внутренний слой оболочки и внутренняя мембрана; внешняя мембрана и внешний слой оболочки туда не заходят.[ …]

Клетки можно иммобилизовать путем включения в заранее подготовленную или образованную оболочку. Такой оболочкой может служить просто граница раздела фаз между двумя несмешивающимися жидкостями. В этом случае клеточная суспензия эмульгируется в органическом растворителе и затем ресуспендируется в виде капель в водной фазе. Примером заранее приготовленной оболочки является полупроницаемая мембрана, используемая для микро- и ультрафильтрации. При этом питательные вещества легко диффундируют к клеткам, находящимся за мембраной[141].[ …]

Мембраны в клетке служат не только границей раздела фаз, но и местом локализации ряда важнейших биологических систем. В настоящее время имеются данные, указывающие, что некоторые ферменты термофилов приобретают термостабильпость, когда они связаны с клеточной мембраной. Если их отделить от мембраны с помощью ультразвука, то эти ферменты становятся относительно термола-бильньши.[ …]

Клетка состоит из наружной клеточной мембраны, цитоплазмы с органеллами и ядра. Животные и растительные клетки в своем строении имеют особенности. Некоторые из составных элементов клеток, например как хлоропласты и вакуоли, характерны только для растительных клеток, которые имеют кроме мембраны еще и оболочку (рис. 25). Важнейшим элементом клетки для осуществления функций самовоспроизведения и наследственности является ядро — центр регуляции жизнедеятельности клетки. Ядро заполнено кариоплазмой, содержащей молекулы ДНК; в ядре происходит синтез ДНК, РНК, рибосом. Перед делением ДНК образуют комплексы с белком, формируя хромосомы (рис. 26). Число хромосом для каждого вида организма постоянно, это собственно и определяет возможность появления живых организмов одного и того же вида в процессе размножения (рис. 27).[ …]

Мембраны бактерий. Протопласт снаружи окружает цитоплазматическая мембрана — плазмалемма, прилегающая непосредственно к оболочке.

Мембраны составляют 40—90% всей массы клетки. Длительно существовало ошибочное представление, что периферическая плазмалемма бактериального протопласта является единственной мембранной структурой бактериальной клетки. Сейчас известно, что периферическая мембрана образует инвагинации, составляющие внутриклеточные мембранные структуры. Различными методами показано, что мембраны трехслойные и достигают 8,5 нм в толщину. У всех исследованных бактерий мембраны могут быть причислены к обязательным компонентам бактериальной клетки [63, 126]. В. И. Бирюзовой [23] собрана большая литература о молекулярной организации плазмалеммы. Ее наружная поверхность, обращенная к клеточной оболочке, состоит из субъединиц грибовидной формы с размером головки 8—12 нм. Часть этих субъединиц, по-видимому, является ферментативными белками, другая часть — белково-липидными структурами.[ …]

Ядро в клетках грибов и водорослей представляет собой четко оформленное образование, окруженное мембраной. На некоторых стадиях деления клеток мембрана исчезает. При делении клеток в ядрах появляются специфические образования — хромосомы. Хромосомы содержат дезоксирибонуклеиновую кислоту, связанную с белками — гистонами в виде нуклеспро-теидных нитей. Толщина этих нитей около 19 ммк.[ …]

Далее, мембраны эндоплазматического ретикулума расчленяют цитоплазму на многочисленные отсеки, благодаря чему клетку нельзя представить как однородный массив, в котором перемешаны самые различные вещества. Условия в одном отсеке могут быть совершенно иными, чем в любом другом; процессы, в нем протекающие, могут идти только в нем, тогда как в каждом другом происходят иные процессы.[ …]

Наружные мембраны быстро формируются вновь над обнажившимися участками клетки и легко сливаются друг с другом, а также растягиваются и сжимаются при клеточных движениях или при изменении формы клеток.[ …]

В грибной клетке имеется от одного до нескольких ядер. У ядра двойная мембрана, ядрышко и хромосомы, содержащие дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК).[ … ]

Микоплазменные клетки имеют овальную форму, а их размеры составляют около 0,1-0,25 нм в диаметре (рис. 43). Для них характерно наличие тонкой наружной плазматической мембраны (толщина — около 8 нм), которая окружает цитоплазму, содержащую молекулу ДНК, достаточную для кодирования около 800 разных белков, РНК разных типов, рибосом диаметром порядка 20 нм. В их цитоплазме содержатся различные включения в виде белков, гранул липидов и других соединений. Из-за недостаточной жесткости клеточкой мембраны микоплазмы проходят через бактериальные фильтры.[ …]

Цитоплазменные мембраны являются препятствием и в обратном случае, когда нужно пропитать чем-либо клетку извне, например сахаром или солью. Так, если при варке варенья погрузить в сахарный сироп свежие плоды или их дольки, то в первые минуты, пока плоды еще не прогрелись и цела цитоплазма, диффузионное проникновение сахара внутрь плодовых клеток задерживается цитоплазменной оболочкой и происходит лишь осмотическое огсасывание влаги из клеток, в результате плоды сморщиваются. Если же плоды бланшировать до уваривания, то клеточная проницаемость их возрастает и при последующем погружении в сироп сразу происходит не только осмотическое отсасывание влаги, но и диффузионное проникновение сахара внутрь плодовой ткани через поврежденную цитоплазменную мембрану.[ …]

Клеточная стенка. Клетка бактерий одета плотной оболочкой. Этот поверхностный слой, расположенный снаружи от цитоплазматической мембраны, называют клеточной стенкой (рис. 2, 14). Стенка выполняет защитную и опорную функции, а также придает клетке постоянную, характерную для нее форму (например, форму палочки или кокка) и представляет собой наружный скелет клетки. Эта плотная оболочка роднит бактерии с растительными клетками, что отличает их от животных клеток, имеющих мягкие оболочки. Внутри бактериальной клетки осмотическое давление в несколько раз, а иногда и в десятки раз выше, чем во внешней среде. Поэтому клетка быстро разорвалась бы, если бы она не была защищена такой плотной, жесткой структурой, как клеточная стенка. [ …]

Наружная клеточная мембрана — это двумембранная клеточная структура, которая ограничивает живое содержимое клетки всех организмов. Обладая избирательной проницаемостью, она защищает клетку, регулирует поступление веществ и обмен с внешней средой, поддерживает определенную форму клетки. Клетки растительных организмов, грибов кроме мембраны снаружи имеют еще и оболочку. Эта неживая клеточная структура состоит из целлюлозы, придает прочность клетке, защищает ее, является «скелетом» растений и грибов.[ …]

Цитоплазматическая мембрана вплотную примыкает к клеточной оболочке, являющейся одним из основных структурных компонентов клетки. Клеточная оболочка служит как бы скелетом клетки, придавая ей определенную форму и защищая протопласт от воздействия неблагоприятных условий.[ …]

Цитоплазматическая мембрана выполняет очень важную роль — регулирует поступление веществ в клетку и выделение наружу продуктов обмена.[ …]

Клеточные структуры. Клетка состоит из наружной клеточной мембраны, цитоплазмы с органеллами и ядра (рис. 48).[ …]

Поступление веществ в клетки животных, равно как и удаление их из клеток, связано с проницаемостью клеточной мембраны для молекул или ионов, а также со свойствами веществ. Клеточная мембрана регулирует обмен различными веществами между клеткой и средой. Поддержание мембраны и ее проницаемость обеспечиваются клеточной энергией.[ …]

Регулируя обмен между клеткой и средой, мембраны обладают рецепторами, которые воспринимают внешние стимулы. В частности, примерами восприятия внешних стимулов являются восприятие света, движение бактерий к источнику пищи, ответ клеток-мишеней на гормоны, например, на инсулин. Некоторые из мембран одновременно сами генерируют сигналы (химические и электрические). Замечательной особенностью мембран является то, что на них происходит превращение энергии. В частности, на внутренних мембранах хлоропластов происходит фотосинтез, тогда как на внутренних мембранах митохондрии осуществляется окислительное фосфорилирование.[ …]

Наличие плазматической мембраны делает внутреннее содержание клетки до некоторой степени независимым от pH среды, однако очевидно, что pH окружающей среды легко влияет на метаболизм. Значение pH может воздействовать на конформацию молекул, которая, в свою очередь, в случае ферментов может влиять на значение К т [52] и в конечном счете — на остаточную концентрацию органических веществ в очищенных стоках.[ …]

Так как цитоплазматическая мембрана обладает свойствами полупроницаемой оболочки, то в клетке создается повышенное осмотическое давление. Благодаря этому микробная клетка всасывает необходимые для ее жизни питательные вещества из окружающей питательной среды. Если питательные вещества находятся в окружающей среде в коллоидном состоянии, то поступить в клетку они смогут лишь после их расщепления. Такое расщепление питательных веществ осуществляется ферментами, которые микроорганизмы выделяют в окружающую среду, т. е. эктоферментами.[ …]

Цитоплазма бактерий. Все содержимое клетки, ограниченное клеточной стенкой, называется протопластом. Протопласт состоит из цитоплазматической мембраны и «живого вещества» клетки — цитоплазмы, или протоплазмы. Цитоплазма бактерий является бесцветной, прозрачной, слегка вязкой. [ …]

Хотя микрофибриллы целлюлозы образуются клетками животных [24], бактерий [25], грибов [26] и зеленых растений [27] в самых различных условиях, все имеющиеся в настоящее время факты подтверждают вывод о том, что синтез целлюлозы осуществляется либо на поверхности, либо вне мембраны цитоплазмы клетки. Если эту мембрану (плазмалемму) рассматривать как границу клетки, тогда необходимо признать, что синтез целлюлозы протекает полностью вне клетки.[ …]

Важнейшей особенностью белков является то, что в клетках многоклеточных организмов тысячи белков функционально связаны между собой и переносят информацию от плазматической мембраны к геному. Например, фермент в метаболическом пути «читает» концентрацию субстрата и продуцирует соответствующий уровень продукта, а рецептор на клеточной поверхности «читает» концентрацию его лиганда и продуцирует определенный уровень комплекса рецептор — лиганд.[ …]

Процесс переноса вещества через полупроницаемые мембраны клеток может быть осуществлен двумя путями: растворением диффундирующего вещества в материале мембраны, благодаря чему оно проходит внутрь клетки или присоединением проникающего вещества к специфическому белку-переносчику, растворением образующегося комплекса и диффузией его внутрь клетки, где комплекс распадается и белок-переносчик высвобождается для совершения нового цикла. [ …]

Следующей стадией является процесс «поглощения» материнской клеткой септирован-ного (отсеченного) участка цитоплазмы с ядром. Этот процесс осуществляется путем роста и продвижения периферических участков мембраны материнской клетки по направлению к полюсу клетки. Затем сближающиеся участки мембраны сливаются и образуется проспора, обладающая двумя элементарными (трехслойными) мембранами — внутренней и внешней (рис. 2 на табл. 33). У одних видов проспора остается в дальнейшем у полюса клетки (терминальное расположение), у других она перемещается внутрь цитоплазмы, занимая центральное либо субтерминальное положение. Таким образом, в конце этой стадии образуется своеобразный двуклеточный организм: внутри цитоплазмы материнской клетки возникает новая клетка — проспора, окруженная, в отличие от материнской, двумя элементарными мембранами. С этого момента начинается новая необратимая фаза развития и метаболизма, заканчивающаяся созреванием споры и гибелью материнской клетки.[ … ]

Хлоропласта состоят из бесцветной оромы, в которой размещены граны. Клетки высших растений содержат больше чечевицеобразных хлоропластов с гранами, нежели другие растения. Хлоропласты отделены от цитоплазмы двойной мембраной. Внутри хлоропластов также имеются мембранные системы, называемые тилакоидными мембранами. Внутренняя тилакоидная мембранная система упорядочена во всех направлениях, полости тилакоидов сообщаются между собой. Тилакоидные образования обнаруживаются как в строме, так и в гранах хлоропласта; часть тилакоидов стромы переходит в граны и участвует в их формировании.[ …]

Положение мест образования микрофибрилл но отношению к поверхности мембраны цитоплазмы может быть различно. Так, у бактерий этот процесс протекает в среде, значительно удаленной от поверхности клетки [28, 29] и, следовательно, от мембраны. По-видимому, аналогичным образом синтез протекает и в утолщенных первичных стенках клеток эпидермиса колеоптилей овса, поскольку синтез целлюлозы в этом случае осуществляется равномерно но толщине клеточной стенки [30]. В оболочках асцидий отложение целлюлозы происходит, по-видимому, также в местах, удаленных от поверхности секреторных клеток [24], хотя достаточно убедительных доказательств этого предположения нет. Напротив, микрофибриллы вторичных стенок клеток растений, возможно, образуются на внутренней поверхности стенки, в непосредственной близости от мембраны цитоплазмы [4, 27]. Поскольку целлюлозы во вторичных стенках значительно больше, чем в первичных, можно сделать вывод, что большинство целлюлозных микрофибрилл образуется вблизи мембраны цитоплазмы [4]. Однако это не является обязательным.[ …]

Цитоплазма окружена плазматической мембраной, прилегающей к стенке клетки. Клеточная оболочка частично проницаема для всех растворимых веществ и растворителей; плазматическая мембрана полупроницаема. Она состоит из липопротеинов, которые из-за их эластичности и высокой проницаемости относят к жировым веществам. Плазматическая мембрана, несмотря на ее микроскопическую толщину, была видима в плазмолизированных клетках. С помощью электронного микроскопа было открыто, что она служит не просто границей раздела клеток, но имеет определенную структуру. Клетка кажется пронизанной внутренними мембранами, которые вместе с наружной мембраной составляют систему, называемую эндоплаз-матияеской сетью.[ …]

Во всех этих случаях речь идет о движении веществ путем диффузии. Однако клеточные мембраны располагают и механизмами перемещения веществ через себя от меньшей их концентрации к большей. Среди белков мембраны имеются белковые вещества, работа которых состоит в перемещении различных веществ с одной стороны мембраны на другую. Они называются транспортными ферментами. Вероятно, такой транспортный фермент образует с переносимым веществом промежуточное соединение; последнее проходит сквозь мембрану, расщепляется затем на исходные части, после чего фермент возвращается назад, а перенесенное вещество остается по другую сторону мембраны. Детали этого процесса неизвестны, но сам факт такого активного транспорта веществ несомненен. В отличие от диффузного, пассивного, ферментативный транспорт нуждается в затрате энергии. Вероятно, именно благодаря такому активному транспорту ионов клетки эпидермиса корней способны всасывать из почвы нужные растению неорганические вещества и затем передавать их по растению от клетки к клетке.[ …]

Прокариоты (безъядерные организмы) — это примитивные организмы, не имеющие четко оформленного ядра. В таких клетках выделяется лишь ядерная зона, содержащая молекулу ДНК. Кроме того, в клетках прокариот отсутствуют многие органеллы. У них имеются только наружная клеточная мембрана и рибосомы. К прокариотам относятся бактерии.[ …]

Водорастворимые питательные вещества адсорбируются на клеточных оболочках микробов, а затем диффундируют в клетку микроорганизма. Диффузия, или проникновение веществ через клеточную оболочку, возможна в связи с мозаичным строением микробной плазменной оболочки — мембраны. Внешний слой плазмы — цитоплазматическая мембрана — трехслойна; толщина ее 6—8,5 нм. Часть субъединиц является белковолипидными комплексами, другая часть — ферменты. Липоидные ячейки пропускают жирорастворимые вещества (глицерин, жирные кислоты), а протеиновые ячейки—воду и водорастворимые вещества (углеводы, сахара и водные растворы аминокислот и минеральных солей). До 75% всех липидов бактерий сосредоточено в мембранах. Ферменты мембраны или плазмалеммы участвуют в глубокой деструкции сложных органических веществ, поступающих в клетку, либо в трансформации некоторых органических соединений, без чего их потребление или энергетическое использование невозможно.[ …]

На пятой стадии закладывается о б о л о ч-к а споры. Вначале вокруг проспоры на некотором расстоянии от внешней мембраны проспоры в цитоплазме материнской клетки возникают участки темного (электронно-плотного) вещества в виде чешуек. На шестой стадии отдельные листки оболочки удлиняются и, в конце концов, сливаются, образуя сплошной непрерывный плотный слой. Между этим слоем и внешней мембраной проспоры остается отсеченный слой цитоплазмы вегетативной клетки. Поверх первого слоя оболочки может закладываться еще один или два слоя. В этом случае они разделяются на внутренний, средний и внешний слои оболочки. Эти слои различаются между собой по структуре. У некоторых видов внутренний слой оболочки является пластинчатым, а внешний имеет вид плотного толстого слоя. У других видов, наоборот, пластинчатый слой может быть внешним, а более плотный слой — внутренним. Если строение сердцевины очень сходно у разных видов, то строение оболочек спор у них сильно различается как по тонкому строению, так и по количеству и толщине слоев (рис. 56).[ …]

Клеточное ядро. Наличие ядра, отделенного от цитоплазмы мембраной, является главной особенностью эукариотической клетки. В кариотической клетке есть лишь так называемая ядерная область, лишенная мембраны и заполненная беспорядочным переплетением тонких нитей.[ …]

Если судить по количеству выделившихся электролитов, то становится очевидным, что массовый поток молекул атразина, аметри-на и атратона в корневые клетки не вызывает нарушения целостности поверхностных мембран. Однако электропроводность растворов является довольно грубым суммарным показателем и свидетельствует только о том, что мембраны не разрушены и продолжают выполнять свою барьерную функцию, препятствуя неконтролируемому массовому выходу вещества из клетки. Более детальный анализ показал, что мембраны не остаются совершенно нечувствительны к воздействию атразина, о чем свидетельствует увеличение их проницаемости для калия. Можно предположить, что это является следствием адсорбции атразина на поверхности мембран. Предполагается, что выход калия является диффузионным процессом. Увеличение выхода калия не означает разрушения мембраны и увеличения ее проницаемости для других ионов и молекул, а свидетельствует только о некоторой структурной перестройке, часто обратимой.[ …]

При этом мембрана продвигается к центру клетки, и полюса ее сливаются с образованием споровой перегородки (септы). Септа состоит из двух элементарных мембран. На этом заканчивается вторая стадия спорообразования (если за первую принять образование хроматинового тяжа). Эту стадию можно рассматривать как модифицированное клеточное деление, которое, как известно, также происходит благодаря инвагинации цитоплазматической мембраны и образования септы.[ …]

Перенос Б-глюкозного остатка от нуклеозиддифосфат-О-глюкозы на глюколииид происходит вблизи мембраны или па мембране цитоплазмы, затем О-глюкоза, соединенная с липидным компонентом, мигрирует за пределы клетки. В этом процессе липидный компонент осуществляет транспортную функцию, делая возможным проникновение глюкозы из клетки во внешнюю сферу, где глюкоза иолимеризуется с образованием целлюлозы.[ …]

Хотя большинство авторов, исследовавших механизм действия гормонов (в частности, гиббереллина) в алейроновой системе, связывают их действие с синтезом РНК и белка, теперь известно, что ГА3 повышает активность а-амилазы в клетках алейронового слоя ячменя раньше, чем начинается активация синтеза РНК. Поэтому можно думать, что сначала в клетках алейронового слоя происходит высвобождение уже синтезированного фермента, и только после этого становится важной стимуляция ГА3 синтеза а-амилазы. И действительно, в настоящее время многие считают, что в первую очередь гиббереллииы в алейроновой системе из ячменя влияют на различные уже существующие в клетках мембраны.[ …]

Мембранные структуры являются «ареной» важнейших жизненных процессов, причем двухслойное строение мембранной системы значительно увеличивает площадь «арены». Кроме того, мембранные структуры обеспечивают отделение клеток от окружающей среды, а также пространственное разделение в клетках многих биологических молекул. Мембрана клеток обладает высокоизбирательной проницаемостью. Поэтому их физическое состояние позволяет постоянное диффузное движение некоторых из содержащихся в них молекул белков и фосфолипидов. Помимо мембран общего назначения в клетках существуют внутренние мембраны, которые ограничивают клеточные органеллы.[ …]

Метановые углеводороды легкой фракции, присутствующие в загрязненных почвах, водной и воздушной сферах, оказывают наркотическое и токсическое действие на живые организмы. Особенно быстро действуют нормальные алканы с короткой углеродной цепью, которые лучше растворимы в воде, легко проникают в клетки организмов через мембраны, дезорганизуют цитоплазмен-ные мембраны организмов. Большинство микроорганизмов не ассимилируют нормальные алканы, содержащие в цепочке менее 9 атомов углерода, хотя могут их окислить.[ …]

Нерастворимая фракция, выделенная из Т. thiooxi-dans, способна окислять тиосульфат (S20’3 ) до тетрати-оната (S40 6 ) [60]; в процессе реакции может образовываться тритионат (S30″f )• Окисление серы связано с растворимой фракцией этого препарата, окисляющего тиосульфат. Окисление сульфата связано с нерастворимой фракцией [61]. Эти данные с очевидностью свидетельствуют о важной роли оболочечной мембраны в механизме окисления серы; тем не менее, вероятно, не существует существенной разницы в структуре клеточной оболочки серуокисляющих бактерий [19, 20]. В настоящее время еще ничего нельзя сказать о различиях на молекулярном уровне. Вполне возможно, что растворимые ферменты, ответственные за окисление серы до сульфита и сульфита в сульфат и обычно требующие дополнительных кофакторов [62, 63, 64], могут быть результатом дезагрегации мембран in vitro. Вероятно, клетка не требует дополнительных кофакторов.[ …]

Помимо «прикрепительных» соединений для клеток в тканях характерны «коммуникационные» соединения, наиболее распространенные из которых получили название щелевых контактов. Различают несколько видов таких контактов. Они могут быть представлены щелями между плазматическими мембранами соседних клеток, заполненными рыхлой сетью органических молекул (внеклеточным матриксом), что обеспечивает щелевой контакт клеток. Далее, щелевые контакты могут иметь вид выпячиваний (выроста) плазматической мембраны одной клетки в плазматическую мембрану другой клетки и слипанием этих выпячиваний. Щелевые контакты позволяют малым молекулам переходить из одних клеток в другие. В случае нервных клеток имеют место синапсы, позволяющие передачу электрических и химических сигналов от одной клетки к другой. Важно подчеркнуть, что любой из названных межклеточных контактов основан на межмембранных связях.[ …]

Процессы образования микрофибрилл целлюлозы (и вообще биосинтеза целлюлозы) могут протекать внутри или вне клеток. Внутриклеточные процессы являются в полной мере биохимическими и включают серию сложных превращений, в результате которых продукты жизнедеятельности клеток (растений, животных, микроорганизмов) превращаются в активированную форму глюкозы, после чего глюкоза может войти в состав инертной, нерастворимой, устойчивой микрофибриллы. Насколько известно, все эти процессы происходят внутри клетки пли в мембране ее цитоплазмы; они подробно описаны в предыдущем разделе. Однако имеются данные, показывающие, что в действительности включение остатков глюкозы в микрофибриллу происходит вне мембраны цитоплазмы. Следовательно, эти процессы, как биохимические, так и физические, протекают вне клетки и ниже будут рассмотрены только такие процессы.[ …]

Для выяснения практического значения полученных экспериментальных данных о влиянии ПАВ на водные бактерии, а также в теоретическом плане возможен целый ряд направлений в дальнейших исследованиях. В частности, представляют интерес выяснение поведения других неизученных видов микрофлоры в растворах ПАВ и механизмов влияния ПАВ на развитие бактерий, натурные исследования для изучения возможного гигиенического и эпидемиологического значения наблюдавшихся в эксперименте явлений. Учитывая возможность изменения проницаемости мембраны бактериальной клетки под влиянием ПАВ, важным является также изучение комбинированного с другими веществами действия ПАВ на различных представителей водной микрофлоры.[ …]

Глубокое замораживание биологических объектов — наиболее перспективный способ консервации геномов. Оно стало возможным благодаря успехам криобиологии — науки, исследующей изменения, происходящие в организмах при замораживании, и механизмы устойчивости организмов к действию низких температур. Благодаря этим исследованиям разработаны режимы замораживания живых объектов и среды, в которых производится замораживание. Необходимыми компонентами таких сред являются криопротекторы, связывающие внутриклеточную воду и защищающие структуры клетки от разрушения (глицерин, диметилсульфоксид, этиленгликоль, пропандиол и др.), а также вещества, стабилизирующие клеточные мембраны (липиды, антиоксиданты, сахара).[ …]

В цитоплазме зрелых растительных клеток до 90 % внутреннего пространства могут занимать вакуоли — мешочки, заполненные водянистым раствором и окруженные элементарной мембраной. Вакуоль поддерживает у растений тургор — напряженное состояние клеток, тканей и органов растений вследствие давления оболочек клеток и содержимого. Благодаря тургору травянистые стебли располагаются в вертикальном положении, а листья под углом к падающим лучам. При падении тургора стебли поникают и становятся дряблыми. Вакуоль обеспечивает также среду для накопления растворимых в воде веществ, необходимых для развития растений: солей, сахаров, кислот, пигментов. Мембрана вакуоли — тонопласт обладает избирательной проницаемостью, поэтому концентрация этих веществ в вакуоли более высокая, чем в цитоплазме. Вакуоль может также служить местом, где скапливаются конечные продукты обмена растительной клетки. Предполагают, что вакуоль выполняет также в растительной клетке функции лизосомы.[ …]

Получено первое изображение мембраны живой клетки в наномасштабе — Наука

Клеточная мембрана — это молекулярная структура, отделяющая любую клетку от ее окружения. Она обеспечивает ее целостность и регулирует обмен веществ клетки с окружающей средой. Она состоит из слоев липидов (молекул жиров), в которые встраиваются различные другие органические вещества, например белки или углеводные цепи. Липиды создают защитный барьер между содержимым клетки и окружающей средой, белки образуют специальные каналы, контролирующие, что поступает в клетку, а углеводы и другие химические вещества выступают как маркеры свойств мембран.

По предположениям многих ученых, в клеточных мембранах существуют обособленные участки, характеризуемые повышенной плотностью холестерина, которые делают мембрану клетки немного напоминающей мозаику. Такие участки называют липидными рафтами, и их передвижения могут регулировать жизнедеятельность клетки, активируя и дезактивируя белки.

Обычно для исследования клеточных структур используются флюоресцентные метки, которые прицепляются к определенным молекулам, делая их заметными для светового микроскопа. Но рафты, если они существуют, слишком малы, чтобы за ними можно было «уследить» таким образом. К тому же этот метод нельзя применять на живых клетках.

Для получения детального изображения исследователи использовали метод нейтронного рассеяния. Его суть заключается в рассеянии пучка нейтронов на неоднородностях вещества. В зависимости от состава вещества коэффициенты рассеяния будут разными.

Клеточная мембрана со структурными слоями. Изображение: Nickels et al, 2017

Для получения информации о движении рафтов необходимо было научиться выделять рассеяние именно на липидах. Для этого ученые создали штамм B. subtilis, в оболочке клетки которого пропорции водорода и дейтерия (изотопа водорода, отличающегося от него по массе) отличались от распространенных в природе. Дейтерий и водород функционируют одинаково, но кривые рассеяния нейтронов на них различны. Если бы липидных рафтов не существовало, то получилась бы однородная картина распространения липидов по мембране. Но, поскольку рафты содержат больше дейтерия, картина получилась неоднородная. Ученые увидели, что липиды формируют домены.

В ходе эксперимента ученым удалось не нарушить жизнедеятельность бактерии, в частности — не разрушить структуру липидных слоев.

Таким образом, удалось зафиксировать, как выглядит мембрана и ее структурные компоненты, и подтвердить, что она имеет пластинчатую структуру. Ученые также установили толщину мембраны — 23,9 ± 0,9 ангстрема (2, 39 нанометра).

«Этот экспериментальный подход позволит провести широкий спектр будущих структурных исследований клеточной мембраны (и, возможно, других классов биомолекул) без использования внешних зондов или меток. Таким образом, это принципиально изменяет масштаб наноструктурных вопросов, которые могут быть решены in vivo», — пишут ученые в статье.

Исследование было опубликовано в журнале PLOS Biology.

Ранее ученые впервые изучили под микроскопом водородные связи.

 Евгения Щербина

Плазматическая мембрана — Электронный учебник K-tree

Жидкостно-мозаичная модель

Жидкостно-мозаичная модель подразумевает состав плазматической мембраны из двух рядов фосфолипидов с множественными включениями белков. Находящиеся на внутренней и внешней поверхности называются периферическими протеинами, расположенные внутри слоя — интегральные протеины. Иногда к белкам и жирам присоединяются углеводы, которые в сумме образуют гликопротеины и гликолипиды соответственно.

Изображение 1. Жидкостно-мозаичная модель плазматической мембраны. Белок-носитель захватывает элемент из внешней среды. Белки-каналы пропускают внутрь клетки определённые вещества. Фосфолипиды создают устойчивый барьер между внутренней средой клетки и внешней средой

Некоторые мембраны включают в себя молекулы холестерина. Небольшое количество у мембран митохондрий, в то время как некоторые мембраны на половину состоят из холестерина. Холестерин обеспечивает большую изменчивость и прочность фосфолипидного слоя, но уменьшает количество проходящих жидкостей растворимых в воде.

Большое количество белков в фосфолипидном слое образует протеиновую мозайку. Некоторые из пограничных белков участвуют в перемещении веществ через мембрану, поэтому носят название транспортных белков. Транспортные белки бывают двух типов — протеиновые каналы, образующие поры, и белки-носители, переносящие вещества через мембрану.

Все мембраны клетки, включая мембраны органел, таких как ядро, ретикулы, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы и хлоропласты, обладают одинаковой базовой структурой, изменяется только количество жиров, белков и углеводов.

Обмен веществами

Жизнедеятельность клетки подразумевает обмен веществами с окружающей средой, вроде питания — клетка впитывает новые вещества и выпускает «отработанные». Выделяют пассивный и активный транспорт.

Пассивный транспорт

В случае пассивного транспорта клеткой не затрачивается энергия для переноса веществ, вещества перемещаются за счёт собственной кинетической энергии.

Диффузия

Диффузия происходит за счёт перемещения веществ из областей с большей концентрацией в места с меньшей концентрацией. Например, если добавить каплю красителя в воду — капля растворится во всём объёме, это происходит за счёт тенденции снижения внутренней энергии вещества (более детально эти процессы описаны в статье термодинамика).

Осмос

Осмос клетки — это процесс диффузии воды. Клетка не может контролировать процесс осмоса и количество воды в клетке зависит от концентрации воды в среде. Если концентрация молекул воды в среде выше, то в клетке образуется избыток воды, что приводит к повышенному внутреннему давлению (гипотонии), напряжённое состояние стенок клетки называется тургор тканей (лат. turgor — вздутие). Пониженая концентрация молекул среды приводит к обратному процессу — вода выходит из клетки, клетка иссыхает.

Облегчённая диффузия

Множество веществ необходимых для существования клетки не могут попасть через плазматическую мембрану, независимо от давления, поскольку они нерастворимы в жирах (ионы K⁺, Na⁺, Ca²⁺, моносахара, аминокислоты). Для этих целей в мембране расположены белки-каналы и белки-переносчики. Белки-каналы образуют проход наподобии трубы сквозь мембрану, позволяющий проходить определённому типу веществ. Белки-переносчики открыты с внешней стороны мембраны и при попадании определённых веществ в полость этих белков меняют своё направление, перемещая вещество во внутреннюю среду клетки. Белки-переносчики очень тонко реагируют на вещества и не позволяют проходить даже близко похожим веществам.

Активный транспорт

В некоторых случаях клетке необходимо избавиться от веществ, концентрация которых внутри клетке меньше, чем снаружи, тогда включается механизм активного транспорта. Для перемещения вещества из области с меньшей концентрации в область большей концентрации необходимо затратить энергию, клетки используют энергию молекул АТФ (аденозинтрифосфат). Для активного транспорта используется тип белков обладающий возможностью образования связи с молекулой АТФ и перемещаемым агентом, белки работают в режиме белков-переносчиков.

Везикулы

Помимо активного и пассивного транспорта, клеточная мембрана также обеспечивает поглощение крупных частиц, жидких и твёрдых, этот процес называется эндоцитоз. Поглощение твёрдых частиц называется фагоцитоз, жидких частиц — пиноцитоз. Клетка окружает плазматической мембраной часть среды, таким образом создавая внутри своего тела полость, которая носит название везикула. Похожим образом происходит экзоцитоз: из аппарата Гольджи выходит везикула, и при соприкосновении с плазматической мембраной, становится её частью, освобождая содержимое во внешнюю среду. В процессе экзоцитоза высвобождаются отходы жизнедеятельности клетки, либо секрецируемое клеткой вещество, например, гормоны.

Разница между плазменной мембраной и клеточной стенкой

Ключевое отличие: плазматическая мембрана по сути является барьером, который отделяет внутреннюю часть клеток от внешней среды. Плазматическая мембрана также известна как клеточная мембрана. Стенка ячейки представляет собой жесткий слой, который может быть жестким или гибким в зависимости от типа и окружает всю ячейку. Клеточная стенка находится за пределами клеточной мембраны, но только у растений, бактерий, грибов, водорослей и некоторых архей.

Плазматическая мембрана и клеточная стенка являются двумя неотъемлемыми частями клетки. Клетки являются самой маленькой единицей жизни и имеют микроскопическую природу, а это значит, что их нельзя увидеть невооруженным глазом. Клетки были открыты в 1665 году Робертом Гуком и названы в честь маленьких «келий» (комнат) в монастыре. Существует два типа клеток: прокариотические клетки и эукариотические клетки. Прокариотические клетки самодостаточны по своей природе, такие как бактерии и археи. С другой стороны, клетки всех многоклеточных существ являются эукариотическими клетками. Как клетки животных, так и клетки растений являются эукариотическими клетками, но имеют разную структуру.

Плазматическая мембрана по существу является барьером, который отделяет внутреннюю часть клеток от внешней среды. Плазматическая мембрана также известна как клеточная мембрана. Плазматические мембраны присутствуют во всех видах клеток, включая клетки животных и растений. Основной функцией клеточной мембраны является регулирование того, что входит и выходит из клетки. Клеточная мембрана также придает клетке свободную форму и гарантирует, что части клетки не утекают от клетки.

Клеточная мембрана состоит из тонкого слоя амфипатических фосфолипидов. Он состоит из липидных бислоев, которые по существу представляют собой два слоя липидов, также известные как жиры. Эти фосфолипиды располагаются таким образом, что их «гидрофобные хвосты», которые, по сути, являются частью, которая избегает воды, зажаты между областями «гидрофильной головки», частями, которые любят воду. Это позволяет мембране выступать в качестве щита для регулирования потребления воды. Область гидрофильной головки удерживает молекулы воды близко к себе, в то время как гидрофобные хвосты не позволяют легко переноситься с одной стороны гидрофильной головки на другую. Фосфолипиды также содержат внедренные белки, которые позволяют определенным объектам, таким как питательные вещества, поступать и отходить, выходя из клетки, по мере необходимости.

Кроме того, клеточные мембраны также участвуют в проводимости, межклеточной коммуникации и передаче сигналов клетки. Клеточная мембрана также участвует в фагоцитозе (поедании клеток) и пиноцитозе (выпивании клеток), позволяя тому, что может и не может проникнуть в клетку, есть или пить. Клеточная мембрана также играет активную роль в общении с другими клетками, чтобы идентифицировать клетки, которые могут скоро погибнуть. Кроме того, именно клеточная мембрана позволяет одной клетке прилипать к другой, которая прилипает к другой и, следовательно, образует группы клеток, также известные как ткани.

Клеточная стенка, с другой стороны, не обнаружена у животных клеток или у простейших. Клеточные стенки присутствуют только в растительных клетках, а также в бактериях, грибах, водорослях и некоторых археях. Клеточная стенка является неотъемлемой частью этих клеток, так как это, по сути, то, что предполагает ее название, стена, окружающая клетку. Стенка ячейки представляет собой жесткий слой, который может быть жестким или гибким в зависимости от типа и окружает всю ячейку. Клеточная стенка находится за пределами клеточной мембраны.

У растений клеточная стенка состоит из целлюлозы, тогда как у бактерий, грибов, водорослей и архей клеточные стенки состоят из пептидогликана, глюкозаминового полимерного хитина, гликопротеинов и полисахаридов и гликопротеиновых S-слоев, псевдопептидогликана или полисахариды соответственно.

Основное назначение клеточной стенки — обеспечить защиту и форму клетки. Клеточная стенка придает клетке жесткость, что позволяет клеткам сохранять свою форму даже под давлением, особенно когда в клетке не хватает или избыток воды. Эта жесткость также позволяет растениям сохранять свою форму и расти до больших высот, как это делают многие деревья.

В дополнение к клеточной мембране клеточная стенка также отвечает за то, что может входить и выходить из клетки. Клеточная стенка останавливает весь перенос между внутренней и внешней частью клетки. Тем не менее, в клеточных стенках есть некоторые отверстия, называемые плазмодесмами. Эти плазмодесматы ответственны за то, что питательные вещества попадают в клетку, отходы выходят и ионы проходят. Тем не менее, эти отверстия также позволяют клетке терять воду, когда растения кажутся обвисшими и увядшими, но жесткость клеточной стенки все еще позволяет растению сохранять свою форму, поэтому растение не превращается в кашу и упасть.

Суперкомпьютеры и клеточные мембраны / Хабр

В 1944 году физик Эрвин Шредингер, один из основателей современной квантовой механики, опубликовал небольшую книгу, которая изменила ход современной биологии. «Что такое Жизнь?» – лихо вопрошает заголовок. Могут ли события внутри живого организма быть объяснены исключительно физикой и химией? – Да, могут, – отвечает Шредингер. «Неспособность современной физики и химии объяснить такие события вовсе не дает оснований сомневаться в том, что они могут быть объяснены этими науками в будущем.»

Эта мысль привлекла поколения ученых-физиков к биологии и стала поводом создания таких коллабораций как Theoretical and Computational Biophysics Group под шефством Клауса Шультена. Это объединение экспериментальных биологов и кафедр физики, химии, биохимии, клеточной и молекулярной биологии из Иллинойского университета в Урбана-Шампейне с лабораториями по всему миру. Особую роль в группе занимают профессиональные программисты – ПО разработанное группой используется научными сотрудниками по всему миру.

Даже здание в котором обосновалась коллаборация спроектировано с заделом на сотрудничество. TCBG разместилась в крыле Института Бекмана, привлекательного шестиэтажного здания из известняка и кирпича, окруженного ухоженной зеленью. Исследователи собираются в конференц-залах, ночуют в кафе на первом этаже в просторном атриуме или встречаются для мозгового штурма в холлах и закутках с диванчиками и маркерными досками.

Это история об исследователях, которые пытаются понять таинства жизни, воспроизводя их силами компьютерного моделирования и о становлении вычислительной биологии как таковой.

---

Оглавление

1. Мембранные белки: всегда на горизонте

2. Красная селедка

3. Бравые в Баварии

4. Безобразные вычисления

5. Рискуя всем

6. Подойдет ли компьютер для мембраны?

В каждой трудности кроется возможность. А. Эйнштейн

Клаус Шультен раскрывает тайны биологии, работая в области вычислений чрезвычайно молодой по сравнению с устоявшимися и многовековыми областями теории и эксперимента. «На все новое смотрят с большим скептицизмом, даже если это абсолютно необходимо и действительно очень успешно в биологии.» (примечание) Его путь в вычислительных науках не всегда был гладким. Он объясняет, что согласно утверждениям теоретиков, люди, занимающиеся вычислениями, не так умны, как люди теории, а экспериментаторы заявляют, что то, что делает Шультен, – это просто виртуальная реальность. Таким образом, вычисления – это новая отрасль науки, которая с трудом набирала обороты. Шультен объясняет это тем, что наука чрезвычайно консервативна; ей приходится быть такой, чтобы убедиться, что все тщательно проверено. Поэтому принятие новой ветви неизбежно идет медленно.

Но почему Шультен готов мириться с необоснованным презрением? Очень просто: то, чем он сейчас зарабатывает на жизнь, – это то, о чем он всегда мечтал. Он был ребенком, который любил природу, любил живые системы, но в то же время был склонен к математике. Он всегда хотел изучать живые системы, но теоретически – используя математику. И тогда, в самом начале своей карьеры профессионального ученого, он понял, что для того, чтобы объяснить биологию и захватывающий мир живых клеток, ему нужно использовать компьютер. «Биология – это детали, а считать детали на самом деле удобней с помощью компьютера.» Сложность и важность такой биологической системы, как клеточная мембрана, делают ее главным кандидатом для вычислительных исследований. Структура мембраны постоянно меняется с течением времени, и такие быстрые колебания структуры очень трудно уловить и увидеть экспериментам. Но не для компьютера – он может прояснить детали структуры по мере ее изменения с течением времени. «Так что это действительно одно из лучших применений компьютера в моделировании – иметь дело с мембранами, в которые встраиваются белки.»

BAR-домены, белки, которые лепят мембраны.

Мембрана – это место, где происходит целый ряд захватывающих вещей: импорт, экспорт, передача сигналов. Даже некоторые химические реакции происходят на мембране. У высших форм жизни, например у человека, мембрана не только окружает клетку снаружи, но и внутри клетка также разделена мембранами. «Это как небоскреб с тысячами комнат. Многие комнаты должны отличаться друг от друга, в них должны быть двери, а некоторые комнаты даже должны быть мобильными отсеками, которые регулярно перемещаются.» И боже упаси вас спросить Шультена о нервных клетках. В то время как мембраны состоят из молекул, называемых липидами, можно наивно ожидать, что составлять мембраны сложных клеток нервной системы будут десятки видов липидов. Но нет, в мозге их будет около 300 000 видов! Шультен сравнивает нервные клетки с замысловатым бумажником с монументальным массивом разделительных листов, отличающихся друг от друга. Этот тип клеток с их бесчисленными липидами является лишь одной из многих причин, которые привлекают Шультена к изучению мембран и белков входящих в их состав.

Для того, чтобы прочувствовать, предлагаю посмотреть превьюшку. — ком. перев.

Еще одна причина, по которой эти системы соблазняют Шультена, заключается в том, что он видит в них возможность делать открытия с помощью компьютера. Живая клетка очень сложна. В отличие от физической системы, такой как кристалл, в котором элементарная ячейка повторяется до бесконечности, в биологической клетке нет симметрии. Это больше похоже на страну, в которой есть общества, кварталы, деревни, города и регионы. «Но единственный способ, которым я могу это сделать, из-за всей этой сложности и неоднородности – это компьютер.» Мембранные белки являются особенно плодородной почвой для Шультена и его любви к открытиям. Многие экспериментальные методы изучения белка в мембране требуют, чтобы белок находился вне мембраны, то есть вне своей естественной среды, например в кристалле. Но при компьютерном моделировании белок встроен в мембрану, чтобы более естественно имитировать исходную среду белка. Это дает компьютеру преимущество. Кроме того, определение структуры с помощью рентгеновской кристаллографии часто не может захватить белок в его функциональном состоянии, и поэтому компьютер является одним из инструментов, используемых для выявления структуры активного состояния мембранного белка. И, наконец, поскольку компьютерное моделирование отображает поведение с течением времени, Шультен часто может видеть белок в действии, то есть наблюдать, как белок выполняет свою функцию, например, как каналы избирательно пропускают воду, исключая протоны, или как мембранные белки на самом деле лепят свою мембрану в желаемую форму.

Шпинатный аквапорин, мембранный белок, который проводит воду, один из многих мембранных белков, которыми Клаус Шультен занимался в своей карьере.

Клаус Шультен начал свою научную карьеру в 1970 году, но ему буквально пришлось ждать почти тридцать лет, прежде чем приступить к мембранным белкам, хотя они всегда были у него на уме в ранние годы. Он нуждался в фактической структуре белка, чтобы сделать какие-либо значительные открытия, и ему нужно было отточить компьютер до такой степени, чтобы он был уверен, что этот инструмент достаточно сложен, чтобы справиться с белком + мембраной. Никто не мог кристаллизовать мембранные белки, чтобы получить структуру до 1984 года, и только затем начали медленно появляться новые структуры. Теперь, во втором десятилетии двадцать первого века, у Шультена есть множество мембранных белковых структур для работы, и это стало своего рода горячей областью. И не зря. По оценкам, около четверти человеческих белков, кодируемых геномом, являются мембранными белками; и более пятидесяти процентов фармацевтических мишеней являются мембранными белками.

Но путь Шультена в этой области не всегда был легким. Он очень рано понял, что компьютеры станут незаменимыми, но не мог заставить никого работать с собой, молодым профессором, в вычислительной биологии. Результатом стал ошеломляющий и возмутительный план, который он составил, чтобы самому убедиться, подходит ли компьютер для характеристики мембран. Он должен был найти лучший способ использовать параллельные вычисления в своих исследованиях, когда параллельные вычисления были в зачаточном состоянии, что требовало еще одного бесстрашного плана действий. И его новаторская работа над одной из крупнейших систем того времени подвергалась сомнению на каждом шагу.

Однако такие невзгоды сочетались с упорством, и Шультен все лучше и лучше использовал компьютер для биологических систем. Цель таких затратных вычислений для Шультена состоит в том, чтобы описать биологическую организацию, объяснить белковые клеточные общества с целью совершения открытий. Когда Шультен был молодым ученым, он никогда и не мечтал о том, каких успехов он и другие добьются в области мембранных белков. «Если бы кто-то сказал мне, что вы никогда не сможете описать мембрану и белок, я бы сказал, дескать, очень жаль, может быть, я должен переключиться, но я нахожу это таким интересным, поэтому, буду продолжать». К счастью для Шультена, его настойчивость окупилась и дала ему много возможностей для открытий. Шультен говорит, что его профессия постоянно вынуждает «переворачивать камень и смотреть, что под ним, открывать новую дверь и заглядывать в новую комнату». Слияние мембранных процессов с компьютером, несомненно, дало Шультену много новых комнат для просмотра, как мы увидим ниже.

Мембранные белки: всегда на горизонте

К середине 1970-х годов у Клауса Шультена был целый ряд интересов в области биологических систем, которые он, к сожалению, не мог изучать с какой-либо определенностью. И он даже не был уверен, будет ли возможно в дальнейшем исследовать белок, естественным домом которого является мембранная среда. «Таким образом, никто не мог реально предвидеть, как далеко это продвинется». Тем не менее, он был очарован процессами, зависящими от белков в мембранах: фотосинтезом, зрением и биоэнергетикой на основе бактериородопсина. Для такого рода исследований, Шультену нужна была структура мембранных белков. В то время даже в учебниках утверждалось, что невозможно сделать кристаллы из мембранных белков, что было бы необходимым первым шагом в рентгеновской кристаллографии для открытия структуры с высоким разрешением.

Иллюстрация из «Du und das Leben»

Увлечение Шультена зрением и фотосинтезом можно проследить даже с детства. Когда он был еще маленьким мальчиком, он читал серию научных книг для детей с такими названиями, как «Ты и математика» или «Ты и химия». Но больше всего поразила его воображение детская книга известного австрийского этолога Карла фон Фриша, озаглавленная «Du und das Leben» [Ты и жизнь]. Хотя Шультен, скорее всего, читал эту книгу более 50 лет назад, он все еще живо помнит главу о том, как жизненные формы производят АТФ посредством фотосинтеза или потребления пищи. «Я чувствовал, что это мое призвание. Я хотел понять, как жизненные формы используют энергию для производства АТФ, а затем запускают с ней многие процессы». На самом деле, он сформировал для себя главную мысль состоящую в том, что для понимания жизни необходимо исследовать лежащие в основе молекулы, которые образуют живые клетки, как подчеркивал фон Фриш в своей книге. В начале 1960-х годов, когда Шультен впервые прочитал эту книгу, молекулярное изучение форм жизни находилось в зачаточном состоянии, но оно пробудило в нем интерес настолько, что он поставил перед собой цель: прояснить интеллектуально, а не экспериментально мир атомов и молекул лежащий в основе жизни. Примечательно, что именно этим он и занимается сегодня.

Школьные годы Шультена, очевидно, были заполнены внеурочным чтением, потому что ему были очень скучны темы, которые пытались преподавать учителя. На самом деле, он регулярно бросал им вызов, и за это другие ученики прозвали его «Профессором»; они никогда не называли его Клаусом. Как-то раз, учитель призвал Шультена сделать презентацию из учебника о линзах в глазу, так как никто другой не поднял бы руку. Было ясно, что учитель выбрал Шультена из безысходности. После того, как мальчик изложил информацию о поведении хрусталика, он начал рассказывать классу, как воспринимается свет в глазу, и о родопсине (кстати, мембранном белке). Учитель был в ярости, потому что этого слова уж точно не было в учебнике. Шультен получил словесный выговор, но он уже привык к этому, так что особо не беспокоился.

Хотя зрение и фотосинтез, возможно, увлекли подростка Клауса Шультена, его понимание зрения стало намного глубже, когда он поступил в Гарвардский университет в аспирантуру по физике в 1969 году. Там, в Кембридже, он присутствовал на групповых собраниях Джорджа Уолда, получившего в 1967 году Нобелевскую премию за исследования зрительных процессов. От Уолда Шультен узнал о передовых разработках родопсина.

В человеческом глазу фотопигменты, поглощающие свет, находятся в палочках и колбочках. Эти фотопигменты состоят из белков, которые связывают ретиналь, визуальный хромофор, недавно описанный Уолдом. В палочках, например, ретиналь связана с белком родопсином, а в колбочках – с белком фотопсином. Палочки и колбочки функционируют одинаково, за исключением того, что длины волн поглощения различны, но и те и те зависят от основной молекулы ретиналя. Одна сторона длинного стержня или конуса состоит из ряда плоских дисков, уложенных друг на друга, причем в мембране этих дисков находится ретинальный белок. В стержне, когда свет попадает на фотопигмент, ретиналь меняет форму, а затем следует ряд шагов преобразования изменения формы в нервный импульс. В то время как палочки поглощают в одинаковой области спектра, колбочки поглощают красную, зеленую, либо синюю область; небольшие изменения в белках опсина определяют различные пики поглощения в колбочках – опять же, ретиналь остается одинаковой в трех различных зрительных рецепторах колбочек.

Ретиналь (красным цветом) — универсальная молекула у всех зрячих видов, о многих свойствах которой Клаус Шультен впервые узнал от пионера Джорджа Уолда.

Ретиналь удивительна тем, что она является основной молекулой зрения у зрячих видов, хотя глаза эволюционировали независимо у разных видов насекомых, моллюсков и хордовых. Джордж Уолд открыл, что комплекс ретинал + опсин был фотопигментом, ответственным за зрение, и понял, что ретинал – это форма витамина А. На самом деле он был центральной фигурой в изучении молекулярного аспекта зрения – аспекта, заинтриговавшего молодого Шультена, который хотел сам изучить молекулы жизни. И Шультен по сей день помнит все захватывающие подробности, которыми Уолд поделился о ретинали; Шультен вспоминает, что Уолд объяснял, что у лягушек-быков есть два вида ретиналя, причем один работает больше, когда животное смотрит на голубое небо, а другой – на воду, красноватую сцену. В этом случае длина ретиналя сильно отличается, так что она поглощает либо синий (небо), либо красный (вода) в зависимости от потребностей животного. Лягушке-быку, возможно, нужно смотреть в небо, чтобы увидеть кружащих хищных птиц, или смотреть вниз на воду, чтобы выслеживать насекомых. «Для меня это было захватывающе, потому что я уже знал о ретинали и было здорово узнать, что она бывает двух видов, и что одна поглощает немного больше красного. И оказалось природа действительно использует это.»

(видеоролики для понимания: раз, два, три — прим. перев.)

В то время как зрение и фотосинтез всегда были на радаре Клауса Шультена, когда он был аспирантом, он получил шанс в публикации 1978 года действительно поработать над фотосинтезом. Хотя это укрепило в нем пожизненную любовь к фотосинтезу, он будет ждать десять лет следующей возможности изучить эту тему, поскольку ключевые белки, участвующие в этом процессе, являются мембранными белками. В 1978 году, когда еще не была определена структура мембранных белков, а тем более белков, участвующих в фотосинтезе, Шультен не мог по-настоящему углубиться в эту тему до такой степени, чтобы чувствовать себя комфортно. Но наблюдение, которое он сделал в своей статье 1978 года, было полезным вкладом в эту область.

АТФ-синтаза, мембранный белок, который Клаус Шультен в конце концов изучит, чтобы помочь осуществить свою детскую мечту о понимании АТФ, универсальной валюты жизни

К 1974 году Шультен закончил аспирантуру в Гарварде и получил свою первую работу в Германии, в Институте биофизической химии Макса Планка. Он был буквально единственным теоретиком в экспериментальной группе, руководимой Альбертом Веллером, директором в Геттингене. Веллер немедленно поставил перед своим новым теоретиком задачу: выяснить, почему продукт в стандартной реакции переноса электронов появляется намного быстрее, чем ожидалось. Продукт представлял собой возбужденную молекулу с двумя электронами, спины которых были параллельны; этот продукт был назван «быстрым триплетом», поскольку на языке квантовой механики два электрона с параллельными спинами известны как триплеты. Шультен принялся за работу и разгадал, почему в любимой реакции Альберта Веллера возникают такие эффекты.

Один из ключевых аспектов заключается в том, что магнитное поле может влиять на химическую реакцию. Шультен понял, что для доказательства этого утверждения экспериментаторы могут запустить реакцию как с присутствующим магнитным полем, так и без него и подтвердить его теоретическое открытие. Предположив, что магнитное поле может изменить химическую реакцию, Шультен был посмешищем лаборатории, пока некоторые экспериментальные данные от члена группы и хорошего друга Хьюберта Стаерка не подтвердили, что Шультен не был сумасшедшим.

Одна из важных вещей, которую постулировал Шультен, работая над загадкой быстрых триплетов, заключалась в том, что он понял, что определенный вид молекулы (способной образовывать радикальные пары) может действовать как компас в птице для обнаружения магнитного поля. Эта история, в которой Шультен постулирует, что определенная молекула может объяснить магниторецепцию птиц, более подробно рассказана в другой статье. Достаточно сказать, что дилемма Веллера предоставила Шультену плодородную почву для дальнейших изысканий.

На самом деле именно наблюдение Шультена о влиянии магнитного поля на химическую реакцию на короткое время привело его в область фотосинтеза, когда он был в Геттингене. Группа Веллера была сосредоточена на реакциях переноса электронов. Игрушечная система Веллера представляла собой пирен и диметиланилин, но Шультен говорит, что все в группе, включая его самого, знали, что реакции переноса электронов также происходят в биологических системах, а именно в фотосинтезе. Но точные детали переноса электронов в белках, ответственных за фотосинтез, не были точно известны – чтобы узнать это, нужно было бы разметить структуру фотосинтетических мембранных белков с высоким разрешением. «Таким образом, люди понимали, что существует особая пара хлорофиллов, которая поглощает свет и затем поэтапно переносит электрон через эти белки, которые сидят в мембране, и тем самым заряжают мембрану.» В то время как другие ученые, включая некоторых из группы Веллера, собрали воедино модели для ключевых групп хлорофиллов, а также некоторые детали о феофитинах и хинонах, никто не мог быть уверен, как все точно работает без структуры. В это время неопределенности Шультен говорит, что каждое дополнительное наблюдение о фотосинтезе и сопутствующих ему реакциях переноса электронов было бы полезно.

Первая в истории публикация Шультена о фотосинтезе была в основном предложением научному сообществу, что эксперимент, проведенный как с магнитным полем, так и без него, даст наблюдаемое, которое можно измерить – триплеты. Экспериментаторы могли бы заметить разницу в результатах, основанную на наличии или отсутствии магнитного поля. Шультен говорит, что все в группе Веллера знали о биологических системах, испытывающих перенос электронов, поэтому предположение о том, что эксперименты могут измерять триплеты в фотосинтетическом переносе электронов, было очевидным. Он опубликовал это предложение в 1978 году, работая со студентом Гансом-Иоахимом Вернером, который позже стал мировым лидером в области квантовой химии.

Красная селедка

«Она все время была у нас под носом», – говорит Шультен о бактериальной системе, которая очаровала его в 1970-х годах, когда был открыт один из ее важнейших мембранных белков. В то время как Шультен был заинтригован зрительным рецептором родопсином, по крайней мере, еще в средней школе, а затем стал более глубоко ценить его роль с подачи Джорджа Уолда, все известные в то время родопсины принадлежали к животному царству. Может ли быть так, что бактерия тоже обладает родопсином, как предполагалось согласно новому открытию в 1971 году? У бактерий нет сенсорных белков. Что делает в их мембранах родопсиноподобный белок?

Шультен рассказывает, что рассматриваемая бактерия, названная в то время Halobacterium halobium, существовала в различных средах, но ученые долгое время ее не замечали. «Одна из сред обитания на самом деле является пресловутой красной селедкой. Красная сельдь – это рыба, кишащая бактериями.» В прежние времена люди регулярно солили рыбу, чтобы сохранить ее, потому что бактериальные загрязнители не могут размножаться в соленой среде. Что же это за бактерия, которая живет в консервированной рыбе, буквально в соленой сельди? Оказывается, это вовсе не бактерия. Это разновидность экстремофилов, называемых галофилами (по-гречески солелюбивыми), которые принадлежат к царству жизни, называемому археями. Но когда в начале 1970-х годов Шультен впервые услышал о том, что в Halobacterium обнаружен белок родопсин, все решили, что эти солелюбивые организмы – бактерии. На самом деле, чтобы еще больше запутать дело, белок родопсина был назван «бактериородопсином», название, которое сохранилось даже по сей день. (В 1971 году он был обнаружен в Н. halobium, которые позже были отнесены к археям, а в 2000 году группа ученых действительно обнаружила бактерию, которая содержала белок родопсин, так что эти белки есть не только у архей. Все области жизни теперь могут претендовать на наличие собственного комплекса ретиналь + опсин.)

Причина, по которой Halobacterium считались принадлежащими бактериям, заключалась в том, что революция, потрясшая древо жизни, произошла только в 1977 году. Эта революция заменила две области на таксономическом дереве пересмотром трех ветвей. Карл Везе, в то время ученый с кафедры микробиологии Иллинойского университета в Урбана-Шампейне, понял, что уникальные организмы, которые он изучал, метаногены, не принадлежали к бактериям. В течение многих лет Везе пытался классифицировать бактерии по последовательности их рибосомальной РНК, а не по физическим признакам. Когда коллега в коридоре обсуждал микробы, которые он изучал, Везе решил секвенировать эти организмы, которые пришли прямо из коровьего кишечника и коровьего навоза. Везе сразу же понял, что их последовательности не похожи ни на какие другие бактерии, которые он изучал, а он изучал их довольно много. Хотя затем он предложил новую область жизни, архею, в 1977 году его открытие было встречено со скепсисом. Эта история о Везе и последующем принятии его идеи рассказывается во многих других источниках. Достаточно сказать, что когда Клаус Шультен услышал о бактериородопсине в середине 1970-х годов, у всех сложилось впечатление, что он обитается в бактериях. До 1990-х годов идея Уэза не получила широкого распространения, и даже сегодня некоторые ученые не принимают три сферы жизни: бактерии, эукариоты и археи.

Кристаллическая пурпурная мембрана-система, которую Клаус Шультен изучал в конце 1990-х годов.

Ученые, изучавшие солелюбивую Halobacterium halobium в конце 1960-х годов, а именно усилиями под руководством Вальтера Штеккениуса, поняли из лабораторных экспериментов, что клеточная мембрана этого организма может быть разбита на фрагменты, и что изучение фрагментов будет легче, чем изучение целой мембраны. Они обнаружили, что фрагменты естественным образом разделяются на функциональные участки в зависимости от содержания белка. Самый интригующий фрагмент был фиолетовым и получил название «пурпурная мембрана». Это было убедительным для ученых по многим причинам. Во-первых, белки пурпурной мембраны расположены в правильном порядке. Физики твердого тела назвали бы объекты, имеющие повторяющиеся идентичные единицы, кристаллическими. Действительно, Штеккениус обнаружил, что пурпурная мембрана имеет вид двумерной гексагональной кристаллической решетки. Во-вторых, в пурпурной мембране существует только один тип белка. Такая базовая система всегда находится на радаре ученых, поскольку простые системы позволяют им охарактеризовать процессы, иначе недостижимые в более сложных формах жизни, которые подвергаются тем же процессам. Таким образом, за годы накопилось огромное количество данных о пурпурной мембране, которая стала золотым дном для ученых из разных областей. И, наконец, единственный белок в пурпурной мембране – бактериородопсин. Опять же, что делает сенсорный белок в бактерии?

Вальтер Штеккениус написал в 1976 году статью в Scientific American, в которой подробно описал открытие пурпурной мембраны и бактериородопсина. Хотя он не уверен в точной причине, по которой его группа решила посмотреть, есть ли у этого галофила родопсиноподобный белок, он указывает на две возможные причины. Во-первых, другой член группы ранее изучал мембраны фоторецепторов в глазу, и вся группа Штеккениуса была осведомлена об этом предыдущем исследовании. И, во-вторых, Штеккениус заметил нечто уникальное в ходе своих многочисленных исследований; клетки в растворе меняли направление миграции при уменьшении интенсивности красного света. Используя установленную процедуру изучения родопсина, член группы Дитер Эстерхельт действительно нашел ретиналь, и они назвали фоторецептор бактериородопсином. Результат был опубликован в 1971 году. Затем Штеккениус описывает в «Scientific American», что ему и Эстерхельту пришлось проделать, чтобы узнать, что бактериородопсин функционирует как протонный насос. Итак, тайна была раскрыта. Бактериородопсин создавал электрохимический градиент между внутренним и внешним пространством клетки. Затем Штеккениус доказал, что этот протонный градиент используется для синтеза АТФ.

Кажется очевидным, почему открытие бактериородопсина в пурпурной мембране заинтриговало Клауса Шультена в 1970-х годах. Это был примитивный организм, бактерия – по крайней мере, так представлялось в то время, – обладающая сенсорным белком. Тот факт, что она была более примитивной, чем человеческий глаз, означал, что это была простая система для моделирования; как было сказано выше, ученые любят простые, модельные системы. Но, возможно, самым интригующим для Шультена было бы то, что бактериородопсин был центральным в производстве АТФ. В конце концов, Шультен чувствовал, что одно из его призваний в жизни состояло в понимании работы АТФ. Он уже знал, что в процессе фотосинтеза энергия света преобразуется сначала в перенос электронов, а затем в перенос протонов. Протонный перенос в фотосинтезе использовался для образования АТФ, так же как протонный перенос в бактериородопсине приводил к образованию АТФ в галофиле. Таким образом, три мембранные системы: родопсин, бактериородопсин и фотосинтетические белки – все это занимало Клауса Шультена в 1970-х годах. Он бы с удовольствием изучал их все дальше, но ни для одного из них не существовало структуры с высоким разрешением. И не похоже было, что хоть одна из них будет определена в ближайшее время. Например, в обзорной статье 1977 года о пурпурной мембране Ричард Хендерсон сетует на оставшиеся без ответа вопросы, которые просто нуждаются в структуре с высоким разрешением

Очевидно, что ответы на эти вопросы будут получены из знания структуры ретинально-белкового комплекса и последовательности конформационных изменений, которые следуют за поглощением света. Эти изменения в конформации, по-видимому, будут включать изменения в положении атомов в ретинали. Однако детали, необходимые для того, чтобы увидеть отдельные атомы, вряд ли можно получить с помощью дифракционных методов.

Дифракционный метод, о котором он говорит, – это рентгеновская дифракция или рентгеновская кристаллография, в то время единственный известный способ получения структур высокого разрешения. Эта цитата дает некоторое представление о господствовавших в то время, в 1970-х годах, идеях об изучении мембранных белков. Но все это должно было измениться в начале 1980-х, и Клаус Шультен получит место в первом ряду. И это будет иметь долгосрочные последствия для его будущего.

Бравые в Баварии

Поговорим о том, как хорошо быть в нужном месте в нужное время. Для молодого ученого, который был очарован фотосинтезом, но понял, что ничего не может сделать без структуры, Мюнхен в 1980-х годах не мог быть лучшим выбором. Там, в Баварии, Клаус Шультен получил постоянную должность в Мюнхенском техническом университете в 1980 году; и, будучи профессором, он познакомился с Хартмутом Михелем, который работал в соседнем городе в Институте биохимии Макса Планка. Михель шел против всех устоев и пытался сделать невозможное: кристаллизовать мембранный белок. И, вероятно к восторгу Шультена, Михель пытался совершить свой невероятный подвиг на мембранном белке, центральном для фотосинтеза, реакционном центре.

Типичное поперечное сечение липидного бислоя.

С 1950-х годов ученые использовали рентгеновскую дифракцию для определения структур белков с высоким разрешением; необходимым условием для этого метода было формирование белка в кристалл, так что миллиарды белков выращивались вместе, чтобы сформировать упорядоченный массив. Но создание белковых кристаллов практиковалось только для белков, которые обычно живут в цитозольной жидкости клетки, то есть в водной среде. Когда Хартмут Михель начал свои поиски кристаллизации мембранного белка в 1977 году, учебники того времени утверждали, что невозможно сделать кристалл из мембранного белка. Это связано со свойствами поверхности белков. В основном мембрана состоит из липидного бислоя. Липиды похожи на воздушные шарики со свисающими нитками. Головки воздушных шаров любят воду и подвергаются воздействию водянистой внутренней и внешней среды клетки. Но внутри мембраны, где находятся длинные хвосты, находится гидрофобная среда. Таким образом, большая часть поверхности мембранного белка живет в гидрофобной среде хвостов, и в результате поверхность мембранного белка обычно неполярна. Но цитозольный белок обычно имеет поверхность, которая любит воду, и он может быть либо заряженным, либо полярным. В результате взаимодействия таких электрически полярных участков, цитозольные белки на самом деле очень сильно влияют друг на друга, поэтому они гораздо чаще образуют кристаллы, чем мембранные белки.

Но что-то должно было убедить Хартмута Михеля, что он действительно может делать кристаллы из мембранного белка. Как отмечалось выше, Дитер Эстерхельт был одним из ученых, открывших бактериородопсин, действующий как протонный насос. В 1974 году Хартмут Михель присоединился к группе Эстерхельта и начал собственные исследования бактериородопсина. В июне 1977 года, работая над проектом, Михель заметил, что делипидированный бактериородопсин в морозильной камере образует стеклообразные агрегаты. Это навело его на мысль, что действительно можно было бы сделать кристаллы из мембранного белка. Дитер Эстерхельт был абсолютно за это рискованное предприятие. Соответственно, Михель затем попробовал различные типы мембранных белков в своих поисках. К 1981 году он сделал превосходные трехмерные кристаллы из белка реакционного центра. (Изготовление кристаллов – это одно, а изготовление кристаллов, пригодных для рентгеновской дифракции, – совсем другое.) Он объединил усилия с экспертом по рентгеновской дифракции в Институте биохимии Макса Планка Иоганном Дейзенхофером, и к 1984 году они опубликовали свою первую структуру. В 1988 году они были удостоены Нобелевской премии за свою работу. Более подробный отчет об усилиях Хартмута Михеля по кристаллизации мембранного белка приводится в его автобиографии на сайте Нобелевской премии.

Так что же на самом деле сделал Хартмут Михель, чтобы сформировать кристаллы? Ответ прост: использование моющих средств. Это липиды, но с короткими хвостами вместо длинных. Он сделал кристаллы из мембранного белка с помощью мыла. Его выбор белка, центра фотосинтетической реакции, также был очень научно обоснованным. Он кристаллизовал белок, полученный из фиолетовой бактерии, поскольку растения – не единственные живые организмы, практикующие фотосинтез. Реакционный центр является основным белком в процессе фотосинтеза; там захватывается световая энергия и вспомогательные белки перенаправляют появившееся возбуждение на нужды внутриклеточного производства. Затем эта энергия возбуждения преобразуется в перенос электронов. Шультен, который был свидетелем многих работ Михеля и Дейзенхофера, говорит, что этой паре повезло, потому что реакционные центры кристалла функционировали точно так же, как и в мембране. А именно, при освещении кристаллов реакционного центра они вели себя оптически точно так же, как и в мембране; они были более или менее полностью функциональны. Настойчивость Михеля и Дейзенхофера не только воспламенила своим открытием область анализа мембранных белков, но и явилась явным прорывом для многих исследователей фотосинтеза. На самом деле, воздействие на Клауса Шультена было поистине монументальным, и даже он признает, что, возможно, не ввязался бы в это предприятие, если бы успел как следует подумать.

Безобразные вычисления

К 1987 году Шультен понял, что структура первого мембранного белка, получение которой произошло прямо у него под носом, откроет ему новые и неизведанные перспективы как теоретическому биофизику. Он был в восторге, но в то же время озадачен. В конце 1980-х годов самые крупные белковые симуляции составляли около 3000 атомов. Реакционный центр составлял примерно 10 000 единиц, что на целый порядок больше, чем то, с чем тогдашние компьютеры могли (едва ли) справиться. Реакционный центр жил в мембране, и чтобы правильно смоделировать эту компаньонную систему, Шультену нужно было внедрить белок в мембрану. Причем встраивать надо в большой кусок мембраны, так как всего несколько липидов не дадут реалистичной картины.

Биология — это детали.

В тот момент Шультен понял, что для достижения своих новых целей ему понадобится суперкомпьютер. Но ему придется посвятить этому делу долгие годы, исключив из очереди все остальное. В то время существование суперкомпьютеров, доступных обычным ученым-исследователям (в отличие от работников оборонной промышленности), находилось только в зачаточном состоянии. Только в 1985 году Национальный научный фонд зафрахтовал программу создания национальных суперкомпьютерных центров для непосредственного использования академическими исследователями. Таким образом, хотя Шультен знал о суперкомпьютерах, в 1987 году они не были вхожи в арсенал среднего ученого.

Хотя в 1987 году доступ к суперкомпьютерам, возможно, был редкостью и существовал лишь на задворках сознания Шультена, он, тем не менее, остро осознавал вычислительную технику как инструмент. Инструмент, который он не мог полностью использовать. Во время своего пребывания в Мюнхене в 1980-х годах Шультен все больше и больше осознавал, что для осуществления своей мечты изучения биологии через физику и математику (а не в экспериментальной лаборатории) ему нужно будет учитывать детали, присущие биологии; и для этого ему придется направить свои исследования в сторону вычислительной биологии. Но он не думал, что его собственное мастерство в вычислениях было первоклассным – другими словами, он не жил и не дышал компьютерами, как это иногда делают пылкие энтузиасты.

«Я умолял реализовать вычисления на компьютере других людей, которые больше в этом понимали, но они были слишком влюблены в теоретическую физику и не хотели заниматься чем-то столь неэлегантным, как вычисления». По большей части он обращался с этой просьбой к своим студентам. Все они были с физического факультета, так как в то время в Германии было почти неслыханно, чтобы студент инженерного или химического факультета обращался в смежные науки и работал с Шультеном по физике. По правде говоря, Шультен и его студенты-физики действительно использовали вычисления в своей работе, но они и близко не были на том уровне, который используется сегодня, и то, что они делали, определенно не было бы классифицировано как вычислительная биология. Вместо этого его студенты-физики хотели стать великими физиками-теоретиками и считали вычислительную технику плебейской. «Все мои ученики… хотели стать следующим Эйнштейном. Они не носили носки с сандалиями, потому что Эйнштейн не носил носки». Тем не менее, Шультен постоянно говорил всем в своей группе: пробуйте реализовать себя в вычислениях. Но его ученики сопротивлялись, утверждая, что это было вопиющей безвкусицей.

До сих пор Шультен не может понять, почему все его студенты-теоретики и, если уж на то пошло, другие профессора на его кафедре так негативно относились к вычислительной технике. «Я не понимаю этого, потому что для того, чтобы действительно хорошо программировать, нужно быть очень умным, а это всего лишь математика. Таким образом, какую бы великую математику вы ни умели делать, вы часто можете выразить ее в компьютерном алгоритме». Но последствия были ясны – Шультену придется выполнять неэлегантные задачи вычислений самому, не имея возможности полагаться на молодые поколения, которые имели естественную близость к этой растущей технологии. Для подступа к моделированию реакционного центра Шультен отчаянно стремился приступить к работе над двумя своими большими целями: моделированием большого белка и обширного мембранного участка. И он пытался понять, как сделать это без суперкомпьютера и без природной доблести, которой, как он полагал, у него не было. И вот однажды в Мюнхене в 1987 году, посреди рабочего дня в кабинет Шультена вошел Гельмут Грубмюллер.

Рискуя всем

Гельмут Грубмюллер был студентом-физиком Мюнхенского технического университета и увлекался компьютерами. Настолько увлекся, что во втором или третьем семестре, примерно в 1986 году, построил свой собственный маленький параллельный компьютер. Конечно, в то время он не называл это «параллельным компьютером», просто многопроцессорной машиной. У него был свой собственный компьютер еще до того, как они стали вездесущими. Он постоянно подвергался разборам и модификациям. Чтобы построить свою собственную машину, самоучка припаял свои собственные электронные схемы и купленные напрямую у производителей чипы. Он даже разговаривал с техническими представителями многих компаний, чтобы узнать необходимые ему эзотерические подробности.

«И это очень быстро взорвало мой бюджет, представлявший из себя что-то около тысячи долларов”, – рассказывает Грубмюллер про свою маленькую многопроцессорную машину. Но потом он разработал совершенно безумный план. Как и Шультен, он хотел «большего», но его не устраивал маленький параллельный компьютер, который он построил сам. Поэтому он решил обратиться ко всем своим профессорам и предложить следующее: он построит им большую многопроцессорную машину, и они заплатят за оборудование. «Была такая вот наивная идея. Я не хотел, чтобы мне за это платили, я просто хотел, чтобы оборудование было оплачено, чтобы я мог осуществить свою мечту – построить более крупный и быстрый компьютер.» – скромно объясняет Гельмут. Все профессора, к которым он обращался, отвергали его план наотрез.

Однако Клаус Шультен помнит тот день, когда Грубмюллер вошел в его кабинет в физическом корпусе Мюнхенского технического университета. Молодой человек принес свой маленький самодельный компьютер в сумке и показал его Шультену. Он немного объяснил, на что способно устройство, и продемонстрировал некоторые расчеты. Как вспоминает Шультен: «Я чуть не упал со стула!» Шультен немедленно включил Грубмюллера в свою группу.

Клаус Шультен, Гельмут Грубмюллер, and Гельмут Геллер и одна из плат самодельного суперкомпьютера,1988.

Примерно в то же время, когда Грубмюллер пытался построить более мощный и быстрый компьютер, другой студент одного из курсов Шультена выступил с докладом о фракталах. Но вместо обычной рутины, монотонных рассказов и уравнений, этот студент принес компьютер, который он перемонтировал, чтобы сделать его способным обработать фильм, невероятно сложный, для примитивной машины, которая едва могла отображать статическое изображение. Во время презентации студент открыл заднюю часть компьютера и объяснил, какие модификации пришлось внести, чтобы сделать возможным показ фильма. Шультен был впечатлен и попросил этого студента, Гельмута Геллера, присоединиться к его группе. Наконец, у Шультена были ученики, которые интересовались вычислениями. Звезды сошлись в нужное время: две увлекательные научные цели, два студента, которые любили компьютеры, и перспектива быстрого вычислительного устройства. Возможно, это отчасти объясняет, почему следующий шаг Шультена оказался самым рискованным в его карьере. Он передал все свои грантовые деньги двум Гельмутам, чтобы они построили ему параллельный суперкомпьютер.

Невозможно в полной мере передать, почему Шультен пошел на риск с высокими ставками. Хотя оба студента были более чем компетентны – Шультен знал это из первых рук, – то, что они предлагали, никогда не делалось раньше. Суперкомпьютеры в то время стоили миллионы долларов. Грант Шультена составил 100 000 немецких марок, около 55 000 долларов США. Если машина каким-то образом выйдет из строя, Шультену не о чем будет докладывать грантовым агентствам и не о чем будет публиковать результаты. Это может поставить под угрозу всю его карьеру. Но он объясняет, что два молодых студента думали категориями решений, а не проблем. Любой, кто знает Клауса Шультена, понимает, что он высоко ценит молодые таланты и инициативу. «Я верю в людей. И когда я верю в людей, я предоставляю им свободу». Студенты в конечном итоге преуспели в создании рабочей машины после больших усилий и творческого решения проблем.

Подойдет ли компьютер для мембраны?

Шультен и его ученики поняли, что им может потребоваться на запуск компьютера около трех лет, но при этом не было возможности подтвердить, подходит ли компьютер для описания мембран. Опять же, это был еще один большой риск в мире Шультена. Что, если он вложит все это время, усилия и деньги в один-единственный расчет, а результаты окажутся ерундой?

По существу, Шультен знал, что, поскольку на горизонте появляется все больше структур мембранных белков, в конце концов ему пришлось бы описать систему белков, встроенных в мембрану. Но он решил посвятить свой самодельный параллельный компьютер тому, чтобы просто рассмотреть большой кусок мембраны. До этого времени моделировались только небольшие участки мембран, то есть всего несколько липидов.

Причина, по которой Шультену понадобился большой образец мембраны, заключается в проблеме соотношения площади поверхности и объема. Представьте себе кусок мембраны в виде коробки, и если коробка мала, то в системе преобладает поверхность. Чем больше система, тем больше объем относительно площади поверхности. Поэтому, взяв коробку достаточно большого размера, необходимо было получить соотношение объема и поверхности как раз для сравнения с экспериментом. Шультен знал о работе других ученых по моделированию липидов, но на самом деле хотел убедиться, что компьютер может хорошо описать эту систему. Он боялся, что журналы, которые он читал о мембранном моделировании, преувеличили свои претензии на успех. Трудно передать, с каким количеством неизвестных столкнулся Шультен во всем этом проекте.

200-липидный участок мембраны плюс вода, система, смоделированная с помощью самодельного параллельного суперкомпьютера.

Тип расчета, который Шультен и его ученики решили провести на большом участке мембраны, называется молекулярной динамикой. Этот тип моделирования отображает поведение атомов в системе с течением времени – он, по сути, дает динамическое представление о таких системах, как белки или мембраны. Таким образом, расчеты должны охватывать развитие событий в определенный период времени. Еще в 1990 году, когда Шультен управлял этой мембранной системой, он смог охватить только период времени в 263 пикосекунды. Это почти шутка по сегодняшним стандартам (где по умолчанию воспроизводятся сотни наносекунд, а некоторые исследователи могут даже добраться до миллисекунды для небольших систем). Но даже имея в своем распоряжении мощный компьютер, это было самое долгое время, которое он мог себе позволить. В итоге они получили 200 липидов, по 100 в каждом слое, и в общей сложности в системе было более 23 000 атомов, включая воду.

Шультен полностью признает, что он и его ученики не творили никаких чудес. Они использовали обычную молекулярную динамику (и сопутствующие ей силовые поля) – и не претендовали на изобретение чего-то нового. Из экспериментов по спектроскопии ядерного магнитного резонанса они знали ориентацию связей, образующих липофильную цепь липидов, которые можно скормить молекулярной динамике. После трех долгих лет работы на самодельном компьютере они наконец получили результаты. К большому удовольствию Шультена, симуляции совпали с экспериментом!

Это означало, что компьютер хорошо описал мембрану, на самом деле очень хорошо. Хотя это, возможно, и не было революционным открытием в мире науки, но это было открытием для Шультена. Он увидел, что компьютер действительно силен в описании неупорядоченного материала, такого как мембрана. Теперь сомнения Шультена рассеялись: компьютер действительно мог справиться с чем-то важным – с мембраной.

Однако торжество Шультена по поводу компьютерного успеха было недолгим. Когда он отправил свою статью о расчете большой мембраны в Journal of Chemical Physics для публикации, она была отклонена в течение недели. С тех пор Шультен долгие годы отказывался отправлять что-либо в этот журнал. Зато в другом журнале он быстро опубликовал эту работу, и она и по сей день является одной из самых хорошо цитируемых статей в его карьере.

Продолжение

4.3B: Плазматическая мембрана и цитоплазма

Плазматическая мембрана состоит из двойного слоя фосфолипидов, который регулирует концентрацию веществ, способных проникать в клетку.

Цели обучения

• Объяснить строение и назначение плазматической мембраны клетки

Ключевые моменты

• Все эукариотические клетки имеют окружающую плазматическую мембрану, известную также как клеточная мембрана.
• Плазматическая мембрана состоит из двойного слоя фосфолипидов со встроенными белками, который отделяет внутреннее содержимое клетки от окружающей среды.
• Только относительно небольшие неполярные материалы могут легко проходить через липидный бислой плазматической мембраны.
• Пассивный транспорт — это перемещение веществ через мембрану, не требующее использования энергии, в то время как активный транспорт — это перемещение веществ через мембрану с использованием энергии.
• Осмос – это диффузия воды через полупроницаемую мембрану по градиенту ее концентрации; это происходит, когда существует дисбаланс растворенных веществ вне клетки по сравнению с внутри клетки.

Основные термины

• фосфолипид : любой липид, состоящий из диглицерида в сочетании с фосфатной группой и простой органической молекулы, такой как холин или этаноламин; они являются важными составляющими биологических мембран
• гипертонический : имеющий более высокое осмотическое давление, чем другой
• гипотонический : Осмотическое давление ниже, чем у другого; клетка в этой среде заставляет воду проникать в клетку, вызывая ее набухание.

Плазменная мембрана

Несмотря на различия в структуре и функциях, все живые клетки многоклеточных организмов имеют окружающую плазматическую мембрану (также известную как клеточная мембрана). Как внешний слой вашей кожи отделяет ваше тело от окружающей среды, так и плазматическая мембрана отделяет внутреннее содержимое клетки от внешней среды. Плазматическую мембрану можно описать как двойной слой фосфолипидов со встроенными белками, которые контролируют прохождение органических молекул, ионов, воды и кислорода в клетку и из нее.Отходы (например, углекислый газ и аммиак) также покидают клетку, проходя через мембрану.

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Эукариотическая плазматическая мембрана : Эукариотическая плазматическая мембрана представляет собой бислой фосфолипидов с внедренными в него белками и холестерином.

Клеточная мембрана представляет собой чрезвычайно гибкую структуру, состоящую в основном из двух соседних слоев фосфолипидов. Холестерин, также присутствующий, способствует текучести мембраны. Одна молекула фосфолипида состоит из полярной фосфатной «головы», которая является гидрофильной, и неполярного липидного «хвоста», который является гидрофобным.Ненасыщенные жирные кислоты вызывают изгибы гидрофобных хвостов. Фосфолипидный бислой состоит из двух фосфолипидов, расположенных хвост к хвосту. Гидрофобные хвосты связываются друг с другом, образуя внутреннюю часть мембраны. Полярные головки контактируют с жидкостью внутри и снаружи клетки.

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Фосфолипидный бислой : Фосфолипидный бислой состоит из двух соседних листов фосфолипидов, расположенных хвост к хвосту. Гидрофобные хвосты связываются друг с другом, образуя внутреннюю часть мембраны.Полярные головки контактируют с жидкостью внутри и снаружи клетки.

Основной функцией плазматической мембраны является регулирование концентрации веществ внутри клетки. К этим веществам относятся такие ионы, как Ca ⁺⁺, Na ⁺, K ⁺, Cl ^–; питательные вещества, включая сахара, жирные кислоты и аминокислоты; и продукты жизнедеятельности, особенно двуокись углерода (CO ₂ ), которые должны покинуть клетку.

Липидная двухслойная структура мембраны обеспечивает клетке контроль доступа за счет проницаемости.Фосфолипиды плотно упакованы вместе, а мембрана имеет гидрофобную внутреннюю часть. Эта структура делает мембрану избирательно проницаемой. Мембрана, обладающая избирательной проницаемостью, пропускает через себя без посторонней помощи только вещества, отвечающие определенным критериям. В случае плазматической мембраны через липидный бислой могут перемещаться только относительно небольшие неполярные материалы (помните, что липидные хвосты мембраны неполярны). Некоторыми примерами этих материалов являются другие липиды, кислород и углекислый газ, а также спирт.Однако водорастворимые материалы, такие как глюкоза, аминокислоты и электролиты, нуждаются в некоторой помощи, чтобы пересечь мембрану, потому что они отталкиваются гидрофобными хвостами двойного слоя фосфолипидов.

Транспорт через мембрану

Все вещества, которые проходят через мембрану, делают это одним из двух основных способов, которые классифицируются в зависимости от того, требуется ли для этого энергия. Пассивный (не энергозатратный) транспорт – это перемещение веществ через мембрану без затрат клеточной энергии.Во время этого типа транспорта вещества перемещаются за счет простой диффузии или за счет облегченной диффузии через мембрану по градиенту их концентрации. Вода проходит через мембрану в процессе диффузии, называемом осмосом. Осмос – это диффузия воды через полупроницаемую мембрану по градиенту ее концентрации. Это происходит, когда существует дисбаланс растворенных веществ вне клетки по сравнению с внутри клетки. Раствор с более высокой концентрацией растворенных веществ называется гипертоническим, а раствор с более низкой концентрацией растворенных веществ – гипотоническим.Молекулы воды будут диффундировать из гипотонического раствора в гипертонический раствор (если на них не действуют гидростатические силы).

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Осмос : Осмос – это диффузия воды через полупроницаемую мембрану по градиенту ее концентрации. Если мембрана проницаема для воды, но не для растворенного вещества, вода уравняет свою концентрацию, диффундируя в сторону с более низкой концентрацией воды (и, следовательно, в сторону с более высокой концентрацией растворенного вещества).В стакане слева раствор справа от мембраны гипертоничен.

В отличие от пассивного транспорта активный (энергозатратный) транспорт представляет собой перемещение веществ через мембрану с использованием энергии аденозинтрифосфата (АТФ). Энергия расходуется на то, чтобы способствовать движению материала через мембрану в направлении против градиента их концентрации. Активный транспорт может осуществляться с помощью белковых насосов или с помощью везикул. Другой формой этого типа транспорта является эндоцитоз, когда клетка окутывает внеклеточные материалы с помощью своей клеточной мембраны.Противоположный процесс известен как экзоцитоз. Здесь клетка экспортирует материал с помощью везикулярного транспорта.

Цитоплазма

Плазматическая мембрана клетки также помогает содержать цитоплазму клетки, которая обеспечивает гелеобразную среду для клеточных органелл. Цитоплазма является местом для большинства клеточных процессов, включая метаболизм, сворачивание белков и внутреннюю транспортировку.

Клеточная мембрана — клеточная эрозия!

w3.org/1999/xhtml» cellspacing=»0″> КЛЕТОЧНАЯ МЕМБРАНА История: До сих пор вы знали, что функция клеточная мембрана должна была отделять внутреннюю часть клетки от внешней.На некоторых изображениях, которые вы видели, клеточная мембрана могла выглядеть как это:  Долгое время ученые думали, что так оно и выглядит. Затем появился электронный микроскоп, и они смогли увидеть клетку. мембрана. Ниже приведено изображение того, как клеточная мембрана выглядела для них. Ученые были затем в состоянии разрушить клеточную мембрану и выяснить, какие химические вещества были в нем. Текущая лучшая модель того, как выглядит клеточная мембрана как на рисунке ниже. Как видите, он состоит из двух части.Это фосфолипиды (пурпурный и зеленый), белки (оранжевый и красный) и углеводы (черный). Углеводы могут быть прикреплены либо к фосфолипидам, либо к белкам клеточной мембраны. клеточная мембрана так же, как и другие органеллы клеток, в том, что он служит клетке, имея свои специализированные рабочие места. Одной из его задач является контроль того, что входит и выходит из клетки и тем самым защищает клетку. На рисунке выше мы видим увеличенную модель клеточной мембраны.         Расположение: Клеточная мембрана окружает клетку.         Структура: клеточные мембраны состоят из молекул фосфолипидов. (жиры) с взвешенными в них крупными глобулярными белковыми молекулами. На рисунке выше вы можете увидеть липидный бислой. фиолетовым, а белки оранжевым. Липидный бислой (два слоя фосфолипиды) образуется из-за химической структуры фосфолипидов. Поскольку клетки постоянно находятся в воде, фосфолипиды образуют двойной слой, головой к воде, а хвостом внутрь, чтобы они могли держаться подальше от воды.В этих бислоях рассеяны белки. о в них. Иногда к клетке прикрепляются углеводы (сахара). мембранных фосфолипидов и белков клеточных мембран. Избирательно проницаемая (иногда называемая полупроницаемой) мембрана позволяет некоторые молекулы поперек, но не другие. РАБОТА: Клеточная мембрана контролирует то, что входит и выходит из клетки и, таким образом, защищает клетку. Вопрос: Так как же вещи входят и выходят из клетки? Мы говорили, что это одна из функций клеточной мембраны. А: Что ж, молекулы могут войти только в том случае, если они могут пройти через бислой фосфолипидов (жир) или у них есть специальный белок в клеточной мембране, который они могут использовать. Итак теперь вы знаете, что клеточная мембрана представляет собой гораздо больше, чем кажется на первый взгляд. глаз. 1. Функционально клеточная мембрана служит как воротами, так и барьером для клетки. 2. Клеточная мембрана состоит из фосфолипидов и белков. 3. Руководители фосфолипиды полярны, поэтому им нравится быть с водой, которая внутри и снаружи клетка. 4. Хвосты фосфолипиды неполярны. 5. Хвосты делают не любит быть с водой, и, таким образом, когда фосфолипиды подвергаются воздействию воды, может образовываться двойной липидный слой. Щелкните здесь, чтобы увидеть реальную картину клеточной мембраны. Создан 22 марта 2013 г. Центр преподавания и обучения

Набор задач с клеточными мембранами

То Биологический проект > Клетка Биология > Клетка Мембраны > Обзор Клеточные мембраны: Основные понятия Графика жидкостной мозаичной модели клеточной мембраны Клеточные мембраны представляют собой селективные барьеры, разделяющие отдельные клетки. и клеточные отсеки. Мембраны представляют собой сборки углеводов , белков , и липиды удерживаются вместе нековалентными силами. Они регулируют транспорт молекул, контроль потока информации между клетками, генерируют сигналы для изменения поведения клеток, содержат молекулы, отвечающие за для клеточной адгезии в образование тканей и может разделять заряженные молекулы для передачи сигналов клеткам и производство энергии. Клеточные мембраны динамичны, постоянно образуются и разрушаются. Мембранные везикулы перемещаются между клеточными органеллами и клеточной поверхностью. Неспособность разлагать мембранные компоненты может привести к накоплению лизосом болезни . Липиды клеточных мембран включают фосфолипиды, состоящие из глицерин, жирные кислоты, фосфат и гидрофобное органическое производное такие как холин или фосфоинозитол.Холестерин является липидным компонентом клеточных мембран, регулирующий текучесть мембран и входящий в состав мембранные сигнальные системы. Липиды мембран создают гидрофобные барьер между водными компартментами клетки. Основная структура Липидная часть мембраны представляет собой липидный бислой с гидрофобными ядра, состоящие преимущественно из цепочек жирных кислот, и гидрофильные поверхности. Мембранные белки определяют функции клеточных мембран, включая служат насосами, воротами, рецепторами, молекулами клеточной адгезии, энергетическими преобразователи и ферменты. Белки периферической мембраны связаны с поверхностями мембран, а интегральные мембранные белки встроены в мембрану и могут проходить через липидный бислой или более раз. Углеводы , ковалентно связанные с белками (гликопротеинами) или липиды (гликолипиды) также входят в состав клеточных мембран и функционируют как локусы адгезии и адреса для клеток. Жидкость Mosaic Model описывает мембраны как жидкий липидный бислой с плавающие белки и углеводы. Клеточные соединения представляют собой особый набор белков, закрепляющих клетки вместе (десмосомы), закупоривают воду, проходящую между клетками (плотные соединения), и обеспечивают прямую связь между ячейками (щелевые соединения). проблема 1 То Биологический проект > Клетка Биология > Клетка Мембраны > Обзор http://www. biology.arizona.edu Авторское право на все содержимое © 2002-04. Все права защищены.

БИОДОТЭДУ

Плазменная мембрана Плазматическая мембрана (иногда называемая клеточной мембраной или плазмалеммой ) образует тонкую молекулярную поверхность каждой клетки. Он состоит из липидов, белков и некоторых углеводов в гибком, динамичном и постоянно меняющемся наборе. Плазматическая мембрана действует как селективный барьер между внутренней и внешней частью клетки и контролирует обмен веществ между цитоплазмой и окружающей жидкостью. Она почти непроницаема для некоторых ионов и молекул, и клетка использует специальные транспортные механизмы для перемещения молекул с одной стороны на другую. Фосфолипиды Фосфолипиды являются основными структурными компонентами большинства мембран.Эти молекулы образуют бислой (двойной слой материала) на поверхности клетки, причем их длинные гидрофобные углеводородные цепи направлены внутрь к центру двойного слоя, а их гидрофильные фосфатные группы обращены наружу. Внутри этого двойного слоя липидов плавают различные виды белков, как корабли в липидном море. Некоторые белки остаются на поверхности и называются внешними белками, в то время как внутренние белки частично погружены или проходят прямо через бислой фосфолипидов. Белковые и липидные составляющие мембран не фиксируются в каком-то одном месте, а могут перемещаться и располагаться в разных точках клеточной поверхности по мере необходимости. Некоторые, имеющие присоединенные к ним молекулы углеводов или полисахаридов, представляют собой сложные макромолекулы гликопротеинов и гликолипидов, которые играют роль в узнавании между клетками и действуют как рецепторы для таких молекул, как гормоны. Физическое состояние мембран динамично и редко статично.Например, когда клетка добавляет дополнительный холестерин к мембране, это изменяет текучесть и переводит мембрану из жидкоподобного состояния в более вязкое гелеобразное состояние. Компоненты могут быть добавлены или удалены по мере того, как клетка изменяется, растет или становится специализированной, и современная картина клеточной мембраны представляет собой динамическую картину постоянных изменений, движения, модификации и адаптации. Легенда к рисунку: Тонкая молекулярная поверхность каждой клетки представляет собой гибкий, динамичный и постоянно меняющийся набор липидов, белков и углеводов. BIO точка EDU © 2001, профессор Джон Бламир

Клеточная мембрана

Клеточная мембрана

Основным компонентом клеточной мембраны является двойной слой фосфолипидов или сэндвич. Головки ( фосфо часть) являются полярными, а хвосты ( липидная часть) неполярны. Головки, образующие внешнюю и внутреннюю оболочки, являются «гидрофильными» (водолюбивыми), тогда как хвосты, обращенные внутрь клеточной мембраны, являются «гидрофобными» (водобоязненными).Вода притягивается снаружи (красный) мембраны, но не может пройти через неполярный внутренний (желтый) слой.

Транспорт через мембрану

Мембраны клетки полупроницаемы. Это означает, что, хотя большинство вещей эффективно удерживаются внутри (или снаружи), некоторые могут проходить напрямую. Так как же клетки перемещают предметы внутрь и наружу? Есть три метода.

1. Диффузия : Если молекула очень мала, например кислород или углекислый газ, диффузия делает свое дело.Когда концентрация O ₂ вне клетки выше, чем внутри, молекулы O ₂ диффундируют внутрь, проходя сквозь мембрану, как будто ее и нет. Точно так же, когда концентрация отработанного газа CO ₂ увеличивается внутри ячейки, он естественным образом выходит наружу, где концентрация ниже. Диффузия не требует затрат энергии клеткой. Это происходит пассивно. Хотя природа уже давно это поняла, сейчас мы производим ткани и медицинские приборы, которые копируют этот процесс.Gore Industries, один из крупных работодателей во Флагстаффе, производит ткань под названием «Gore-Tex», которая отталкивает большие капли воды, но пропускает более мелкие молекулы воздуха, делая ткань «дышащей».

Загвоздка: Хотя диффузия хорошо работает для крошечной одиночной клетки, она сама по себе не выполняет свою работу в многоклеточном организме, где ткани похоронены глубоко внутри тела. Представьте себе бицепс, когда вы поднимаете тяжести. В ткани, состоящей из миллионов клеток, быстро заканчивается кислород и накапливается углекислый газ.Диффузия через кожу не успевала. Здесь на помощь приходит кровеносная система. Мельчайшие кровеносные сосуды, капилляры, проходят через эти ткани. Кровь из легких отдает кислород клеткам (поскольку O ₂ имеет более низкую концентрацию в тканях) и собирает углекислый газ (поскольку CO ₂ имеет более высокую концентрацию в тканях) и переносит его обратно в ткани. легкие для выдоха. Этот не требует энергии для . Это также объясняет, почему частота дыхания увеличивается, когда вы напрягаетесь, и является одной из издержек многоклеточности.

2. Активный транспорт : Иногда диффузия происходит недостаточно быстро для удовлетворения потребностей клетки, и бывают случаи, когда питательные вещества необходимо накапливать или выделять в более высокой концентрации, чем это происходит естественным путем при диффузии. В этом случае клетка использует энергию для закачки хороших и плохих вещей через белковые каналы или ворота. Этот процесс называется активным транспортом.

3. Эндоцитоз : Иногда необходимо переместить большой объект внутрь или из камеры, но он слишком велик для двери. Подумайте о переносе дивана в свою квартиру, и вы получите эту идею. Но вы не можете просто прорезать дыру в клеточной мембране, иначе все хорошее, что внутри, вытечет наружу, так как же вы можете получить что-то внутри, не позволяя вашему внутреннему миру подвергаться воздействию внешней среды? У клетки есть особая хитрость, которая, вероятно, восходит к тем временам, когда все живое было одноклеточным, и именно так питались клетки. Одноклеточная амеба до сих пор питается таким образом. Это называется эндоцитоз, и работает он так.В частности, обратите внимание, что проглоченный пищевой объект постепенно оказывается заключенным в секцию двухслойной мембраны «изнутри наружу» в стиле Pac-Man! Как только пищевая частица полностью окружена, внешние мембраны сливаются, а внутренняя вакуоль отщипывается. С помощью этого метода внутренняя часть клетки никогда не подвергается прямому воздействию внешней среды. Единственный побочный эффект этого трюка заключается в том, что мембрана теперь вывернута наизнанку, и это интересно, потому что дает нам представление о происхождении клеточных органелл.

Обратите внимание, что мембраны вакуолей перевернуты! (черный снаружи и красный внутри)

Биология — клеточные мембраны — Бирмингемский университет

Клеточные мембраны определяют клетки и поэтому имеют фундаментальное значение для нашего понимания биологии. Клеточная мембрана — это нечто большее, чем просто барьер между внутренним и внешним, она контролирует то, что входит и выходит из клеток, обеспечивает структуру и позволяет клеткам общаться друг с другом.

Как мы изучаем клеточные мембраны?

Клеточные мембраны представляют собой бислои фосфолипидов, которые обычно визуализируются с помощью «жидкостной мозаичной модели», состоящей из белков, углеводных полимеров и гликопротеинов, способных относительно свободно перемещаться среди фосфолипидов.Эти молекулы выполняют множество функций, в том числе действуют как каналы, позволяющие молекулам двигаться в клетку и из нее, как сигнальный аппарат клетки или даже как ферменты, участвующие в метаболизме. Фосфолипиды имеют полярные головки, которые являются гидрофильными, и неполярные хвосты, которые являются гидрофобными. Гидрофобные хвосты означают, что полярным молекулам (к которым относятся многие вещества, легко растворяющиеся в воде) трудно пройти через мембрану без помощи каналов или других механизмов клеточной мембраны.Существуют факторы, которые влияют на текучесть клеточной мембраны, и они могут влиять на проницаемость мембраны, облегчая нам влияние на то, какие вещества могут входить в клетки или выходить из них.

Типичный эксперимент с проницаемостью мембран уровня A включает исследование влияния названной переменной на проницаемость мембран таких овощей, как свекла ( Beta vulgaris ). Общими переменными для исследования являются влияние растворителей или температуры, поскольку оба этих фактора могут изменить текучесть мембраны.Свекла является полезным объектом для этого эксперимента из-за характерного беталаинового пигмента, который содержится в клубне стебля. Эти пигменты являются полезным индикатором текучести мембран, поскольку они обычно содержатся в вакуолях интактных клеток свеклы. Увеличение текучести мембраны приведет к утечке пигмента из клетки, и количество пигмента можно измерить просто с помощью колориметра.

Не забудьте тщательно вымыть сердцевины перед экспериментом, так как нас интересует количество пигмента, которое оставит неповрежденные клетки, а не те, которые были повреждены при извлечении сердцевины.Дополнительную информацию о том, как избежать систематических и случайных ошибок, см. в ресурсе о скорости ферментативной реакции.

 Почему исследователей интересуют клеточные мембраны?

 

Как можно проверить проницаемость мембраны?

 Какие переменные следует учитывать?

Переменные — это то, о чем вы всегда должны помнить при проведении любого эксперимента. Некоторые из них являются общими для большинства экспериментов, например, температура, pH, концентрация и отношение площади поверхности к объему. Другие могут быть весьма специфическими, например, влияние растворителей на проницаемость мембран или интенсивность света при использовании потометра для измерения скорости транспирации. Здесь мы обсудим потенциальные переменные, которые могут повлиять на результаты эксперимента с проницаемостью мембраны, но в каждом эксперименте, который вы проводите, необходимо учитывать ряд переменных.

Итак, какие переменные могут повлиять на эксперименты с клеточными мембранами? Мы уже знаем, что две названные переменные, которые мы, вероятно, будем исследовать, — это влияние растворителей или температуры на проницаемость мембраны, поэтому, какую бы из них вы ни исследовали, обязательно контролируйте другую.Например, если вы измеряете концентрацию растворителя, возможно, ваш растворитель экзотермически прореагирует с частью вашего эксперимента, что приведет к повышению температуры. Вы можете контролировать это, контролируя температуру ваших образцов при выполнении каждого теста, или установив практический прибор в водяную баню с фиксированной температурой.

Площадь поверхности — это переменная, которую вы вряд ли будете исследовать в этом эксперименте, но которую необходимо контролировать во время экспериментальной процедуры.Все сердцевины свеклы должны быть нарезаны одним и тем же сердцевиной и нарезаны точно до нужной длины, чтобы гарантировать, что они имеют одинаковую массу и одинаковую площадь поверхности. Сила воздействия площади поверхности может быть огромной. Подумайте, сколько краски вам понадобится, чтобы полностью покрыть все футбольное поле. Наверное, несколько банок? Если бы ваши частицы краски имели толщину всего 1 нанометр (а нанотехнологии начинают применяться в красках), то вам бы понадобился всего 1 кубический сантиметр (примерно чайная ложка) краски, чтобы полностью покрыть футбольное поле!

В некоторых случаях может быть разность pH между реагентом и продуктом.Например, при измерении влияния концентрации каталазы на разложение перекиси водорода реагент, перекись водорода, является кислым, а продукт, вода (плюс газообразный кислород), является нейтральным. Следовательно, это изменение pH может влиять на реакцию в дополнение к вашей экспериментальной переменной. В таких экспериментах можно использовать буферный раствор для контроля небольших изменений pH, что поможет убедиться, что измеряемый эффект оказывает интересующая переменная, а не pH.

Лабораторные признания

В подкасте Labor Confessions исследователи рассказывают о своем лабораторном опыте в контексте практических оценок уровня A.В этом выпуске мы рассмотрим методы отбора проб в полевых работах и ​​безопасное и этичное использование организмов в экспериментах.

Почему мембраны так важны?

Результаты этого эксперимента помогают нам лучше понять функцию и структуру клеточных мембран. Как только мы поймем факторы, которые могут влиять на проницаемость мембраны, мы сможем лучше понять транспорт молекул в клетку и из нее. Проницаемость мембран будет иметь большое влияние как на пассивные (диффузия, включая осмос и облегченную диффузию), так и на активные формы (активный транспорт и эндо/экзоцитоз) транспорта. Клеточные мембраны также могут быть узкоспециализированными для очень специфических задач, таких как ворсинки эпителиальных клеток в тонкой кишке или аксон нейрона, поэтому понимание их типичной функции позволяет нам оценить то, как эти специализированные клетки умеют выполнять определенные задачи. выполняя свои определенные роли.

В настоящее время наиболее важным аспектом транспорта через клеточные мембраны для исследователей является повышение устойчивости к антибиотикам. Есть две основные стратегии, которые используют бактерии, когда они развивают резистентность: либо предотвратить попадание антибиотика в цель, либо модифицировать или обойти цель.Обе эти стратегии могут быть связаны со структурой и функцией мембран. Эффлюксные насосы (разновидность активного транспорта), которые удаляют антибиотики и модифицирующие или разрушающие их ферменты (которые могут быть внешними мембранными белками), представляют собой способы, с помощью которых мембрана может участвовать в резистентности. Мембраны также могут быть мишенью для антибиотиков, например, пенициллин действует на внешнюю мембрану бактерий, предотвращая перекрестное связывание структурного пептидогликана. Устойчивость может развиться бактериями, изменяющими этот пептидогликановый слой или пенициллин-связывающий белок.Некоторые бактерии также способны делать свои клеточные мембраны менее проницаемыми для антибиотиков в качестве метода устойчивости.

Следующие шаги…

 

Эти ссылки предоставляются для удобства и только в информационных целях; они не являются подтверждением или одобрением Бирмингемским университетом какой-либо информации, содержащейся на внешнем веб-сайте. Университет Бирмингема не несет ответственности за точность, законность или содержание внешнего сайта или последующих ссылок.Пожалуйста, свяжитесь с внешним сайтом для получения ответов на вопросы, касающиеся его содержания.

» Какова толщина клеточной мембраны?

Какова толщина клеточной мембраны?

Режим чтения

Рис. 1: Электронная микрофотография клетки E. coli с выделением ширины внутренней и внешней мембран клетки и клеточной стенки. Увеличить: схема липидного двойного слоя. Красный кружок обозначает гидрофильную головку, состоящую из полярной фосфоглицериновой группы, а розовые линии обозначают углеводородные цепи, образующие плотный гидрофобный барьер, исключающий воду, а также полярные или заряженные соединения.На голову рисуется по два хвоста, но их также может быть три или четыре. (Изображение электронной микроскопии адаптировано из A. Briegel et al. Proc. Nat. Acad. Sci., 106:17181, 2009.)

Одной из ключевых определяющих характеристик живых организмов является то, что клетки отделены от внешней среды тонкой, но очень сложной и гетерогенной клеточной мембраной. Эти мембраны могут быть самых разных форм и молекулярных составов, хотя, как правило, они состоят из множества различных липидных молекул и пронизаны мембранными белками.В самом деле, если мы возьмем массу всех белков, присутствующих в такой мембране, и сравним ее с массой всех липидов в той же мембране, то это так называемое массовое отношение белков к липидам часто больше единицы. (БНИД 105818). Это утверждение относится не только к плазматическим мембранам, отделяющим клеточное содержимое от внешнего мира, но и ко многим органеллярным мембранам, являющимся одной из определяющих характеристик эукариотических клеток.

Толщина этого важного, но очень тонкого слоя по сравнению с диаметром ячейки подобна толщине фюзеляжа самолета по сравнению с диаметром корпуса самолета.Ключевой момент этой аналогии — просто передать геометрическое представление о толщине мембраны по отношению к размерам клетки с помощью знакомых повседневных предметов. В случае самолета толщина внешней оболочки составляет примерно 1 см по сравнению с общим диаметром примерно 5 м, что дает соотношение сторон 1: 500. Как мы можем оценить соотношение сторон для биологического случая? За некоторыми исключениями, такими как у архей, липидная часть клеточной мембраны представляет собой двойной слой липидов с хвостами на противоположных листочках, обращенными друг к другу (см. рис. 1).Эти мембраны спонтанно формируются как относительно непроницаемый и самовосстанавливающийся барьер на периферии клетки (или органеллы), как обсуждалось в разделе о проницаемости клеточной мембраны. Масштаб длины таких структур определяется самими липидными молекулами, как показано на рисунке 2. Например, прототипный фосфолипид дипальмитоилфосфатидилхолин имеет длину от головы до хвоста 2 нм (BNID 107241, 107242). Это подразумевает общую толщину двухслойной мембраны 4 нм (3 нм из которых сильно гидрофобны, а остальные состоят из полярных головок (BNID 107247)).Для клетки диаметром 2 микрона (относительно большая бактерия или очень маленькая эукариотическая клетка) толщина 4 нм подразумевает соотношение сторон 1: 500, как в случае с самолетом. Иногда приводятся большие числа, вероятно, в результате эффективного увеличения из-за белков и липополисахаридов, выступающих из мембраны. Например, липополисахарид, включенный в наружную мембрану грамотрицательных бактерий, почти удваивает диаметр клетки.

Рисунок 2: Характерные относительные размеры и формы молекул липидов, составляющих биологические мембраны.

История первоначального определения размера липидов имеет долгую и интересную историю, которая ярко описана в небольшой книге Чарльза Танфорда «Бен Франклин остановил волны». В частности, история начинается с экспериментов Бенджамина Франклина, который исследовал способность масел усмирять волны. Франклин провел свои эксперименты в пруду недалеко от Лондона и сказал о них: «Масло, хотя и не больше чайной ложки, вызывало мгновенное затишье на площади в несколько квадратных ярдов, которое удивительно распространялось и постепенно расширялось, пока не достигло подветренной стороны, делая вся эта четверть пруда, может быть, пол-акра, гладкая, как зеркало.Успокоение волн приписывается монослою нефти, формирующемуся на поверхности воды и вызывающему затухание за счет рассеивания энергии. Аналогичный подход к успокоению волн применяли моряки во времена римлян, сбрасывавшие нефть (например, китобои, использующие ворвань) в бурном море. Энергия рассеивается по мере течения масляной пленки и сжимается и расширяется во время движения волн. Используя собственные размеры Франклина для размера его нефтяного пятна (т.е. 1 чайная ложка ≈ 5 см ³ ), мы видим, что его масло образовало один слой толщиной несколько нанометров. Чтобы быть точным, используя приведенные выше числа, можно найти толщину примерно 2,5 нм. Более точные измерения были проведены Агнес Поккельс, которая изобрела экспериментальную технику, используемую для построения липидных монослоев, которая позволила точно решить вопрос о размерах молекул. Лорд Рэлей выполнил мелкомасштабные версии эксперимента Франклина в аппарате, подобном тому, что сейчас известно как «лоток Ленгмюра», и позволяющем распределять монослой молекул по поверхности жидкости и обнаруживать их присутствие с помощью тонкой проволоки, которая сжимает этот монослой. .

Каждый слой клеточной мембраны состоит из молекул, сходных по своему характеру с теми, которые исследовали Франклин, Рэлей и другие. В частности, клеточная мембрана состоит из фосфолипидов, которые содержат головную группу и хвостовую часть жирной кислоты длиной примерно 10-20 атомов углерода. Средняя длина связи углерод-углерод, спроецированная на цепь и, таким образом, учитывающая зигзагообразную форму хвоста, возникающую из-за тетраэдрической формы орбиты углерода, составляет l _{куб. см} = 0,126 нм (BNID 109594). Общая длина хвоста составляет n _c x l _cc , где n _c — число атомов углерода по длине цепи.В целом два хвоста встык плюс фосфоглицериновые головные группы имеют длину ≈4 нм (BNID 105821, 100015, 105297 и 105298).

Рисунок 3: Мембрана с некоторыми примечательными составляющими. Очевидна степень выпячивания белков из клеточной мембраны. Доля поверхности мембраны, занятая белками на этом изображении поперечного сечения, аналогична той, которая действительно находится в клетках. (Предоставлено Дэвидом Гудселлом)

Неудивительно, что мембранные белки имеют примерно такую ​​же толщину, как и мембраны, которые они занимают.Многие мембранные белки, такие как ионные каналы и насосы, характеризуются трансмембранными спиралями длиной ≈4 нм и имеют физико-химические свойства, подобные липидам, в которые они встроены. Часто эти белки также имеют области, которые простираются в пространство по обе стороны от мембрана. Этот дополнительный слой белка и углеводного пуха увеличивает «толщину» мембраны. Это видно на рис. 3, где некоторые белки, связанные с мембраной, показаны в масштабе в поперечном сечении. Из-за этих дополнительных компонентов, которые также включают липополисахариды, общая ширина мембраны варьируется от 4 до 10 нм.Значение 4 нм наиболее характерно для мембраны, срезанной с ее внешнего и внутреннего выступов. Это значение является довольно постоянным для различных органеллярных мембран, как недавно было показано для крысиных гепатоцитов с помощью рассеяния рентгеновских лучей, где ЭР, Гольджи, базолатеральная и апикальная плазматические мембраны составляли 3,75 ± 0,04 нм, 3,95 ± 0,04 нм, 3,56 ± 0,06 нм и 4,25. ±0,03 нм соответственно (BNID 105819, 105820, 105822, 105821). В заключение мы отмечаем, что площадь клеточной мембраны примерно наполовину состоит из белка (BNID 106255), а биология и физика динамики, происходящей там, все еще интенсивно изучаются и, возможно, содержат ключ к действию многих будущих лекарств.