Лишайники состоят из чего: Лишайники — урок. Биология, Бактерии. Грибы. Растения (5

Содержание

Лишайники — урок. Биология, Бактерии. Грибы. Растения (5–6 класс).

Лишайники — это группа симбиотических организмов, насчитывающая свыше \(20\) тыс. видов.

Слоевище лишайника представляет собой симбиотический организм, состоящий из гриба и водоросли. Основу тела лишайника составляют нити грибницы, а между ними находятся клетки зелёной водоросли. Гриб снабжает клетки водоросли водой и минеральными солями, а водоросль обеспечивает клетки гриба органическими веществами.

Лишайник, лишённый одного из составляющих организмов, погибает. Водоросль из лишайника, как правило, может существовать самостоятельно, а гриб без водоросли обходиться не может.

Рис. \(1\). Строение лишайника

Размножаются лишайники участками слоевища или особыми образованиями, состоящими из клеток гриба и водоросли. Эти группы клеток разносятся ветром или струями дождя.

Многообразие лишайников

Окраска лишайников разная: белая, жёлтая, серая, коричневая и т. д. По внешнему виду слоевище может быть кустистым, листоватым и накипным.

Кустистые лишайники выглядят как небольшие кустики или деревца. Они поднимаются вверх, если растут на почве, или свисают сверху вниз, если прикреплены к стволам деревьев. К этой группе лишайников относится ягель, который растёт в холодных районах и служит кормом для северных оленей.

Часто на камнях можно увидеть образования в виде плотно приросшей к поверхности корочки. Это накипные лишайники.

Часто встречаются листоватые лишайники. Их слоевище представлено отстающими от ствола дерева или камня пластинками. Один из таких лишайников поселяется на коре осин. Это ксантория настенная.


Рис. \(2\). Накипной лишайник	Рис. \(3\). Листоватый лишайник	Рис. \(4\). Кустистый лишайник

Значение лишайников

Лишайники могут расти в самых бесплодных местах — в пустынях, на камнях, на крышах, на скалах, даже на бетоне, стекле и железе. Их слоевища могут поглощать влагу из воздуха, из дождей и туманов.

Лишайники первыми заселяют безжизненные участки и постепенно превращают их в пригодные для заселения другими организмами. Их таллом выделяет особые лишайниковые кислоты, которые медленно разрушают горные породы.

Лишайники — долгожители. Они могут жить до \(50\)–\(100\) лет. Рост у лишайников медленный: от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в год.

При недостатке влаги лишайники высыхают и кажутся безжизненными. Но при увлажнении они быстро оживают.

Лишайники служат кормом для животных. Их с удовольствием поедают олени, маралы, косули, лоси, а также некоторые улитки.

Лишайники издавна используются человеком. Из них получают лекарства, лакмус, красители. В некоторых странах лишайники используют в пищу.

Источники:

Рис. 1. Строение лишайника https://image.shutterstock.com/image-vector/lichen-fungus-biology-600w-1266471463.jpg

Рис. 2. Накипной лишайник https://cdn.pixabay.com/photo/2016/07/16/14/18/lichen-1522039_960_720.jpg
Рис. 3. Листоватый лишайник https://cdn.pixabay.com/photo/2017/08/26/07/30/lichen-2682425_960_720.jpg
Рис. 4. Кустистый лишайник https://cdn.pixabay.com/photo/2019/04/08/08/49/lichen-4111609_960_720.jpg

жизнь, смерть, рабство, еда — Российская газета

Лишайник — это не отдельный организм, а симбиоз гриба и водоросли. На этом факте вот уже полтора века настаивает наука, с этой догмой знаком любой, кто проходил биологию в школе. Но новые исследования показывают, что все может быть еще сложнее.

Они везде

Каждый из нас сталкивался с лишайниками. Они растут повсюду, занимая до 8% поверхности планеты (это больше территории России). Некоторые живут в горах Антарктиды, стойко перенося зимние вьюги и 60-градусный мороз. Другие сплошным ковром покрывают пустыни, где выпадает меньше 100 мм осадков в год, а на камнях можно жарить яичницу.

Они есть в лесу, в тундре, на токсичных свалках и даже у нас дома. Все, что им нужно: свет, немножко воды и поверхность, на которой можно закрепиться. В арсенале лишайников широкий ассортимент кислот, позволяющий им с равным успехом разъедать камень, железо и резину. Они растут медленно, но верно: в среднем на 2-3 мм в год.

Особенно много лишайников в нашей стране.

— В России лишайники составляют огромную долю биоразнообразия, хотя люди зачастую не понимают этого, — говорит американский биолог Тоби Сприбилл. В 2016 году он опубликовал в Science статью, перевернувшую традиционные представления о лишайниках. — В более низких широтах, к примеру в тропиках, обитают тысячи видов птиц, насекомых, деревьев… Но в холодном климате эти группы малочисленны, поскольку лишь немногие виды переносят подобные температуры. Например, лишайники. Они составляют большую часть биоразнообразия тундры и тайги и могут многое рассказать как о состоянии окружающей среды, так и о грядущих глобальных изменениях.

Умбиликария съедобная (Umbilicaria esculenta). Этот лишайник растёт преимущественно на скалах. В Китае, Корее и Японии после соответствующей обработки его употребляют в пищу. Получившееся блюдо выглядит не очень аппетитно, но говорят, что оно вкусно и полезно. Один из представителей рода Кладония (Cladonia), включающего около трехсот видов лишайников. Фото: «Кот Шрёдингера»

Союз нерушимый

Если кому-то придет в голову поставить памятник дружбе и сотрудничеству, его стоит изваять в виде лишайника. Четыреста с лишним миллионов лет продолжается этот союз представителей разных царств живой природы.

Глядя на лишайник, растущий в лесу, можно подумать, что перед нами какой-то самостоятельный вид вроде мха. На самом же деле это несколько совершенно непохожих друг на друга организмов: гриб и водоросль; гриб и цианобактерия; в совсем уж запущенных случаях — все трое плюс пара бактерий по соседству.

Разумеется, пришли к такой модели не сразу. На лишайники обратили внимание еще в Античности. Первым был Теофраст, ученик Аристотеля. Он описал два вида и отметил, что один из них используется в качестве красителя. Теофраст полагал, что лишайники — растения, хотя и очень странные, что-то вроде наземных водорослей. Эта концепция продержалась две тысячи лет и была поставлена под сомнение только в середине XIX века, с развитием микроскопии и практики экспериментов.

В 1827 году немецкий ботаник Карл Валльрот заметил, что в лишайниках встречаются как клетки, напоминающие водорослевые, так и совершенно непохожие на те, что должны быть у представителя царства растений. А в 1852 году французский миколог Луи Рене Тюлан обнаружил у них половые органы, свойственные грибам. Спустя 14 лет немецкий микробиолог Антон де Бари выяснил, что некоторые лишайники содержат структуры, напоминающие водоросль Nostocae, пронизанную гифами — нитями, из которых состоят грибы. Он же ввел термин «симбиоз» для описания таких структур.

В 1867 году российские биологи Андрей Фаминцын и Осип Баранецкий установили, что зеленые клетки лишайников — это одноклеточные водоросли, способные жить самостоятельно. Наконец, в том же 1867-м швейцарский ботаник Симон Швенденер сделал предположение о двойственной природе всех лишайников.

Споры вокруг смелой гипотезы были жаркими. Появилось даже слово «альголихеноманы» (от лат. alga — водоросль; греч. λειχήν — лишайник; греч. μανία — страсть, безумие, влечение). В общем — маньяки, которые считают, что в лишайнике есть и водоросли, и грибы. Так лихенологи старой школы обзывали сторонников симбиотической теории.

Выяснить, кто прав, помог бы эксперимент: нужно было разделить лишайник на чистые культуры гриба и водоросли, а потом собрать обратно. Но сделать это никак не получалось: практически все опыты проваливались, а редкие успехи не удавалось воспроизвести. Спор тянулся долго и закончился лишь к началу ХХ века, когда лихенологи старой школы в большинстве своем умерли и сторонникам симбиотической теории была засчитана техническая победа.

Фото: «Кот Шрёдингера»

Неравное сожительство

Полученная в итоге модель выглядит так. Большая часть тела лишайника — это гриб. Водоросли живут только в верхних слоях и синтезируют для всего организма пищу: спирты или сахара. Гриб взамен снабжает водоросль водой по специальным трубочкам, защищает и вообще создает «тепличные условия».

Выглядит идиллически, но не все так просто. Например, каждый компонент лишайника размножается и прорастает отдельно. Но вот гриб, как правило, без водоросли не выживет и в лаборатории. Водоросль же, за парой исключений, уцелеет даже в дикой природе. Не в том аду, где жил бы полноценный лишайник, конечно, но в почве, в лужах, на коре деревьев — вполне.

Кстати, сами по себе водоросли не стали бы производить вещества, которыми кормится гриб в лишайнике. Грибы химически заставляют их это делать. А при ухудшении условий и вовсе убивают и съедают клетки водорослей, высасывая их через те же трубочки, через которые поили водой. При этом пожирание водорослей можно оправдать: они быстро восстановят численность, а значит, лишайник в целом переживет трудный период.

В общем, это сложные и неоднозначные отношения с легким рабовладельческим уклоном.

Иногда, впрочем, что в подчиненной роли выступают и сами грибы. Так, в недавней работе биологов из МГУ им. М.В. Ломоносова описаны растения, неспособные к фотосинтезу и получающие все необходимое от грибов, которые они содержат почти так же, как грибы в лишайниках — водоросли.

Но в нашем случае гриб — главный. Поэтому биологи выделяют две основные группы: асколишайники, образованные грибами-аскомицетами, и базидиолишайники, сформированные базидиомицетами. Казалось, что наука окончательно разобралась с устройством мира лишайников. Но не тут-то было!

В 2009 году группа исследователей из Хельсинского университета под руководством Саары Велмалы провела сравнительный анализ двух лишайников из рода Bryoria. Один из них, B. tortuosa, — яркий, желтоватый и содержит много ядовитой вульпиновой кислоты: с его помощью раньше травили волков и лисиц. Второй, B. fremontii, — коричневый, съедобный и кислоты содержит мало.

Из него готовят целый ряд блюд в Северной Америке. К обоим лишайникам ученые применили молекулярные методы и сравнили ДНК грибного компонента. Оказалось, что они идентичны, а значит, никаких двух видов нет. В 2014 году та же группа проверила водоросли, содержащиеся в обоих лишайниках. И снова обнаружила полное совпадение. Ситуация, когда один и тот же вид съедобен и смертельно ядовит, явно противоречит здравому смыслу. Что-то здесь не так.

Исландский мох (Cetraria islandica). Растет и в Европе, и в Азии, и даже в Африке. Издавна использовался как лекарство от инфекций. Фото: «Кот Шрёдингера»

Сообразим на троих?

В июле 2016 года в журнале Science вышла статья американского биолога Тоби Сприбилла. Он вырос в Монтане (США) в бедной семье, которая жила в трейлерном парке. Вокруг были леса, а школы не было. Тоби сам читал книги, гулял по лесу и мечтал стать ученым-естествоиспытателем. В 19 лет он устроился на работу в лесничество. Через несколько лет накопил денег и уехал учиться в Геттингенский университет (Германия), руководство которого согласилось закрыть глаза на отсутствие сертификата о школьном образовании.

Потом была аспирантура Грацского университета и возвращение домой (в 2011 году), но уже не в трейлерный парк, конечно, а в Университет Монтаны. Сприбилл наконец получил возможность изучать природу, которая вдохновила его.

В 2015-м Тоби заинтересовался лишайниками Briorya и решил установить, чем вызваны различия в концентрации кислоты. Вместе с коллегами он принялся искать гены, ответственные за ее производство. По идее, они должны были быть активны у B. tortuosa и выключены у B. fremontii. Однако анализ ничего не дал. Это было очень странно. Кислота есть, но ее никто не производит — как такое может быть? Ученые раскинули сети шире и стали искать источник ядовитой кислоты по всему царству грибов. И тут же нашли четкие сигналы. Их источником оказались грибы-базидиомицеты — группа, родственная Briorya примерно настолько же, насколько мы родственны медузам.

Сначала все решили, что это случайность — нечто, занесенное в ходе эксперимента. Такое в молекулярной биологии случается нередко. Нашли исследователи, к примеру, в утконосе гены герани, кашалота или человека, тихо выругались — и начали все заново. Однако сигналы обнаруживались в каждом опыте. Более того, они оказались четко связаны не только с общим количеством кислоты, но и с ее распределением по разным частям лишайника. Оставалось предположить, что кислоту и правда синтезирует дополнительный гриб. Сприбилл понял, что напал на след. Группа проанализировала всю коллекцию лишайников, набранную им за годы научной карьеры: около 45 тысяч образцов со всего мира. Чужеродные базидиомицетные гены снова нашлись! Причем сразу в 52 разных родах с шести континентов. Получалось, что множество видов лишайников из хорошо изученных семейств содержат дополнительный компонент, которой не могли найти с XIX века. На протяжении 150 лет поколения исследователей смотрели на гриб и не видели его!

Тоби с коллегами приготовили препараты лишайников, в которых гарантированно присутствовали базидиомицеты, засели за микроскопы и… Ничего не нашли. Совсем. Ни в одной из серий наблюдений. В переплетениях гиф аскомицетов зеленели водоросли и не было ничего больше. Лишь после того как исследователи придумали метод сортировки клеток по РНК, стало ясно, в чем дело. Оказалось, что базидиомицеты в этих лишайниках одноклеточные. При этом располагаются они в верхнем слое тела лишайника, почти на поверхности. И тот, кто смотрит на препарат, видит множество одинаковых кружочков — поперечных срезов гиф аскомицета. Их нельзя отличить друг от друга на глаз, их нельзя адресно окрасить классическими методами. Это тот самый случай, когда дьявол кроется в деталях.

Фото: «Кот Шрёдингера»

Работа, проделанная группой Сприбилла, вызывает восхищение у специалистов по всему миру. Некоторые уже окрестили ее важнейшей вехой в лихенологии со времен открытия двойственной природы лишайников. Удастся ли в ближайшее время закрыть спор XIX века, воспроизведя полноценный лишайник в лаборатории? Достаточно ли для этого добавить третий компонент? Ожидает ли нас рождение новой ветви биохимической промышленности, использующей лишайники, ранее нерентабельные из-за медленного роста?

Совершенно точно можно сказать, что мы стали лучше понимать лишайники, и так же точно — что нам придется переписать их систематику. Об экономическом значении открытия сейчас сложно сказать что-то конкретное — новые эксперименты по ресинтезу еще не поставлены. Но мы определенно стали ближе и к лишайниковым лекарствам, и к лишайниковой еде.

Для чего нужны лишайники

Еда для человека — употребление лишайников в пищу не ограничено B. fremontii. В Исландии принято печь хлеб с добавлением Cetraria islandica, а в Японии с удовольствием едят Umbilicaria esculenta.

Корм для животных — пожалуй, самые известные лишайники — ягель (Cladonia) и исландский мох (Cetraria islandica) — широко распространены в тундре. Это основная пища северных оленей. Без них разведение этих животных было бы невозможно.

Лекарство — лишайники используются в медицине с древнейших времен. Изначально их применяли, исходя из принципа подобия: похожий на легкие лишайник должен лечить от легочных болезней. Позже люди заметили, что лишайники обладают антимикробным действием. Начиная с середины XX века выделенные из лишайников вещества стали активно применять в фармакологии для лечения заболеваний кожи, легких, сердца. Некоторые из них интересны для исследований в области онкологии.

Парфюмерия — широко известен резиноид — продукт переработки дубового мха (Mousse de chene), который можно применять и как ароматизатор, и как фиксатор запаха.

Лишайники и их отличие от других растений

Лишайники представляют своеобразную группу комплексных организмов, тело которых всегда состоит из двух компонентов — гриба и водоросли. Сейчас каждый школьник знает, что в основе биологии лишайников лежит явление симбиоза — сожительства двух различных организмов. Но еще немногим более ста лет назад лишайники были для ученых великой загадкой, и открытие Симоном Швенденером в 1867 г. их сущности оценивалось как одно из наиболее удивительных открытий того времени.

Однако как организмы лишайники были известны ученым и в народе задолго до открытия их сущности. Еще великий Теофраст (371—286 до н. э.), «отец ботаники», дал описание двух лишайников — уснеи (Usnea) и рочеллы (Roccella). Последнюю уже тогда использовали для получения красящих веществ. Постепенно количество известных видов лишайников возрастало. Правда, в те времена их называли нередко то мхами, то водорослями, то даже «хаосом природы» и «убогой нищетой растительности».

Сейчас известно более 20 000 лишайников. И каждый год ученые обнаруживают и описывают десятки и сотни новых неизвестных видов.

В настоящее время лихенология (лат. lichen — лишайник)— наука о лишайниках — изучает сложный комплекс проблем, связанных с возникновением, филогенией, строением, систематикой, биохимией, физиологией, распространением и экологией лишайников. Ниже эти вопросы будут освещены.

Чем же лишайники отличаются от других растений?

Во-первых, специфичный признак лишайников—симбиотическое сожительство двух разных организмов — гетеротрофного гриба (микобионт) и автотрофной водоросли (фикобионт). Не всякое сожительство гриба и водоросли образует лишайник. Лишайниковое сожительство должно быть постоянным и исторически выработавшимся, а не случайным, кратковременным. В природе бывают случаи, когда гриб и водоросль образуют временное смешанное скопление, но это еще не лишайник. В настоящем лишайнике гриб и водоросль вступают в тесные взаимоотношения, грибной компонент окружает водоросли и может даже проникать в их клетки.

Во-вторых, лишайники образуют особые морфологические типы, жизненные .формы, не встречающиеся отдельно у слагающих лишайниковое слоевище грибов и водорослей, т. е. лишайники прошли исторический, длительный формообразующий процесс на основе симбиоза, приведший к формированию специфичных морфологических форм внешнего и внутреннего строения.

В-третьих, для лишайников в целом и каждого из их компонентов в отдельности характерен особый тип метаболизма. Физиология гриба и водоросли в слоевище лишайника во многом отличается от физиологии свободноживущих грибов и водорослей.

В-четвертых, весьма специфична биохимия лишайников, образование в них вторичных продуктов обмена — лишайниковых веществ, не встречающихся в других группах организмов.

Наконец, лишайники существенно отличаются от других групп организмов, в том числе и от свободноживущих грибов и водорослей, особой биологией: способами размножения, медленным ростом, отношением к экологическим условиям и др.

На основе этих специфических свойств лишайникам можно дать следующее определение: лишайниками являются организмы, тело (слоевище) которых постоянно состоит из двух компонентов — автотрофного фикобионта и гетеротрофного микобионта, образующих единое симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.

Однако следует сразу же заметить, что все растения, относящиеся к лишайникам, делятся на три неравноценные группы, из которых вполне соответствует данному определению лишь первая из них, включающая, правда, подавляющее большинство известных видов. Эту группу видов выделяют как класс сумчатых лишайников, так как грибы, образовавшие их, являются сумчатыми грибами. Вторую очень небольшую группу выделяют как класс базидиальных лишайников в соответствии с тем, что они образованы базидиальными грибами. Базидиальные лишайники — менее устойчивая группа и соответствует не всем указанным признакам. Наконец, среди лишайников имеется третья группа видов, у которых плодовые тела со. спорами не обнаружены, поэтому их место в системе лишайников остается неизвестным. Их объединяют в искусственную группу «несовершенных лишайников» (Lichenes imperfecti). Со временем у некоторых из них находят аскокарпы и тогда их переносят в соответствующее место в системе класса сумчатых лишайников. В других случаях на действительное место в системе могут указать другие данные — тонкая структура слоевища или химизм. Из несовершенных лишайников самыми распространенными являются так называемые лепрарии (Lepraria). Они образуют порошковатые налеты на разных субстратах — камнях, скалах, стволах деревьев, мхах, обычно беловато-серые (Lepraria aeruginosa), иногда зеленовато-желтые (Lepraria chlorina) или интенсивно-желтые (Lepraria candelaria).

В настоящей книге рассматриваются только первые два класса, на несовершенных лишайниках мы далее не останавливаемся.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.

Лишайники

Строение тела

Лишайники — группа симбиотических организмов, морфологическую основу тела которых образует гриб. Под симбиозом понимают взаимополезное сожительство организмов, принадлежащих к разным видам. В теле лишайников сочетаются два компонента: автотрофный — водоросль или цианобактерия и гетеротрофный — гриб, образующие единый симбиотический организм. Для каждой группы лишайников характерна постоянная, сложившаяся в процессе эволюции форма сожительства определенного гриба с конкретной водорослью.
По форме и величине лишайники разнообразны, их размеры — от нескольких до десятков сантиметров. Вегетативное тело представлено слоевищем, или талломом. В зависимости от строения слоевища выделяют накипные, имеющие вид корочки, листовамые и кустистые.

Лишайники представляют собой своеобразную группу комплексных организмов, тело которых состоит из двух компонентов — гриба и водоросли. Как организмы, лишайники были известны задолго до открытия их сущности, Еще великий Теофраст, «отец ботаники» (IV-III вв. до н. э.), дал описание двух лишайников — успей и рочеллы — которые уже тогда использовали для получения ароматических и красящих веществ. Правда, в те времена их нередко называли то мхами, то водорослями, то даже «хаосом природы» и «убогой нищетой растительности»,

Сейчас известно около 20 000 видов лишайников. Наука о лишайниках называется лихенологией. Специфический признак лишайников — симбиоз двух разных организмов: гетеротрофного гриба (микобионт) и автотрофной водоросли (фикобионт), В лишайнике оба эти компонента вступают в тесные взаимоотношения: гриб окружает водоросли и даже может проникать в их клетки. Лишайники образуют особые морфологические типы — жизненные формы, которые не встречаются у отдельных слагающих их организме». Метаболизм лишайников имеет специфический характер: только в них образуются лишайниковые кислоты, не встречающиеся у других организмов. Специфичны также и способы размножения лишайников как целостных организмов.

Отношения гриба и водоросли в лишайнике очень сложны. С одной стороны, они взаимополезны: водоросль снабжает гриб синтезируемыми ею органическими веществами, а гриб обеспечивает доставку воды и минеральных солей, а также защищает от воздействия неблагоприятных факторов среды, таких, как перегрев, высыхание, излишняя инсоляция. С другой же, гриб ведет себя в слоевище лишайника как паразитический организм. Для сохранения как самого себя, так и лишайника в целом необходимо, чтобы водоросль, окруженная со всех сторон грибными гифами, все-таки могла жить. Если гриб начнет вести себя слишком активно, использовать не только продуцируемые водорослью вещества, но и поражать фикобионт, это может привести к гибели всего водорослевого компонента, а следом погибнет и сам гриб, и лишайник перестанет существовать». Исходя из этого можно назвать взаимоотношения гриба и водоросли в лишайнике умеренным паразитизмом. Проникая в клетку водоросли, гифы гриба образуют гаустории, то есть расширения на концах гиф для более активного всасывания питательных веществ, что характерно для паразитических грибов.

Слоевище (так называется тело лишайника) разнообразно по форме, размерам, окраске и строению. Окраска лишайников варьирует: они бывают белые, серые, желтые, оранжевые, зеленые, черные; это определяется характером пигментов, содержащихся в оболочке гиф. Пигментация способствует защите водорослевого компонента от чрезмерного освещения. Иногда бывает и наоборот: лишайники Антарктиды окрашены в черный цвет, который поглощает тепловые лучи.

По форме слоевища лишайники делятся на накипные, листоватые и кустистые.

Слоевище накипных лишайников имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом сердцевинными гифами. Иногда оно представлено порошковидным налетом.

Листоватые лишайники имеют вид пластинки, горизонтально расположенной на субстрате, прикрепляясь к нему выростами гиф — ризинами. Слоевище может быть цельным или рассеченным прижатым к субстрату или приподнимающимся над ним.

Слоевище остистых лишайником имеет вид разветвленного стоячего или повислого кустика либо неразветвленных стоячих столбиков. К субстрату они прикрепляются короткой ножкой, расширенной на конце пяточкой.

По анатомическому строению лишайники бывают: 1) го-меомерными, когда водоросли разбросаны по всему телу лишайника; 2)гетеромерными, когда водоросли образуют в слоевище обособленный слой. Сверху слоевище покрыто коревым слоем, состоящим из срастающихся своими стенками клеток и имеющим вид клеточной ткани — плектенхимы, Кора играет защитную функцию, а также укрепляет слоевище. Органы прикрепления листоватых лишайников ризоиды и ризины; первые состоят из одного ряда клеток, а вторые — из соединенных в тяжи ризоидов.

Лишайники размножаются либо спорами, которые образует гриб, либо фрагментами слоевища, то есть вегетативно,

Половое размножение лишайников обеспечивают апотеции находящиеся на верхней стороне слоевища и имеющие блюдцевидную форму. Там формируются споры в результате слияния половых клеток. Споры распространяются ветром и, попав в благоприятные условия, прорастают в гифу, но новый лишайник сформируется только в том случае, если гифа встретит подходящую водоросль.

Вегетативно лишайники размножаются изидиями и соредиями — выростами на слоевище, содержащими оба компонента лишайника.

Широкое распространение лишайников на земном шаре свидетельствует об их огромном значении. Особенно велика их роль в тундре и лесотундре, где они составляют заметную часть растительного покрова и где с ними связана жизнь большой группы животных: они являются убежищем для беспозвоночных и мелких позвоночных животных, пищей для них и для крупных позвоночных, таких как северный олень. Лишайник исландский мох в северных странах используется в качестве дополнения к корму домашних животных и добавки при выпечке хлеба,

Во всех биогеоценозах лишайники выполняют фотосинтетическую, почвообразовательную функции. Особенно при заселении свежеобнажённых субстратов, каменистых, скальных, бедных органикой.

В хозяйственной деятельности-человека лишайники могут использоваться как продуценты лишайниковых кислот — соединений, обладающих антибиотическими свойствами. Широкое применение лишайников в медицине основано на их тонизирующих и антисептических свойствах. Вырабатываемые ими лишайниковые кислоты обладают антимикробной активностью в отношении стафилококков, стрептококков, туберкулезной палочки, а также успешно применяются при лечении дерматитов.

С древних времен известно использование лишайников в парфюмерии, основанное на высоком содержании в их слоевищах ароматических веществ и эфирных масел. В частности, дубовый мох используется при изготовлении духов.

В качестве красителей эта группа растений известна также очень давно, а шотландский твид до сих пор окрашивается экстрактами лишайников. Широко используемый в химии индикатор лакмус также является производным лишайников.

Лишайники чувствительны к наличию в воздухе вредных примесей, особенно содержащих тяжелые металлы, В последнее время они широко применяются при оценке загрязнения воздуха и для контроля радиационной обстановки.
Также использованы материалы личной страницы Иванова Андрея http://www.chat.ru/~dronisimo/homepage1/

Знакомьтесь! Лишайники

Еще со школьной скамьи многим известен термин «лишайники», но далеко не все могут узнать их в природе, представить насколько они разнообразны и удивительны! Очень часто обыватель не различает между собой лишайники и мхи. Между тем, это довольно далекие друг от друга живые организмы. Мхи – это отдел высших растений, тогда как лишайники – особая группа симбиотических организмов, о которой мы и хотим Вам рассказать подробнее.

Лишайники (Lichens) представляют собой особую группу симбиотических организмов, тело которых состоит из двух компонентов: грибного (микобионта) и водорослевого (фикобионта). В роли фикобионта могут выступать и цианобактерии. Долгое время природа лишайников оставалась загадочной, и даже после открытия двойственного характера этих организмов немецким ботаником Симоном Швенденером в 1867 году они продолжали оставаться, по образному определению К.А. Тимирязева, растениями-сфинксами. Природа взаимоотношений двух симбионтов в лишайниковом тандеме трактуется неоднозначно и до сих пор. Ее определяют как истинный паразитизм гриба на водоросли, либо как сбалансированный паразитизм, либо как мутуализм — облигатное взаимовыгодное сожительство двух организмов. Вместе с тем, лишайники представляют собой биологически целостные организмы, имеющие свой эволюционный путь развития и характерные только для них черты строения и обмена веществ.

По своему строению их разделяют на:


1. Кустистые	2. Листоватые	3. Шиловидные	4. Накипные

По отношению к субстрату также выделяют 4 группы:

1. обитатели камней

2. растут на почве

3. живут на гниющей древесине

и растительных остатках

4. обитают на коре деревьев и

кустарников

Период наиболее интенсивного развития лихенологической науки в России пришелся на годы существования Советского Союза. Первые упоминания о лишайниках Магаданской области в современных ее границах можно найти в работе Локинской М. А. «Лишайники Магаданской области» опубликованной в 1966, где приводятся 29 наиболее характерных, повсеместно распространенных видов.

Примеры лишайников, обычных для Магаданской области:


Thamnolia vermicularis	Peltigera aphthosa	Flavocetraria cucullata

Не смотря на то, что лаборатория ботаники в Магадане активно работает с 1972 года, лихенофлора региона изучена крайне неравномерно. Проводившиеся здесь в конце XX века лихенологические исследования охватывали, главным образом, горно-таежные районы в бассейне р. Колыма. Начиная с 2008 года в лаборатории начаты планомерные работы по изучению видового разнообразия лишайников, благодаря чему за не полные 10 лет обнаружено более 200 новых для области видов. Таким образом, для Магаданской области известно около 600 видов лишайников из 3.5 тысяч, указываемых для России в целом. В настоящее время исследования лихенофлоры ведутся на островах и побережье, на территории заповедника «Магаданский» и в различных районах области.


мыс. Атарган (Ольский р-н)	окрестности оз. Гранд	горы Туаннах (Среднеканский р-н)

Ольское плато (Хасынский р-н)

заповедник «Магаданский», п-ов Кони

Вархаламские озера

(Северо-Эвенский р-н)

Роль лишайников в растительном покрове чрезвычайно велика. Они присутствуют практически во всех растительных группировках. Во многих сообществах число видов лишайников выше, чем высших сосудистых растений. Будучи одним из основных напочвенных элементов растительных сообществ тундровой зоны, лишайники родов Cladonia и Cetraria являются главными кормовыми объектами северных оленей. Также они служат убежищем и пищей для многих живых организмов. Например, насекомые используют лишайниковую мимикрию для защиты от хищников. Лишайники употребляется в пищу не только животными, но и людьми, кроме этого они издавна используются в медицине.

В тундрах и пойменных растительных сообществах Магаданской области обитают редкие виды лишайников, характеризующиеся узкой экологической валентностью, обладающие высокой чувствительностью к загрязнению окружающей среды и изменениям климата, и выпадающих из состава сообществ в случае антропогенных нарушений природных ландшафтов. Такие особенности делают эти лишайники удобными и надежными индикаторами изменений в окружающей среде.

Автор: научный сотрудник лаборатории ботаники, Е.В. Желудева

Организм лишайника

Лишайники (Lichenes) долгое время выделялись в самостоятельный класс слоевцовых споровых растений. Однако работами двух русских ученых А. С. Фаминцына и О. В. Баранецкого (1887) было установлено, что лишайники состоят из двух разных растений: гриба и водоросли, живущих вместе, образуя как бы один комплексный организм. Гриб оплетает своими гифами клетки водоросли, и в результате совместного их роста образуется растение, более или менее постоянное и по своей внешней форме, и по внутреннему строению.

Всего описано около 400 родов и 25000 видов лишайников.

Тело лишайника составлено из клеток одного какого-нибудь вида водоросли и клеток одного вида грибов. Водоросли, входящие в состав лишайников, относятся к сине-зеленым (например, носток) и зеленым (например, цистококк, хлорелла из порядка Хлорелловые, трентеполия из порядка Трентеполиевые) и могут быть нитчатыми или одноклеточными. В составе некоторых лишайников найдены были пурпуровые бактерии. П. А. Генкелем и рядом других авторов в некоторых лишайниках обнаружены азотобактер, способный к усвоению атмосферного азота. Образуемые им аминокислоты могут быть использованы грибом и водорослью лишайника.

Большинство грибов, входящих в состав лишайников, относится к классу сумчатых грибов. Грибы — компоненты лишайников — не могут быть отнесены к родам грибов, живущих самостоятельно.

В большинстве случаев гриб и водоросль извлекают обоюдную выгоду от совместного сожительства.

Гриб добывает и сохраняет необходимую для своего партнера влагу; водоросль синтезирует необходимые углеводы. Таким образом, их взаимоотношения обнаруживают признаки симбиоза.

Водоросль, создающая органические вещества (автотрофный организм), и гриб, потребляющий их (гетеротрофный организм), сочетаются в тесном единстве, находясь между собой в постоянной борьбе, и образуют новый комплексный организм, имеющий новые специфические особенности и новые закономерности развития.

Лишайники растут на крайне различных субстратах; сюда входят кора деревьев, почва и горные породы. В огромном большинстве случаев каждый данный вид приурочен к определенному субстрату. Многие лишайники произрастают в таких местообитаниях, где нет никакой другой растительности. К подобного рода местообитаниям надо отнести голые скалы и крайне холодные области.

В арктической тундре обширные пространства покрыты «оленьим лишайником» (Cladonia rangiferina.), который растет кустиками от 15 до 30 см высоты. Другие лишайники, растущие на ветвях и на коре деревьев, особенно хорошо произрастают при обилии влаги.

Лишайники являются пионерами, появляющимися на голых горных породах, подготавливая почву для поселения других растений.

Лишайники делят обычно на 2 класса: 1-й класс — сумчатые лишайники (Ascolichenes) и 2-й класс — базидиальные лишайники (Basidiolichenes). К первому классу принадлежит большинство лишайников, ко второму — всего 13—15 видов тропических лишайников. Происхождение лишайников полифилетическое. Они образовались в разное время из разных групп грибов и водорослей. Развитие лишайников шло от корковых к листоватым и кустистым. Более совершенные формы выработали особый способ размножения соредиями и изидиями.

Лишайники — комплексные симбиотические организмы

[музыка] биология 7 класс пасечник и другие параграф 8 лишайники комплексные симбиотические организм и лишайники группа организмов представляющие собой сожительство гриба и водоросли или цианобактерии они были известны еще в третьем веке до нашей эры за своеобразный внешний вид их называли хаосом природы убогой нищетой растительности в настоящее время известно более 20000 видов лишайников одни из них настолько малы что почти не видны невооруженным глазом другие например ягель покрывают огромные площади ковром глубиной в несколько сантиметров лишайники занимают особое место в системе органического мира их нельзя отнести ни к растениям них животным не грибам лишайники представляют собой самостоятельную группу комплексных симбиотических организмов так как их тела злые вещи или таллом от греческого талас побег состоит из двух организмов гриба и водоросли взаимосвязь этих организмов в лишайнике постоянно и оно сформировалось в процессе эволюции окраска лишайников разнообразно от белой до черный с красными желтыми зелеными оранжевыми оттенками она зависит от содержания в клетках пигментов комплексный организм лишайника отличается как от гриба так это водоросли у лишайника особо тип питания и своеобразные размножения тело лишайника состоит из переплетенных нити гриба среди которых в беспорядке или слоями расположены водоросли нити гриба окружает водоросли они или плотно примыкают к ним или проникает внутрь клеток гриба и водоросли и лишайники отличаются от свободно живущих организмов по строению и жизнедеятельности так нити обычного гриба пронизывают субстрат почву тело от меньшего растения а в лишайнике гифы гриба располагаются в воздушной среде и защищены от высыхания толстой оболочкой в пустынях и полупустынях встречаются лишайники имеющие шарообразную форму они легко переносятся ветром на большие расстояния от чего их часто называют кочующими водоросли живущие в симбиозе с грибами обладает высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям несмотря на то что они получают меньше света чем свободно живущие фотосинтез у них идёт очень интенсивно в теле лишайника живут разнообразные водоросли чаще всего одноклеточные зеленые они неприхотливы могут жить при слабой освещенности при резких перепадах температур и даже при температуре плюс 90 градусов переносят длительные пересыхание до двадцати трех недель указанными свойствами гриб и водоросли обладают лишь тогда когда они образуют симбиоз искусственное разделение этих организмов приводит к утрате ими способности переносить неблагоприятные условия растут лишайники очень медленно за год их слоевище увеличивается примерно на два-три миллиметра но живут они долго от 30 до 80 лет отдельные виды доживают до 600 и более лет размножаются лишайники вегетативно частями слоевище иногда злые вещи появляются особые клетки которые при его разрыве выходят наружу потоками дождя и ветра клетки разносятся далеко попадают на новый субстрат где и начинает развиваться новый организм по внешнему виду лишайники сходна с мухами но у них нет ни стебля не листьев лишайники распространены по всему земному шару от полярных широт до раскаленных песков пустыни растут они в местах где не могут жить высшие растения фактором выживания лишайников следует отнести их способность переносить длительное высушивание и осуществлять фотосинтез при очень слабом освещении лишайники могут жить почти в обезвоженным состоянии переносить очень низкой температуры много лишайников в сухих сосняках барах беломор никах поселяются они на гниющих пнях и стволах деревьев и кустарников на камнях лишайники играет большую роль в природе особенно велика их роль в тундровых леса тундровых и лесных сообществах где они составляют заметную часть растительного покрова с лишайниками связана большая группа животных в основном это беспозвоночные но есть и крупные позвоночные животные например северные олени для которых лишайники служат основным кормом зимой в лишайников их зарослях обитает огромное количество клещей гусениц ногах воз так пауков и других одни животные используют лишайники как временное убежище другие питаются xaloy вещами и продуктами разрушения обломова и веточки свои вещь животные способствуют вегетативному размножению лишайников при сильном загрязнении воздуха лишайники погибают вымирают сначала кустистые затем в листа ваты и и последними менее чувствительны к загрязнению накидные лишайники у хвойных отдельные виды лишайников могут вызывать пожелтение и отмирание листьев в то же время некоторые из них защищают деревья от вредных микроорганизмов это связано с содержанием в них специфических кислот которые обладают антимикробной активностью поэтому такие лишайники используются человеком для получения антибиотиков также из лишайников получают краски дубильные вещества лакмус среди лишайников нет видов ядовитых для человека их применяют в парфюмерной промышленности для закрепления запаха духов и туалетного мы в скандинавских странах их используют для окраски шерсти около 25 видов лишайников занесена в красную книгу моя лаборатория лишайники по-разному реагирует на загрязненность воздуха некоторые из них не выносят даже малейшего загрязнения и погибают другие наоборот живут только в городах и прочих населенных пунктах хорошо приспособившись к соответствующим условиям изучив это свойство лишайниках можно использовать их для общей оценки степени загрязненности окружающей среды особенно атмосферного воздуха внимательный человек гуляя в лесу непременно заметят лишайники растущей in стволах деревьев большие светло серые пятна ли 100 ватт их пар мели мучнистый подпалины на keep ных лишайников свисающие света крепкие бороды уснеи а лектории и другие все они живые и часто покрывают больше половины поверхности ствола если пройти через какой-нибудь городской парк или сквер то едва ли удастся обнаружить лишайники было установлено что часть лишайников чувствительных состава воздуха причем разные виды обладают различной чувствительностью они растут только в естественных условиях другие способны переносить умеренное влиянию цивилизации сохраняйся в небольших поселках и тому подобное а третье способны расти в крупных городах выводы голове один бактерии и архебактерии до ядерные организм и отсутствие ядра в клетке главное отличие бактерий по способу питания бактерии гетеротрофы сопрот рохо паразиты симбиотические организм и но есть и автотрофы спора у большинства бактерий приспособление к перенесению неблагоприятных условий жизни размножаются бактерии в основном путем деления размножение половым путем и спорами известно лишь у некоторых видов бактерий бактерии играют значительную роль в природе участвуют в круговороте веществ почвообразование образование полезных ископаемых и другое человек использует бактерий в хозяйственной деятельности среди бактерий есть обвинила сны и болезнетворные грибы ядерные организм и имеющие в клетках одно или несколько ядер тело гриба мицелий или грибница по способу питания все грибы гетеротрофы sopro трав и паразиты симбиотические организмы размножаются грибы спорами и частями цели среди грибов выделяют шляпочные ядовитые и съедобные плесневые дрожжевые а также паразитические головнева и ржавчины и и другие лишайники комплексные организм и состоящее из гриба и водоросли или цианобактерии тело лишайника слоевище лишайники приспособлены к жизни в самых разных условиях среды лишайники играют большую роль в природе и жизни человека

О лишайниках

В Северной Америке насчитывается около 3600 видов лишайников, и это только те, о которых мы знаем! Каждый год делаются новые открытия. Лишайники встречаются по всей Северной Америке и по всему миру. Они встречаются в огромном разнообразии сред обитания и климатов, от пустыни Сонора в Национальном лесу Коронадо до альпийской тундры Аляскинских гор в Национальном лесу Чугач и в тропических лесах национального леса Эль-Юнке в Пуэрто-Рико.

Что такое лишайники?

Вы когда-нибудь видели лишайник и знали, что это лишайник? Не многие люди знают, что такое лишайники, а кто знает? Кажется, будто они с другой планеты! Лишайники — необычные организмы, и нет двух одинаковых.

Лишайники — сложная форма жизни, представляющая собой симбиотическое партнерство двух отдельных организмов, гриба и водоросли. Доминирующим партнером является гриб, который придает лишайнику большинство его характеристик, от формы слоевища до плодовых тел.Водоросль может быть зеленой или сине-зеленой водорослью, иначе известной как цианобактерии. Многие лишайники содержат водоросли обоих типов.

Что такое грибы?

Грибы — это разнообразная группа организмов, находящихся в своем собственном царстве (грибах), отдельно от растений. Грибы не содержат хлорофилла или каких-либо других средств производства собственной пищи, поэтому они полагаются на другие организмы для питания. Грибы широко известны своей ролью в разложении органических веществ.Они также необходимы для выживания окружающей экосистемы, например, для партнерства с растениями и деревьями для получения питательных веществ и выживания.

Лишайники — еще одно такое партнерство грибов для получения питательных веществ от другого организма. Партнер водорослей фотосинтезирует и обеспечивает грибок пищей, чтобы он мог расти и распространяться.

Sclerotia veratri , чашечный гриб. Эти типы грибов являются наиболее распространенным партнером грибов в биологии лишайников.Фото Криса Вагнера, Лесная служба США.

Что такое водоросли?

Водоросли находятся в другом царстве (Протиста) отдельно от растений и грибов. Есть несколько видов водорослей: зеленые, коричневые, красные, золотые. Они могут выжить в соленой и пресной воде сами по себе и в любой окружающей среде, когда они являются частью лишайниковых отношений.

Хотя цианобактерии называют сине-зелеными водорослями, на самом деле они являются бактериями и являются частью царства бактерий, Monera.«Синий» в общем названии указывает на то, что им нужно жить в воде, а «зеленые водоросли» относятся к их фотосинтетическим способностям, как зеленые водоросли.

Peltigera britannica , лишайник собачий. Обратите внимание на ярко-зеленую поверхность, сквозь которую просвечивают зеленые водоросли. Присмотритесь, и вы увидите темные пятна. Эти пятна — очаги цианобактерий. Фото Карен Диллман, Лесная служба США.

Чем не являются лишайники

Разве лишайник не покрывает скалы и деревья мхом? Когда люди думают о лишайниках, многие из них думают о них как о разновидности мха.Это далеко от истины.

Хотя и мох, и лишайники называют несосудистыми растениями, только мхи являются растениями. Мхи входят в группу несосудистых растений, называемых мохообразными. Считается, что мхи являются предками растений, которые мы видим сегодня, таких как деревья, цветы и папоротники. С другой стороны, лишайники ни в чем не похожи на мхи или другие представители растительного мира.

Cladina arbuscula , лишайник, также известный как олений мох.На этом снимке он окружен настоящим мхом. Этот вид редко встречается в Колорадо. Фото Гей Остин, Лесная служба США.

Посмотрите внимательно на этот мох. Обратите внимание, насколько он похож на лист. Структуры наверху производят споры. Они являются основным способом размножения мха. Фото Чарльза Пирса, Michigan Wildflowers.

Хотя мхи очень примитивны, они все же имеют структуры, похожие на растения, которые выглядят и функционируют как листья, стебли и корни.У них есть хлоропласты по всему телу, и они могут фотосинтезировать со всех сторон своих структур.

Лишайники, напротив, совершенно разные. У них нет корней, стеблей или листьев, а их хлоропласты содержатся только в водорослях на верхней поверхности лишайника.

Alectoria sarmentosa , волосы ведьмы, лишайник, на деревьях Дугласа на северо-западе Тихого океана. Помните, что лишайники нельзя путать с мхом.Фото любезно предоставлено Лесной службой США.

Xanthoparmelia sp., Лишайник, на скале с мхом. Можете ли вы сказать, что это лишайник, а какой мох? Фото Дуга Лэдда.

Что общего у лишайников и мхов, так это размер и среда обитания. Фактически, мхи удерживают воду, которую лишайники используют для продления цикла своего роста. Вот почему на большинстве изображений с лишайниками на фотографиях присутствует мох.

Итак, в следующий раз, когда вы увидите кучу «мшистых» вещей, свисающих с дерева или сидящих на камне, спросите себя: «Это лишайник или мох?»

Почему лишайники важны?

Лишайники важны по нескольким причинам. Одно из самых очевидных — это то, что они красивы на вид. Насколько очаровательным был бы Тихоокеанский Северо-Запад без длинных занавесей Alectoria sarmentosa (ведьминские волосы), свисающих с ветвей старых елей Дугласа и ситкинской ели? Насколько красочными были бы скалы и скалы в Скалистых горах без красных, желтых и зеленых оттенков корки лишайников? Без этих живых существ, свисающих с деревьев или цепляющихся за камни, наши природные территории выглядели бы довольно скучно и немного безжизненно.

Alectoria sarmentosa . Фото Карен Диллман.

Валуны, покрытые лишайниками. Фото Дуга Лэдда.

Другая важная функция лишайников заключается в том, что они обеспечивают способ выживания в суровых условиях, в которых водоросли обычно не могут выжить. Поскольку грибок может защитить свои водоросли, эти обычно требующие воды организмы могут жить в сухом солнечном климате, не умирая, пока есть периодические ливни или наводнения, позволяющие им перезарядиться и сохранить пищу для следующего периода засухи. Поскольку лишайники позволяют водорослям жить во всем мире в самых разных климатических условиях, они также предоставляют средства для преобразования углекислого газа в атмосфере посредством фотосинтеза в кислород, который всем нам нужен для выживания.

Один из способов, которым лишайники приносят прямую пользу людям, — это их способность поглощать все, что есть в атмосфере, особенно загрязняющие вещества. Лишайники могут предоставить нам ценную информацию об окружающей среде. Любые тяжелые металлы, углерод, сера или другие загрязнители в атмосфере абсорбируются слоевищем лишайника.Ученые могут извлечь эти токсины и определить их уровни в нашей атмосфере. Национальная база данных о лишайниках и качестве воздуха и Информационная служба лесной службы США предоставляют дополнительную информацию о биомониторинге лишайников и о том, как он помогает федеральным управляющим земельными ресурсами выполнять федеральные и ведомственные обязанности по обнаружению, картированию, оценке тенденций и оценке воздействия загрязнителей воздуха на окружающую среду.

Что такое лишайник? | Британское общество лишайников

Что такое лишайник?

Лишайник — это не единичный организм; это стабильная симбиотическая ассоциация между грибами и водорослями и / или цианобактериями.

Как и все грибы, лишайниковым грибам необходим углерод в качестве источника пищи; это обеспечивается их симбиотическими водорослями и / или цианобактериями, которые являются фотосинтезирующими.

Симбиоз лишайников считается взаимным, поскольку от этого выигрывают как грибы, так и партнеры по фотосинтезу, называемые фотобионтами.

Какие грибы образуют лишайники?

Множество несвязанных и очень разных грибов образуют лишайники, включая грибообразующие грибы и особенно чашевидные грибы.
98% лишайниковых грибов являются чашевидными грибами или аскомицетами.
Половина всех аскомицетов и каждый пятый из известных грибов образуют лишайники.
Лихенизация — это экологическая стратегия или обычный способ питания неродственных грибов.

Что такое фотобионты лишайников?

Фотобионты лишайников — это зеленые водоросли или цианобактерии, которые поставляют простые сахара своим грибковым партнерам.
90% всех лишайников связаны с зелено-водорослевым фотобионтом.
Известно около 100 видов фотобионтов, самые распространенные из которых относятся к четырем основным группам.
Лишайниковые грибы специализируются на определенных фотобионтах. Обычно они ассоциируются только с небольшой группой родственных видов, хотя могут гибко ассоциироваться с разными фотобионтами в зависимости от их экологической ситуации.

Симбиоз лишайников

Лишайники состоят из двух или более тесно взаимодействующих организмов, гриба и одного или нескольких партнеров, называемых фотобионтами.Фотобионт может быть водорослью и / или цианобактериями, которые могут продуцировать простые сахара путем фотосинтеза. Напротив, грибы «гетеротрофны» и требуют внешнего источника пищи. Грибы создают структуру слоевища лишайников, в которой они создают условия для длительной стабильной ассоциации со своими фотобионтами, составляющими основу симбиоза лишайников.

Есть некоторые споры о точной природе симбиотической ассоциации между грибами-лишайниками и их фотобионтами.Являются ли грибы «выращиванием» фотобионтов в условиях контролируемого паразитизма или фотобионты тоже получают некоторую выгоду? Есть веские доказательства того, что симбиоз лишайников — это мутуализм, при котором оба партнера получают выгоду от отношений. Ясно, что грибы получают свой источник углерода в виде простых сахаров, но фотобионты, похоже, также обеспечены оптимальными условиями жизни, в которых их популяции часто намного больше, чем вне лишайников. Фотобионт, вероятно, также выигрывает от улучшенного доступа к минеральным питательным веществам, которые поставляются грибами за пределами их клеток.И последнее, но не менее важное: внутренняя часть лишайников часто является местом, богатым сложными вторичными грибковыми химическими веществами, которые больше нигде в природе не встречаются, и эти соединения, вероятно, также играют роль в защите от ультрафиолетового излучения, высыхания и выпаса травоядных животных. .

Однако есть и веские аргументы в пользу управляемого лагеря тунеядцев. До половины углерода, зафиксированного водорослями, немедленно превращается в грибковые сахара, недоступные для самих водорослей. Во-вторых, некоторые лишайники, которые могут образовывать устойчивые ассоциации со своими «обычными» водорослями-хозяевами, при выращивании в лаборатории образуют взаимодействия паразитического типа с водорослями, не являющимися хозяевами.Фактически, считается, что многие ранние стадии развития спор лишайников могут выжить при использовании такой паразитарной или сапрофитной стратегии. Наконец, существует множество линий лишайниковых грибов, паразитирующих на других лишайниках — так называемых лишайниковых лишайниках! В некоторых случаях не лишайниковые грибы произошли от лишайниковых форм. Это могут быть специализированные условно-патогенные паразиты, сапрофиты или даже симбионты, конкурирующие за питательные вещества с другими грибами в слоевище лишайника.

Симбиоз может быть более сложным, чем этот. Недавняя работа Spribille et al. Обнаружила дрожжи, внедренные в кору головного мозга аскомицетных макролишайников, и их численность коррелирует с ранее необъяснимыми вариациями фенотипа. Имеются также убедительные доказательства постоянного присутствия нефотосинтезирующих бактерий в слоевище всех лишайников, хотя роль этих бактерий пока неизвестна. Интересно, что в течение многих лет предполагалась роль нефотосинтезирующих бактерий, поскольку реликенизации отдельно культивируемых грибов и водорослей в лаборатории способствовало присутствие бактерий.

Грибки лишайников

В ранних исследованиях лишайников не была признана их «двойная природа» как грибов с отдельными внутренними симбионтами, а их принадлежность к царству грибов была очень сомнительной. Фактически, наследие исключения из общепринятых микологических исследований сохранялось до 1970-х годов, несмотря на их очевидное сходство с не лишайниковыми грибами. С появлением молекулярной биологии общая история лишайников и нелишайников была выяснена (и принята), и теперь мы знаем, что грибы, которые образуют лишайники, произошли от многих только отдаленно связанных линий на грибном древе жизни, объединив их и их не лишайниковых родственников в Королевстве грибов. Лишайниковые грибы представляют собой неоднородную группу; они похожи только в экологическом отношении, так как разделяют питательную стратегию получения углерода от внутреннего симбиотического фотосинтетического партнера, фотобионта. При изучении лишайников название и классификация принадлежат грибовому партнеру, который в большинстве случаев является доминирующим членом ассоциации, по крайней мере, с точки зрения биомассы.

Лишайниковые грибы несколько раз развивались независимо внутри грибовидных грибов и их родственников (базидиомицетов), но гораздо чаще — внутри чашечных грибов (аскомицетов).Около 98% лишайников принадлежат чашечным грибам, и именно эти линии образуют почти все знакомые и красочные корки, розеткообразные, листовые (лиственные) типы, а также кустарниковые или кустистые лишайники, которые многие люди узнают. Вероятно, лихенизированы более десяти различных основных ветвей грибов внутри аскомицетов. Текущие оценки показывают, что пятая часть всех известных грибов и половина всех аскомицетов являются лихенизированными и насчитывают около 28 000 видов во всем мире. Как и большинство организмов, лишайниковые грибы наиболее разнообразны и наименее изучены в тропиках.

Например, род Arthonia состоит из смеси лишайниковых и нелихенизированных видов и включает многих из них, которые являются специализированными паразитами, обнаруживаемыми только на одном или нескольких близкородственных лишайниках-хозяевах. Итак, в одном роде мы имеем дело с лишайниковыми паразитами, которые произошли от лишайниковых грибов! Другие не лишайниковые грибы произошли от лишайниковых предков, таких как Stictis и Ostropa .

Грибы классифицируются частично по типу производящих споры структур, которые они производят, при этом чашевидные грибы (аскомицеты) названы в честь открытых чашевидных структур, которые часто несут половые споры грибов.Однако не все аскомицеты имеют эти чашеобразные структуры, и легко наблюдаемые морфологические характеристики, такие как тип плода (например, чашевидные апотеции или колбовидные перитеции), не всегда могут быть использованы для оценки взаимосвязи. К сожалению, это означает, что не все грибы, имеющие одну характеристику, вероятно, связаны между собой. Однако какой-то порядок можно отогнать. Основная часть разнообразия лишайников относится к классу, включающему хорошо известные роды Lecanora , Cladonia , Parmelia и Peltigera (Lecanoromycetes или группа Lecanora ), споры которых в основном переносятся на открытом воздухе или на открытом воздухе. плоды чашевидной формы (апотеции).Эта группа грибов очень древняя и, по оценкам, эволюционировала в каменноугольный период. Самые первые лишайники, вероятно, появились еще до появления наземных растений, когда большая часть биоразнообразия Земли находилась в море.

У многих родственников Arthonia также есть плоды с открытой чашкой, но их развитие совершенно иное, что дает понять, что они не имеют близкого родства с группой Lecanora . Напротив, они более тесно связаны с другими аскомицетами, имеющими споровидные структуры в форме колб (перитеции). Точно так же и для других групп лишайников морфологическое сходство было подтверждено молекулярными данными, указывающими на их весьма разнородное происхождение в древе жизни аскомицетов. В качестве примера студентам рекомендуется посетить тропики, где представители групп Arthonia -, Trypethelium — и Pyrenula — образуют заметные, а иногда и красочные корки. В Великобритании деревья с гладкой корой в западных районах — хорошие места, чтобы увидеть некоторые из наших видов Arthonia и Pyrenula .

Студенты лихенологии, вероятно, не удивятся, прочитав, что лишайниковые грибы бывает трудно идентифицировать, отчасти из-за нехватки морфологических признаков, но также из-за повторяющейся и независимой эволюции таких признаков. Например, кустарниковая привычка неоднократно развивалась внутри группы Lecanora, но также и внутри отдаленно связанной группы Arthonia . Неродственные грибы постоянно развивают сходную морфологию, чтобы добиться успеха в сходных условиях, что делает морфологическую идентификацию особенно трудной в некоторых группах.

Фотобионты лишайников

Грибы гетеротрофны, что означает, что им, как и животным, для выживания требуется источник углерода. Лишайниковые грибы разделяют общую экологическую стратегию размещения внутренней популяции фотосинтетических клеток, из которых они получают свой источник углерода в виде простых сахаров. Эти фотосинтезирующие клетки могут быть либо зелеными водорослями (Chlorophyta), либо цианобактериями, а иногда и тем и другим, и в этом случае цианобактерии локализуются в отдельных областях слоевища.Поскольку фотосинтезирующие партнеры происходят из разных частей древа жизни (зеленые растения против бактерий), термин фотобионт используется как собирательный термин для любого из них. У большинства лишайников есть фотобионты зеленых водорослей, и лишь около 10% из них содержат цианобактерии.

Роль фотобионта в лишайниках очевидна — обеспечивать углерод в виде простых сахаров. Эти сахара используются грибами для поддержания физиологических функций, роста и воспроизводства. Однако в случае лишайников с зелеными водорослями и цианобактериями лишайник получает дополнительные питательные вещества от цианобактерий в виде фиксированного азота.Хотя лишайники, вероятно, могут напрямую получать неорганический азот из атмосферы, он может быть ограничивающим питательным веществом, поэтому наличие внутреннего источника может быть преимуществом, особенно в сильно выщелоченных средах. Грибки-лишайники могут улавливать очень большую часть углерода, зафиксированного их симбионтами, немедленно ассимилировать и преобразовывать его в молекулы, непригодные для использования фотобионтами.

Всего около 100 видов фотобионтов обычно встречаются во всех известных лишайниках, представляющих 4 основных рода.Подавляющее большинство фотобионтов происходят из рода Trebouxia , за которым следуют Trentopohlia (обе Chlorophyta), Nostoc и Scytonema (обе цианобактерии). Большинство фотобионтов зеленых водорослей представляют собой одноклеточные зеленые формы, но встречаются также небольшие колониальные типы и нитчатые водоросли. В слоевище лишайника большинство фотобионтов имеют другую морфологию, чем при изолированном выращивании, поэтому некоторые фотобионты можно надежно идентифицировать с помощью традиционных микроскопических методов.Вместо этого лучше полагаться на исследования культивирования и, чаще, на молекулярные методы, поскольку многие разные штаммы имеют очень похожую морфологию. Желейные лишайники — одно исключение, где структура жемчужной цепочки Nostoc очень четкая под микроскопом.

Недавние исследования зеленых водорослевых лишайников показали, что лишайниковые грибы могут ассоциироваться с различными фотобионтами, и мы подозреваем, что этот «выбор» в ассоциации происходит в соответствии с их экологическими потребностями. Например, один и тот же вид грибов будет использовать разных фотобионтов в разных экологических условиях, даже в пределах схожих географических областей.Некоторые отдельные лишайники даже содержат более одного штамма фотобионтов, и эта ситуация лучше изучена в других симбиотических системах. В кораллах и других морских рифовых организмах животные могут регулировать популяции своих различных фотобионтов, чтобы максимизировать фотосинтетический выход в соответствии с изменениями окружающей среды. Известно, что растения также регулируют свои симбионты в питании, отрезая сырье, которое они не могут производить сами — возможно, обнаружится, что лишайники так же тщательно регулируют своих симбионтов.

В лишайнике присутствует не один, не два, а три гриба

До 2016 года считалось, что лишайник представляет собой партнерство между одной водорослью и одним грибком, классические симбиотические отношения. Затем последовало наблюдение, что на самом деле лишайник является местом обитания двух типов грибов — аскомицетов и недавно идентифицированных дрожжей базидиомицетов.

Команда, сделавшая это открытие, теперь нашла третьего грибкового партнера в лишайнике. Сегодня (17 января) в журнале Current Biology Вира Туовинен из Университета Альберты и ее коллеги описывают волчьих лишайников ( Letharia ), которые состоят из водорослей и трех типов грибов: аскомицетов и двух базидиомицетов.

«Что это конкретно означает для общего симбиоза — большой вопрос», — говорит соавтор Ханна Йоханнессон из Упсальского университета в пресс-релизе. «То, что мы находим сейчас, в основном то, что исследователи с 1800-х годов хотели бы знать — кто основные игроки, какую функцию они выполняют, все карты на столе».

См. «Классический пример пересмотренного симбиоза».

Ученые изучали, какие виды геномов появляются в лишайниках, когда они увидели, что один тип грибов, базидиомицет под названием Tremella , постоянно всплывает.Ранее ученые наблюдали только Tremella в галлах или наростах на лишайниках. «Считалось, что это паразит», — рассказывает Туовинен « The Atlantic ». «Но мы обнаружили его у совершенно обычных волчьих лишайников, у которых нет никаких шишек».

На этом рисунке показан состав коры волчьего лишайника: Tremella lethariae помечены зеленым, Letharia vulpina (гриб аскомицет) и аутофлуоресценция водорослей — красным, Cyphobasidium гриб помечены желтым и ядра клеток. в синем.

V. tuovinen et al., curr biol , doi: 10.1016 / j.cub.2018.12.022, 2019

Ученые пометили каждый гриб флуоресцентными метками, чтобы можно было визуализировать состав лишайника. На изображениях был виден Tremella во внешнем слое, называемом корой. «С помощью микроскопии мы смогли визуализировать мозаику различных организмов в лишайнике», — говорит Туовинен в пресс-релизе. «Мы понимаем, что взаимодействия намного сложнее, чем считалось ранее.

Согласно The Atlantic , возможно, Tremella на самом деле является повсеместной инфекцией лишайников, а не членом симбиоза. Эксперименты по уничтожению грибка могут определить его роль и то, является ли он важным членом команды. «Без такого рода экспериментального подхода кажется преждевременным предполагать, что Tremella представляет собой третьего, четвертого или любого другого симбионта», — говорит Эрин Трипп, исследователь лишайников из Университета Колорадо в Боулдере, The Atlantic .

Лишайники | Гербарий | USU

Использование для лишайников

Лишайники имеют множество применений. Они различаются по своей чувствительности к загрязнению воздуха, а наличие или отсутствие различных лишайников на территории использовалось для картирования концентраций загрязняющих веществ. Листовые лишайники используются для изображения деревьев в макетах модельных поездов. Лишайники также производят около 400 известных «вторичных продуктов». Считается, что эти химические вещества вырабатываются лишайниками в качестве защиты от болезней и паразитов, а в некоторых случаях — для того, чтобы лишайник не чувствовал неприятного вкуса у животных.Некоторые из этих соединений сейчас используются в качестве противовирусных и антибактериальных препаратов.

Другие второстепенные товары используются для того, чтобы сделать повседневную жизнь более яркой и приятной. Некоторые из них используются для ароматизации окрашенной шерсти мылом от лишайников и для создания духов. Другие использовались в прошлом для окрашивания шерстяной ткани. Большинство цветов были коричневого или желтого оттенка, но синий был получен из нескольких видов. Открытие синтетических красителей положило конец спросу на красители для лишайников. Синтетические красители давали гораздо больше цветов и не выцветали.Краски от лишайников до сих пор используются некоторыми ткачами, которым нравятся их мягкие, спокойные цвета. Сегодня единственный коммерчески важный краситель лишайников используется для изготовления лакмусовой бумаги, чтобы проверить кислотность жидкостей. Лакмусовый краситель становится синим в «основных» (слабокислотных) растворах, таких как аммиак, и красным в кислых растворах, таких как уксус.

Естественное использование

Лишайники могут быть важным источником пищи в экстремальных условиях.Лопарцы, живущие за Полярным кругом в Скандинавии и России, собирают лишайники в качестве зимнего корма для своих оленей, точно так же, как фермеры в зонах умеренного климата запасаются сеном. Овцы в пустынях Ливии выживают, частично питаясь корковыми лишайниками, растущими на камнях.

Лишайники также важны для создания почвы. Почва состоит из органических веществ, таких как гниющие растения и минералы. Виды, которые растут на скалах, проникают и раскалывают части скалы под действием давления и химического воздействия.Некоторые из их вторичных кислотных продуктов растворяют поверхность породы, высвобождая минеральные зерна. Это чрезвычайно медленный процесс, но стойкость и выносливость лишайниковых грибов ставит время на их сторону.

Что такое лишайник? — Лишайниковый сайт

Если вы прочитаете не более этой страницы, вы получите хорошее базовое представление о лишайниках. Большая часть остальной части веб-сайта состоит из расширений представленных здесь тем, и вы можете получить доступ ко многим из этих расширений, щелкнув встроенные ссылки.

Лишайник — это не единичный организм. Скорее, это симбиоз разных организмов — гриба и водоросли или цианобактерии. Цианобактерии иногда до сих пор называют «сине-зелеными водорослями», хотя они довольно сильно отличаются от водорослей. Негрибковый партнер содержит хлорофилл и называется фотобионтом . Грибковый партнер может называться микобионтом . Хотя большинство лишайниковых партнерств состоят из одного микобионта и одного фотобионта, это не универсально, поскольку есть лишайники с более чем одним партнером-фотобионтом.Под микроскопом видно, что грибковый партнер состоит из нитчатых клеток, и каждая такая нить называется гифой . Эти гифы растут путем расширения и могут ветвиться, но имеют постоянный диаметр. Среди фотобионтов есть те, которые также имеют нитевидную структуру, в то время как другие состоят из цепочек или скоплений более или менее шаровидных клеток.

Учитывая, что они содержат хлорофилл, водоросли и цианобактерии могут производить углеводы с помощью света в процессе фотосинтеза.Напротив, грибы не производят собственных углеводов. Каждому грибку требуется существующее органическое вещество, из которого он может получать углерод. В лишайнике часть углеводов, производимых фотобионтом, конечно, используется фотобионтом, но часть «собирается» микобионтом.

Во всем мире известно более 20 000 видов и более 3 000 из Австралии. Научные исследования австралийских лишайников проводились в течение последних двух столетий, хотя прогресс в течение первых полутора веков с момента заселения европейцев был несколько неустойчивым.Вы можете узнать больше на странице ИСТОРИЯ АВСТРАЛИЙСКОЙ ЛИХЕНОЛОГИИ.

Лишайники растут практически во всех частях земного мира, от свободных ото льда полярных районов до тропиков, от тропических лесов до пустынных районов, свободных от подвижных песчаных дюн. Хотя в основном наземные, известно несколько водных лишайников. Поверхности (или субстраты , ), на которых растут лишайники, варьируются от естественных (например, почва, камень, дерево, кость) до искусственных (битум, бетон, стекло, холст, металл — вот лишь несколько примеров) .

Лишайники обладают структурами, не образованными ни одним из партнеров, и производят химические вещества, которые обычно отсутствуют, когда гриб или фотобионт культивируются отдельно, и поэтому лишайники представляют собой нечто большее, чем сумма их частей. Фактически лишайники синтезируют более 800 веществ, многие из которых не встречаются в природе. Хотя грибы, образующие лишайники, не встречаются в природе как независимые организмы, ряд фотобионтов можно найти в свободноживущих формах. Можно отдельно культивировать двух партнеров в лаборатории, но ресинтезировать лишай сложно.Успех был достигнут, когда гриб и фотобионт подвергаются стрессу (например, из-за снижения уровня воды и питательных веществ), что позволяет предположить, что изначально лишайниковые партнерства формировались для преодоления невзгод.

Наряду с важной экологической ролью лишайники также использовались людьми в качестве пищи, лекарств и для окрашивания тканей. Например, для изготовления твида Харриса традиционно использовались лишайники. Больше по теме на странице ЛИШАНИИ И ЛЮДИ.

Классификация и идентификация

Лишайники относятся к грибам (иногда их называют лишайниковыми грибами ).Грибы, включенные в лишайники, в основном являются аскомицетами, с очень небольшим количеством базидиомицетов. Если вы не знакомы с терминами аскомицет или базидиомицет, вы найдете краткие объяснения в ПРАКТИЧЕСКОМ ИССЛЕДОВАНИИ ОСНОВЫ ГРИБОВ. Хотя ряд видов лишайников можно легко идентифицировать в полевых условиях, точная идентификация многих лишайников требует изучения их макроскопических и микроскопических структур (таких как репродуктивные структуры, споры и клеточные особенности), а также химических тестов.Химические реактивы могут быть применены к тканям лишайника и отмечены наличие или отсутствие изменения цвета, но такие «точечные» тесты являются грубыми, а хроматографические методы дают более точные анализы. Полезность химических тестов заключается в том, что химические вещества часто видоспецифичны.

Больше об этих предметах можно найти на страницах КЛАССИФИКАЦИЯ и ХИМИЯ ЛИШЕНОВ.

Формы прироста

Лишайники обладают разнообразными формами роста, и для обозначения этих форм используются термины.Вот три наиболее часто встречающихся типа:

Fruticose лишайники прямостоячие или висячие и заметно трехмерные. Род Usnea (справа) является примером.

Crustose лишайники заметно двумерны и прочно прикреплены к субстрату всей своей нижней поверхностью, что делает невозможным увидеть нижнюю поверхность коркового лишайника. Ржавый лишай очень похож на тонкую корочку на субстрате.Ярко-оранжевый Caloplaca является примером.

Листовые лишайники можно рассматривать как нечто среднее между корковыми и кустистыми. Хотя очевидно, что они трехмерны, они растут в более или менее листовой форме, но часто имеют лопастной вид. Они не прикрепляются к субстрату всей своей нижней поверхностью. В самом деле, некоторые листовые лишайники прикрепляются к субстрату только по центру, а остальные рыхлые, что позволяет легко видеть как нижнюю, так и верхнюю поверхности. Xanthoparmelia substrigosa (ниже) является примером.

(щелкните изображение, чтобы увеличить)

Эти три формы роста составляют большинство родов, которые, вероятно, увидит большинство людей. Также стоит упомянуть концепцию плоского лишайника , поскольку род Cladonia очень широко распространен и часто демонстрирует плоскоклеточную форму роста.Но виды в этом роде также производят прямостоячие кустистые структуры, называемые podetia — иногда с появлением довольно простых стеблей, иногда расширяющихся на вершине и поэтому представляющих несколько трубчатую форму.

На этой фотографии вы можете увидеть колонию Cladonia , растущую на почве. На почве много чешуек, но можно увидеть и несколько прямостоячих подеций с более широкими вершинами. Более того, по краям некоторых более широких вершин можно увидеть развитие дополнительных подеций.Вот увеличенный вид части предыдущей фотографии в увеличенном масштабе. Вы также можете видеть, что сами подетии также имеют чешуйчатые чешуйки. Cladonia — не единственный род чешуйчатых лишайников, он просто встречается очень часто. Колония чешуйчатого лишайника выглядит как россыпь мелких чешуек или чешуек на субстрате. Биссоидный лишай имеет несколько тонкий вид, похожий на вату, в какой-то степени вырванной наружу. Leprose лишайники имеют порошкообразный или зернистый вид.У некоторых лишайников можно встретить комбинации форм роста. Например, некоторые виды имеют корки в центре, но несколько листовые по краям. На всякий случай, такой лишай называется плакодиоидом или плакоидом , а пример — плакоидом Placopsis perrugosa .

Морфологическая пластичность Siphula coriacea

В большинстве случаев вид всегда будет иметь одну и ту же общую морфологию, но известно, что ряд видов проявляет некоторую пластичность.В этом поле приведен один пример.

Обычно Siphula coriacea характеризуется вертикальными голубовато-серыми лопастями, показанными здесь. Вид известен из континентальной Австралии и Новой Зеландии, в вересковых пустошах и лугах. Во влажных, защищенных местах лопасти могут быть более сантиметра в длину, но в более сухих пастбищах внутренней Австралии лопасти заметно короче, часто всего несколько миллиметров в длину. Необычная форма была найдена в национальном парке Идалия на западе Квинсленда.Слоевища состоят из более или менее круглых дисков, а не из прямостоячих лопастей. Дискоидные слоевища, показанные здесь, имеют диаметр от двух до восьми миллиметров и, хотя и отличаются по грубой морфологии, соответствуют обычным формам этого вида как по химии, так и по микроморфологии. Один лихенолог заметил, что микромобития, в которой он обнаружил дискоидную форму, возможно, заболочена после дождя, но в остальном она высохла, и дискоидная форма могла быть ответом на это МИКРООБИТАЕМОЕ. Типичные формы Siphula coriacea были обнаружены в других местах той же области.

Все эти выражения можно назвать с пользой неточными описательными терминами. Они полезны так же, как такие выражения, как кустарник и дерево, полезны при разговоре о растениях. Они неточны в том смысле, что иногда бывает трудно поместить конкретный образец в определенную форму роста «голубятню». Точно так же иногда вы можете задаться вопросом, какое из кустов или деревьев лучше всего подходит для описания того или иного растения.Что насчет биссоидных лишайников? Логично предположить, что биссоидная форма роста трехмерна (как и комок ваты), и поэтому биссоидный лишай на самом деле представляет собой очень нежный кустистый лишай. Некоторые лихенологи считают чешуйчатую и плакодиоидную формы просто вариантами корочки. Как видите, существует множество терминов (больше, чем перечислено выше) и некоторые споры по поводу границ между ними. Об этих проблемах полезно знать, так как разные книги или веб-сайты могут использовать некоторые термины в немного разных смыслах, но нет смысла увлекаться терминологией.Для большинства целей достаточно использовать термины корковый, листовой, кустистой и чешуйчатый, как они определены выше.

В целом, определенный вид будет демонстрировать одну и ту же форму роста, независимо от того, где он растет. Иногда по какой-то причине (возможно, генетической, возможно, окружающей среды) виды, которые обычно, скажем, являются корковыми, могут расти в кустистой форме. Такие случайные, но существенные различия в форме роста у одного вида хорошо известны многим садоводам. Вид растений, которые обычно растут как дерево, можно найти, скажем, в распростертой форме.Часто такие варианты растений высоко ценятся в садоводстве и размножаются вегетативно для сохранения формы варианта и продаются как сорт рассматриваемых видов.

Вы можете встретить термины макро-лишайник и микролишайник . Это еще два примера довольно неточных терминов. Грубо говоря, макро-лишайник — это листовой или кустистый, а остальные — микролишайники. Обратите внимание, что это не имеет ничего общего с размером, несмотря на впечатление, производимое приставками macro и micro.Вид, который обычно растет как листовая форма, скажем, сантиметрового диаметра, будет макро-лишайником, тогда как корковый вид, который обычно вырастает до более чем 10 сантиметров в диаметре, будет микролишайником.

Строение слоевища

На фотографии Usnea выше вы можете увидеть гладкий круглый диск. Если вы посмотрите на эту фотографию листового лишайника Paraparmelia lithophiloides , вы увидите, что большая его часть от серого до черноватого, но есть также несколько коричневых дисков.В этих дисках, называемых apothecia , грибковый партнер производит споры, а апотеции являются частью процесса размножения грибов. Основная часть каждого лишайника (то есть ветви в Usnea и участки от серого до черноватого в Paraparmelia lithophiloides ) называется слоевищем и известна как вегетативная часть лишайника. Слоевище состоит из клеток грибов и фотобионтов, которые настолько хорошо объединены, что создается впечатление, будто вы смотрите только на один организм.В большинстве лишайников это слоевище, которое является доминирующим, а когда говорят о формах роста лишайников, всегда описывается слоевище.

Чуть дальше мы поговорим об апотециях и других спорообразующих структурах. А пока остановимся на слоевище Paraparmelia lithophiloides . Это листовой лишай, поэтому он более или менее плоский по форме, поэтому давайте посмотрим, как выглядит слоевище в поперечном сечении. Верхняя поверхность состоит из уплотненных гиф, и эта полоса уплотненных гиф называется корой головного мозга .Ниже коры находится полоса фотобионтных клеток, а под ней — мозговое вещество , область свободно расположенных гиф. Именно в мозговом веществе гриб накапливает питательные вещества, которые он «собрал» из фотобионта. Под мозговым веществом находится нижняя поверхность слоевища, состоящая из уплотненных гиф и составляющая другую кору. Из нижней коры корнеобразные пучки гиф, называемые ризинами , прикрепляют слоевище к субстрату. Подобную структуру можно найти у многих листовых лишайников.

Слоевище Paraparmelia lithophiloides имеет верхнюю и нижнюю части коры, что является нормой для листовых лишайников. С другой стороны, корковый лишай лишен нижней коры. Говорить о верхней и нижней сторонах ветвей кустистого лишайника бессмысленно. В таких лишайниках любая кора будет составлять крайнюю полосу каждой ветви, причем фотобионтные клетки обычно непосредственно направляются внутрь от коры, а мозговое вещество занимает центральную область внутри ветви.

Хотя кора (или две) и ризины являются особенностями, которые вы найдете у очень многих лишайников, есть виды, у которых отсутствуют ризины или кортикальный слой. Ярким примером лишайника без ризинов является Xanthoparmelia convoluta , Бродячий лишайник, который свободно сидит на почве и может перемещаться ветром или водой. У видов с ризинами плотность ризин варьируется от вида к виду. У одних видов ризин мало и они редко расположены, в то время как у других ризины могут быть довольно плотными.В зависимости от вида кора головного мозга может быть любой, от очень скудной до очень хорошо развитой. У большинства лишайников клетки фотобионта расположены в одну полосу, но у небольшого числа родов клетки фотобионта случайным образом разбросаны по слоевищу.

Вы можете найти более подробную информацию на странице ФОРМА И СТРУКТУРА.

Воспроизведение, распространение и распространение

Лишайники могут воспроизводиться бесполым (или вегетативным) путем несколькими способами. Оторвавшийся от слоевища лишайника фрагмент может перерасти в новый слоевище.Это способ вегетативного размножения, при этом новый слоевище генетически идентичен слоевище, из которого произошел фрагмент. Многие лишайники в сухом состоянии хрупкие и поэтому легко фрагментируются, например, если какое-нибудь животное наступит на сухой слоевище. Очевидно, что фрагментация особенно легко происходит с листовыми и корковыми видами. Фрагментацию можно охарактеризовать как «случайное» вегетативное размножение. Есть и другие, более специализированные способы вегетативного размножения. На поверхности слоевища могут быть мельчайшие порошкообразные гранулы (называемые soredia ), каждая соредия состоит из нескольких фотобионтных клеток, окруженных грибковыми волокнами.Кроме того, слоевище может давать крошечные, простые или разветвленные колючие выросты (называемые isidia ), опять же смесь грибковых и фотобионтных клеток. Изидии легко ломаются, и они, и соредии легко диспергируются и содержат все необходимое для образования новых слоевищ. Есть виды, которые не производят ни соредий, ни изидий, другие производят и то и другое, а третьи производят только одно из двух.

Только грибковый партнер размножается половым путем, при этом споры часто образуются в долгоживущей, похожей на блюдце структуре, называемой apothecium , которая легко видна невооруженным глазом у многих видов.Вместо апотеций различные лишайники производят свои грибковые споры в перитециях, причем перитеций представляет собой небольшую и, как правило, черную пустулу полусферической формы, внутри которой образуются аски. Группа лишайников с поразительной структурой образования спор — это так называемые лишайники graphid , которые производят свои грибковые споры в удлиненных и узких апотециях, которые называются лиреллами . Лиреллы выглядят как короткие каракули на слоевище, а термин графид происходит от классического греческого слова, обозначающего «письмо».

Более подробную информацию вы найдете на странице РЕПРОДУКТИВНЫЕ СТРУКТУРЫ.

Споры или вегетативные побеги могут распространяться различными агентами. Споры грибов довольно мелкие, и легко понять, что, будучи выброшенными в воздух, они могут быть легко унесены даже легким ветерком. Очевидно, вода является еще одним потенциальным рассеивающим агентом, а животные — третьим. Например, перелетные птицы могут случайно захватить вегетативные побеги и унести их на значительные расстояния.

Проявляются различные схемы распределения. Существуют эндемичные австралийские виды, австралийские виды, гондванские виды, биполярные виды, практически космополитические виды и множество других видов. Более подробная информация о распространении лишайников представлена в разделе БИОГЕОГРАФИЯ ЛИХЕНОВ. Некоторые из широко распространенных видов, несомненно, широко распространены естественным путем, в то время как другие были рассеяны людьми непреднамеренно.

Чем не лишайник
Существуют различные организмы, которые, хотя и не лишайники, могут быть ошибочно приняты за лишайники.Иногда только новичок в изучении лишайников может быть сбит с толку, но в других случаях даже опытному лихенологу нужно будет исследовать образец под микроскопом, чтобы быть уверенным. Подробнее об этом читайте на странице «ЧТО НЕ ЛИШЕН».

Существует несколько кожных заболеваний, в названии которых используется слово «лишайник», и некоторые примеры: плоский лишай, красный плоский лишай, рубцевидный лишай, склеротический лишай и простой хронический лишай. Симптомы могут включать в себя одно или несколько из воспаления, зуда, повреждений, сыпи или утолщения кожи, и эти медицинские условия не имеют никакого отношения к лишайникам на этом веб-сайте, кроме названия. Английское слово lichen происходит от классического греческого слова, которое уже было двоякое значение: одно обозначает организмы, растущие на деревьях, а другое — гнойничковое заболевание кожи.

Лишайник под любым другим названием …
… все равно лишайником.

В далеком прошлом английское слово «мох» и аналогичные слова в некоторых других европейских языках использовались в очень общем смысле для обозначения множества нецветущих организмов. Эти организмы включали мхи (в современном понимании), а также лишайники. В результате у некоторых лишайников есть английские общие названия — мхи!

Gyrophora murina Джеймса Сауерби
известный как «бархатный мох»

Я перечислил их ниже — сначала общее название, а затем название вида лишайников.

Борода Мох — Usnea barbata

Канарский мох — Parmotrema perlatum

Чаша из мха — Cladonia pyxidata

Исландский мох — Cetraria islandica

Джафна Мох — Alectoria sarmentosa

Оленей мох — Cladina rangifera, , поедаемый оленями и карибу зимой

Бархатный мох — Umbilicaria grisea , когда-то известная под названием Gyrophora murina

Белый мох — термин, который использовался для ряда видов лишайников

Лишайники отличаются от мхов.Лишайники классифицируются вместе с грибами, но мхи — это растения, и вы можете узнать о них больше на веб-сайте мохообразных Австралийского национального ботанического сада.

Экология
Экология лишайников — большая тема. На данный момент мы рассмотрим различные аспекты с помощью очень кратких резюме. Все эти аспекты (плюс некоторые другие) более подробно описаны в разделе «ЭКОЛОГИЯ ЛИШЕНОВ».

Азот составляет около 80% объема земной атмосферы и необходим для жизни, однако большинство организмов не могут напрямую использовать атмосферный азот.Цианобактерии относятся к числу организмов, которые могут напрямую использовать атмосферный азот, и, как говорят, такие организмы способны связывать атмосферный азот. Таким образом, лишайники с цианобактериальными фотобионтами фиксируют атмосферный азот. После фиксации азот может стать доступным для растений после гибели и разложения слоевища лишайников или через дефекацию травоядных животных после употребления таких лишайников. Некоторое количество азота может вымываться из лишайника и попадать в ловушку другими эпифитами (для последующего высвобождения в результате тех же процессов гибели или потребления) или попадать в почву.Различные исследования показали, что лишайники могут быть значительным источником азота для растений.

Даже если лишайники не фиксируют азот, они могут вносить значительный вклад в круговорот питательных веществ. Лишайники поглощают минеральные вещества через слоевища. Подумайте о лесах, где деревья усыпаны толстыми сообществами эпифитных лишайников. Большая площадь поверхности такого плотного эпифитного роста является очень эффективным средством улавливания тумана и дождя (а также питательных веществ, таких как нитрат аммония, присутствующих в дожде или тумане).ПРИМЕР ИЗ УЛИТК НЕГЕВ показывает, что даже в засушливых районах лишайники могут вносить значительный вклад в питательные вещества.

Некоторые позвоночные поедают лишайники. Самый известный случай этого — северный олень и карибу Северной Америки и Евразии. Плутоновые виды Cladina rangifera поедаются этими животными зимой, когда растительности мало. Животные все еще худеют зимой, но лишайник необходим для их зимнего выживания.

Некоторые лишайники являются очень эффективными связующими песком и почвой и могут помочь в стабилизации дюн и борьбе с эрозией.В засушливых и субзасушливых районах лишайники в сочетании с мохообразными могут создавать обширные БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОЧВЕННЫЕ КОРЫ на почве, и такие корки помогают поддерживать нижележащую структуру почвы.

Колонии лишайников предоставляют ниши для многочисленных беспозвоночных, часто очень крошечных беспозвоночных, которые затем поедаются более крупными беспозвоночными, которые, в свою очередь, поедаются другими существами. Таким образом, такие колонии лишайников косвенно важны в различных пищевых цепочках.

Лишайники — одни из первых организмов, заселяющих бесплодные поверхности (например,грамм. дорожные вырубки, обнажения горных пород и вулканический пепел) и подготовить эти области для более поздних растений, улавливая влагу и переносимый ветром органический мусор, а затем внося свой вклад в органические отложения, когда они сами умирают и разлагаются.

В начале этой страницы я упомянул, что лишайники растут почти во всех частях земного мира и что есть даже несколько водных видов. Подробнее об этом можно узнать на странице МЕСТО ОБИТАНИЯ, но при поиске лишайников важно думать не только о широких средах обитания, таких как тропический лес, соляной кустарник и т. Д., Но и о МИКРО-ОБИТАНИЯХ.Например, некоторые лишайники тропических лесов будут расти только на листьях цветущих растений, в то время как другие будут расти только на коре деревьев — это две отдельные микро среды обитания в макросреде тропических лесов! Итак, пройдя несколько метров, вы, возможно, пройдете через множество микроструктур, каждая из которых обеспечивает разные условия роста и является хозяином разных видов лишайников. Между прочим, думая о местах обитания лишайников, не думайте, что вам нужно ехать в экзотические места, чтобы увидеть большое разнообразие видов. Есть много ГОРОДСКИХ ЛИШЕЙ, хотя разнообразие в городских районах уменьшается по мере увеличения загрязнения.

Лишайники и загрязнение
Лишайники обладают отличной способностью концентрировать питательные вещества из очень разбавленных источников и без разбора поглощать многие токсичные вещества из атмосферы (например, диоксид серы, фториды и тяжелые металлы). Многие виды лишайников очень чувствительны к загрязнению воздуха, особенно к загрязнению диоксидом серы. Большинство видов лишайников, встречающихся в районах, содержащих диоксид серы, демонстрируют повышенную концентрацию серы в слоевищах. Сера повреждает хлорофилл, и при достаточно высоком уровне серы фотобионт погибает, тем самым вызывая гибель грибкового компонента, поскольку он не может выжить в одиночку.Как правило, кустистые лишайники наименее устойчивы, а корковые лишайники — наиболее устойчивы к загрязнению воздуха. Различные виды демонстрируют разные уровни чувствительности к загрязнителям, и, отмечая виды, встречающиеся в районе, и их состояние здоровья, можно контролировать уровни загрязнителей. Идея использования лишайников в качестве датчиков загрязнения была впервые высказана, по крайней мере, в 1859 году и более систематически развивалась в 1866 году финским лихенологом В. Ниландером в результате его исследований лишайников возле Парижа.Больше информации на странице ЗАГРЯЗНЕНИЕ И ЛИШАНИИ.

Дрожжи выступают в качестве скрытого третьего партнера в симбиозе лишайников
Letharia vulpina, часто встречающаяся в лесах Монтаны, является одним из многих видов лишайников во всем мире, где дрожжи являются третьим симбиотическим партнером. (Фото любезно предоставлено Тимом Уилером) Скачать изображение
ЗАПАД-ЛАФАЙЕТ, штат Индиана — В течение почти 150 лет лишайники были модельными организмами симбиоза.Теперь исследователи обнаружили неожиданного третьего партнера, встроенного в кору или «кожу» лишайника — дрожжи.

Ученые давно признали фундаментальное партнерство, которое приводит к появлению лишайников: грибок соединяется с водорослями или цианобактериями в отношениях, которые приносят пользу обоим людям. В исследовании, проведенном Университетом Монтаны и в соавторстве с микологом Purdue М. Кэтрин Эйм, исследователи показывают, что лишайники на шести континентах также содержат базидиомицетные дрожжи, одноклеточные грибы, которые, вероятно, производят химические вещества, которые помогают лишайникам отражать хищников и отпугивать микробы. .

Это открытие может объяснить, почему многие генетически похожие лишайники обладают совершенно разными физическими характеристиками и почему ученые не смогли синтезировать лишайники в лаборатории, даже при объединении видов, которые успешно сотрудничают в природе.

«Это открытие опровергает наши давние предположения о наиболее изученных симбиотических отношениях на планете», — сказал Эйме, профессор ботаники и патологии растений. «Эти дрожжи составляют целую линию, о существовании которой никто не знал, и тем не менее они находятся в различных лишайниках на каждом континенте в качестве третьего симбиотического партнера.Это отличный пример того, как что-то можно спрятать прямо у нас на глазах и почему так важно, чтобы мы продолжали изучать мир микробов ».

Исследование было опубликовано онлайн в журнале Science в четверг (21 июля) и доступно по адресу http://dx.doi.org/10.1126/science.aaf8287. Он появится в печатной версии Science в качестве обложки 29 июля.

Основываясь на своем исследовании лишайников, швейцарский ботаник Саймон Швенденер был первым ученым, который предположил, что некоторые организмы не являются автономными особями, а являются комбинациями не связанных между собой видов, которые работают вместе.Он заметил, что лишайники являются результатом сотрудничества одного гриба и фотосинтетического партнера — водоросли или цианобактерии. Водоросли или цианобактерии производят пищу, преобразовывая энергию солнца и углекислый газ в сахар. Гриб, в свою очередь, образует основную структуру лишайника и предлагает своим фотосинтезирующим партнерам защиту от окружающей среды.

Эта комбинация сил и способностей в разных королевствах позволила лишайникам процветать на самых разных поверхностях и почти во всех средах обитания на планете, от Арктики до пустынь.Они бывают самых разных форм, цветов и форм и производят большое количество вторичных метаболитов. Лишайники также были одними из первых наземных организмов, что свидетельствует о том, что совместные усилия помогли жизни совершить прыжок с океана на сушу.

Открытие того, что определенные дрожжи действуют как третьи симбиотические партнеры у лишайников, началось с исследования того, почему два вида лишайников кажутся генетически идентичными, но имеют отличительные признаки. Лишайник Bryoria toruosa имеет желтый цвет и вырабатывает токсичное вещество, известное как вильпининовая кислота, в то время как B.fremontii, состоящий из того же гриба и водоросли, имеет темно-коричневый цвет и не производит такой кислоты. Анализ экспрессии генов известного грибкового партнера у двух видов не показал различий.

Но когда команда расширила поиск данных, включив в него все грибы, они обнаружили признаки того, что гены экспрессируются по-другому — неожиданно, грибком, который, по-видимому, принадлежал к Basidiomycota, совершенно другому типу, чем известный гриб-партнер. Эти данные предполагали присутствие второго гриба, неописанного вида дрожжей в малоизученном классе раннеэволюционирующих базидиомицетов.

Тоби Сприбилл, первый автор исследования и научный сотрудник в Монтане, сказал, что поначалу скептически относился к результатам.

«Потребовалось много времени, чтобы убедить себя, что я не имею дело с заражением», — сказал он.

Но как только исследователи начали искать следы сходных дрожжей в других лишайниках, они обнаружили родственные линии в 52 родах лишайников по всему миру и молекулярные доказательства, указывающие на долгую общую эволюционную историю между симбиотическими партнерами.

«Существует долгая, почтенная история ученых и естествоиспытателей, которые наблюдали за лишайниками через микроскопы с 1800-х годов», — сказал Сприбиль, также постдокторант в Университете Граца. «Дрожжи были всегда, и каким-то образом нам удалось их открыть. У меня мурашки по коже».

Большое количество дрожжей в B. Tortuosa позволяет лишайнику вырабатывать кислоту, которая помогает защитить его от вторжения других микробов. По ее словам, работа Эйм с родственными дрожжами указывает на схожую полезную роль в растениях, но базидиомицетные дрожжи все еще недостаточно изучены.

«Мы едва коснулись верхушки айсберга в понимании важности и повсеместности микробов в различных биологических системах», — сказала она.

Исследование финансировалось за счет инкубационного гранта Университета Монтаны, Австрийского научного фонда, Национального научного фонда, Института астробиологии Национального управления по аэронавтике и исследованию космического пространства и гранта Stiftelsen Oscar och Lili Lammes minne.

Автор: Натали ван Хуз, 765-496-2050, nvanhoos @ purdue.edu

Источники: M. Catherine Aime, 765-496-7853, [email protected]

Тоби Сприбилл, [email protected]

РЕФЕРАТ

Базидиомицетные дрожжи в коре головного мозга аскомицетов макролишайников

Тоби Сприлбилль 1, 2; Веера Туовинен 3, 4; Philipp Resl 1; Дэн Вандерпул 2; Heimo Wolinski 5; М. Кэтрин Эм, 6; Кевин Шнайдер 1; Эдит Стабентхайнер 1; Мерже Тооме-Хеллер 6; Göran Thor 4; Гельмут Майрхофер 1; Ханна Йоханнессон 3; Джон П.McCutcheon 2, 7

1 Институт растениеводства, NAWI Graz, Университет Граца, 8010 Грац, Австрия

2 Отделение биологических наук, Университет Монтаны, Миссула, MT 59812, США

3 Кафедра биологии организмов Уппсальского университета, Норбивэген 18D, 752 36 Упсала, Швеция

4 Департамент экологии Шведского университета сельскохозяйственных наук, почтовый ящик 7044, SE-75007 Упсала, Швеция

5 Институт молекулярных биологических наук, BioTechMed Graz, Университет Граца, 8010 Грац, Австрия

6 Университет Пердью, факультет ботаники и патологии растений, Вест-Лафайет, IN 47907, США

7 Программа комплексного микробного биоразнообразия, Канадский институт перспективных исследований, Торонто, Онтарио, Канада

Эл. Почта: [email protected]

Более 140 лет лишайники считались симбиозом одного гриба, обычно аскомицета, и фотосинтезирующего партнера. Давно известно, что другие грибы встречаются как случайные паразиты или эндофиты, но парадигма «один лишайник — один гриб» редко подвергается сомнению. Здесь мы показываем, что многие обычные лишайники состоят из известного аскомицета, партнера по фотосинтезу, и, что неожиданно, из специфических дрожжей базидиомицета. Эти дрожжи встроены в кору, и их количество коррелирует с ранее необъяснимыми вариациями фенотипа.Линии базидиомицетов поддерживают тесные ассоциации с определенными видами лишайников на больших географических расстояниях и были обнаружены на шести континентах. Структурно важная кора лишайника, долгое время рассматриваемая как зона дифференцированных клеток аскомицетов, по-видимому, постоянно содержит два неродственных гриба.

Сельскохозяйственные коммуникации: (765) 494-2722;
Кейт Робинсон, [email protected]
Новости сельского хозяйства Страница

Лишайник (организм) — обзор

Физиология и адаптация

Лишайники пойкилогидрины , их водный потенциал уравновешен с потенциалом окружающей среды, как у мхов.Лишайник растет как грибковая ткань, внутри которой фотосинтезирующие фотобионтные клетки занимают относительно небольшой объем в определенных местах слоевища. Многие виды лишайников могут расти, хотя и медленно, в условиях прерывистого водоснабжения. Уникальная клеточная структура и физиология, которые делают это возможным, были подробно проанализированы в большом структурно сложном лишайнике Sticta sylvatica (рис. 7.13), где гифы внешнего верхнего и нижнего слоев (верхнего и нижнего коркового слоя) более или менее изодиаметричны. , встроенные и склеенные в гидрофильной матрице.Во влажном состоянии верхняя кора передает свет нижележащим фотобионтным клеткам, которые образуют слой на ее нижней стороне. Центральная часть (мозговое вещество) состоит из слабо переплетенных нитчатых гиф с заполненными газом промежутками между ними, которые предотвращаются от переувлажнения благодаря слоям гидрофобина (Глава 2, с.53), покрывающим их стенки. Дифференциация слоевища лишайника включает замечательную локализацию гидрофильных и гидрофобных клеток и тканей. Массовый поток воды на короткие расстояния происходит в тканях (слоевище) некоторых крупных лишайников, таких как Peltigera spp., через веноподобные ребра утолщенной ткани. Они содержат клетки с высокогидрофильными стенками, изолированными внешними гидрофобными слоями, через которые проходят пассивные, но быстрые капиллярные потоки воды и растворенных веществ. В сухую погоду корковые слои могут терять столько воды, что сжимаются и становятся хрупкими. Примечательно, что повреждение клеток минимально, даже несмотря на то, что внутри грибковых клеток могут образовываться воздушные пространства, а при повторном увлажнении талломы восстанавливаются и клеточная структура восстанавливается. Однако фотосинтетическая ассимиляция сопряжена с расходами на каждом этапе сушки, потому что при регидратации фотосинтез возобновляется дольше, чем дыхание.

Рисунок 7.13. Функциональная анатомия внутренне расслоенных слоевищ лихенизированных аскомицетов.
Источник: Honegger (2009).
Интерфейс для обмена питательными веществами между мико- и фотобионтом в лишайниках отличается от интерфейса во многих биотрофных ассоциациях тем, что не образуются внутриклеточные гаусториальные структуры. Вместо этого медуллярные гифы прорастают в студенистую оболочку, которая окружает фотобионтные клетки, и связанные фотобионтные и гифальные клетки соединяются вместе внутри гидрофобного покрывающего материала.Углеродные соединения, переносимые фотобионтом на гриб, представляют собой полиолы зеленых водорослей и глюкозу цианобактерий. Когда лишайник увлажняется дождем или влажным воздухом, фотосинтат высвобождается из фотобионта и поглощается тесно связанными гифами. Механизм и регуляция переноса углерода не совсем понятны, но было обнаружено, что поток углерода от фотобионта к грибку зависит от содержания воды в слоевище. Взаимодействие между партнерами оказалось менее поддающимся молекулярному анализу, чем микоризное партнерство.Изменения в экспрессии генов, индуцированные смешиванием культур модельного вида лишайников Cladonia grayi с его зеленым водорослевым партнером Asterochloris sp. включают активацию распознавания клеток в грибах и метаболические изменения в обоих организмах. Подобный эксперимент с цианобактериальным лишайником Pseudocyphellaria crocata показал, что на раннем этапе развития слоевища цианобактериальный симбионт Nostoc punctiforme демонстрирует повышенную регуляцию генов, связанных с азотфиксацией в гетероцисте.

Тесное взаимодействие партнеров в симбиозе лишайников выражается не только в их интегрированной морфологии и первичном метаболизме, но и в их вторичных метаболитах (Глава 5, стр. 161), включая «лишайниковые кислоты», которые вырабатываются грибом. и кристаллизуются на поверхности гиф. Однако в чистой культуре количество, а иногда и характер продуктов отличаются от продуктов в лихенизированном состоянии. Было охарактеризовано более тысячи соединений, в том числе некоторые с биологической активностью, которая включает фотозащиту, а также аллелохимическое, антибактериальное, противоопухолевое, противотравоядное и антиоксидантное действие.Усниновая кислота обладает активностью против бактерий, включая клинические изоляты устойчивых к ванкомицину энтерококков и устойчивых к метициллину Staphylococcus aureus . Традиционно продукты из лишайника находят разнообразное народное применение. Они использовались для получения ряда приятных приглушенных цветов при окрашивании ткани, а также могут использоваться для идентификации видов. Вульпиновая кислота, микотоксин, производимый в продукте Letharia vulpine , использовалась в качестве яда для волков и лисиц. Атранорин используется в мужской косметике, придавая продуктам освежающий запах природы.

Многие лишайники обладают замечательной способностью переносить засуху, заморозки, высокие температуры и нехватку основных питательных веществ и доминируют в наземных экосистемах, слишком суровых для сосудистых растений, включая Арктику и Антарктику, высокогорье, пустыню и степь. В экосистемах, покрывающих более 12% суши, преобладают лишайники. Эндолитические и эпилитические лишайники, которые растут в породах или на них, являются важными агентами эрозии и растворения минералов как в клеточном, так и в ландшафтном масштабе. Коркообразующие лишайники, связывающие поверхность почвы в засушливых зонах, играют важную роль в стабилизации почв от ветровой эрозии и предотвращении опустынивания.В северной части Арктики пойкилогидрия и азотфиксирующие способности лишайников, таких как Stereocaulon и Peltigera , позволяют лишайникам колонизировать голую и сухую землю. Было показано, что лишайники, которые переносят замораживание, делают это благодаря участкам зарождения льда на поверхности стенок, которые обеспечивают кристаллизацию льда в межклеточных пространствах, а не внутри клеток. Партнер-фотобионт может влиять на устойчивость к стрессу, например, различные клады водоросли Trebouxia были обнаружены в арктических лишайниках, причем одна клада преимущественно связана с лишайниками из чрезвычайно холодных местообитаний.

В бореальных арктических регионах в растительности могут преобладать виды Cladonia , Cetraria , Stereocaulon и Alectoria , которые образуют замкнутые маты, слабо прикрепленные к почве (Глава 12, стр. 383–386) . Эти лишайниковые циновки могут обеспечить до 60% зимней пищи карибу и северных оленей. К сожалению, они пострадали от радиоактивного загрязнения. Лишайники связывают катионы металлов и накапливают богатые металлами частицы в слоевище, поглощая их на поверхности.Радионуклиды, выпавшие в результате испытаний водородной бомбы и аварий, подобных тем, которые произошли в Чернобыле и Фукусиме, накапливаются в лишайниках и представляют опасность для здоровья скандинавских саамов и североамериканских эскимосов, которые зависят от мяса карибу и северных оленей, которые пасутся в лишайнике и накапливают высокие концентрации радионуклидов в их телах.

Лишайники являются ценными индикаторами нескольких форм загрязнения атмосферы. Анализ свинца, связанного с лишайниками, предоставил данные о глобальном загрязнении атмосферы свинцом и показал снижение его уровней после внедрения каталитических нейтрализаторов в выхлопных газах автомобилей.Они чувствительны к загрязнению диоксидом серы и азота (например, аммиаком, оксидами азота и повышенным выпадением осадков), но различные виды подвержены влиянию в разной степени, поэтому разнообразие лишайников можно использовать для мониторинга загрязнения воздуха.
Лишайники состоят из чего: Лишайники — урок. Биология, Бактерии. Грибы. Растения (5–6 класс).

Лишайники — урок. Биология, Бактерии. Грибы. Растения (5–6 класс).

жизнь, смерть, рабство, еда — Российская газета

Они везде

Союз нерушимый

Неравное сожительство

Сообразим на троих?

Лишайники и их отличие от других растений

Лишайники

Знакомьтесь! Лишайники

Знакомьтесь! Лишайники

Организм лишайника

Лишайники — комплексные симбиотические организмы

О лишайниках

Что такое лишайники?

Что такое грибы?

Что такое водоросли?

Чем не являются лишайники

Почему лишайники важны?

Что такое лишайник? | Британское общество лишайников

Что такое лишайник?

Какие грибы образуют лишайники?

Что такое фотобионты лишайников?

Симбиоз лишайников

Грибки лишайников

Фотобионты лишайников

В лишайнике присутствует не один, не два, а три гриба

См. «Классический пример пересмотренного симбиоза».

Лишайники | Гербарий | USU

Использование для лишайников

Естественное использование

Что такое лишайник? — Лишайниковый сайт

Дрожжи выступают в качестве скрытого третьего партнера в симбиозе лишайников

Лишайник (организм) — обзор

Физиология и адаптация

Добавить комментарий Отменить ответ