Содержание

Клеточная мембрана: ее строение и функции

Что такое клеточная мембрана
  • История исследования клеточной мембраны

  • Свойства и функции клеточной мембраны

  • Строение клеточной мембраны

  • Клеточная мембрана, видео
  • Ни для кого не секрет, что все живые существа на нашей планете состоят их клеток, этих бесчисленных «атомов» органической материи. Клетки же в свою очередь окружены специальной защитной оболочкой – мембраной, играющей очень важную роль в жизнедеятельности клетки, причем функции клеточной мембраны не ограничиваются только лишь защитой клетки, а представляют собой сложнейший механизм, участвующий в размножении, питании, регенерации клетки.

    Что такое клеточная мембрана

    Само слово «мембрана» с латыни переводится как «пленка», хотя мембрана представляет собой не просто своего роду пленку, в которую обернута клетка, а совокупность двух пленок, соединенных между собой и обладающих различными свойствами. На самом деле клеточная мембрана это трехслойная липопротеиновая (жиро-белковая) оболочка, отделяющая каждую клетку от соседних клеток и окружающей среды, и осуществляющая управляемый обмен между клетками и окружающей средой, так звучит академическое определение того что, представляет собой клеточная мембрана.

    Значение мембраны просто огромно, ведь она не просто отделяет одну клетку от другой, но и обеспечивает взаимодействие клетки, как с другими клетками, так и окружающей средой.

    История исследования клеточной мембраны

    Важный вклад в исследование клеточной мембраны был сделан двумя немецкими учеными Гортером и Гренделем в далеком 1925 году. Именно тогда им удалось провести сложный биологический эксперимент над красными кровяными тельцами – эритроцитами, в ходе которых ученые получили так званые «тени», пустые оболочки эритроцитов, которые сложили в одну стопку и измерили площадь поверхности, а также вычислили количество липидов в них. На основании полученного количества липидов ученые пришли к выводу, что их как раз хватаем на двойной слой клеточной мембраны.

    В 1935 году еще одна пара исследователей клеточной мембраны, на этот раз американцы Даниэль и Доусон после целой серии долгих экспериментов установили содержание белка в клеточной мембране. Иначе никак нельзя было объяснить, почему мембрана обладает таким высоким показателем поверхностного натяжения.

    Ученые остроумно представили модель клеточной мембраны в виде сэндвича, в котором роль хлеба играют однородные липидо-белковые слои, а между ними вместо масла – пустота.

    В 1950 году с появлением электронного микроскопа теорию Даниэля и Доусона удалось подтвердить уже практическими наблюдениями – на микрофотографиях клеточной мембраны были отчетливо видны слои из липидных и белковых головок и также пустое пространство между ними.

    В 1960 году американский биолог Дж. Робертсон разработал теорию о трехслойном строении клеточных мембран, которая долгое время считалась единственной верной, но с дальнейшим развитием науки, стали появляться сомнения в ее непогрешимости. Так, например, с точки зрения термодинамики клеткам было бы сложно и трудозатратно транспортировать необходимые полезные вещества через весь «сэндвич»

    И только в 1972 году американские биологи С. Сингер и Г. Николсон смогли объяснить нестыковки теории Робертсона с помощью новой жидкостно-мозаичной модели клеточной мембраны.

    В частности они установили что клеточная мембрана не однородна по своему составу, более того – ассиметрична и наполнена жидкостью. К тому же клетки пребывают в постоянном движении. А пресловутые белки, которые входят в состав клеточной мембраны имеют разные строения и функции.

    Рисунок клеточной мембраны.

    Свойства и функции клеточной мембраны

    Теперь давайте разберем, какие функции выполняет клеточная мембрана:

    Барьерная функция клеточной мембраны – мембрана как самый настоящий пограничник, стоит на страже границ клетки, задерживая, не пропуская вредные или попросту неподходящие молекулы

    Транспортная функция клеточной мембраны – мембрана является не только пограничником у ворот клетки, но и своеобразным таможенным пропускным пунктом, через нее постоянно проходит обмен полезными веществами с другими клетками и окружающей средой.

    Матричная функция – именно клеточная мембрана определяет расположение органоидов клетки относительно друг друга, регулирует взаимодействие между ними.

    Механическая функция – отвечает за ограничение одной клетки от другой и параллельно за правильно соединение клеток друг с другом, за формирование их в однородную ткань.

    Защитная функция клеточной мембраны является основой для построения защитного щита клетки. В природе примером этой функции может быть твердая древесина, плотная кожура, защитный панцирь у черепахи, все это благодаря защитной функции мембраны.

    Энергетическая функция – фотосинтез и клеточное дыхание были бы невозможны без участия белка, содержащегося в клеточной мембране. Именно через белковые каналы происходит важный клеточный энергообмен, в этом заключаются самые главные функции белка в клеточной мембране.

    Рецепторная функция – и опять возвращаемся к белкам мембраны, помимо собственно энергообмена они обладают еще одной очень важной функцией – они служат рецепторами клеточной мембраны, благодаря которым клетка получает сигнал от гормонов и нейромедиаторов. Все это необходимо для нормального течения гормональных процессов и проведения нервного импульса.

    Ферментативная функция – еще одна важная функция, осуществляемая некоторыми белками клетки. Например, благодаря этой функции в эпителии кишечника происходит синтез пищеварительных ферментов.

    Также помимо всего этого через клеточную мембрану осуществляется клеточный обмен, который может проходить тремя разными реакциями:

    • Фагоцитоз – это клеточный обмен, при котором встроенные в мембрану клетки-фагоциты захватывают и переваривают различные питательные вещества.
    • Пиноцитоз – представляет собой процесс захвата мембраной клетки, соприкасающиеся с ней молекулы жидкости. Для этого на поверхности мембраны образуются специальные усики, которые как будто окружают каплю жидкости, образуя пузырек, которые впоследствии «проглатывается» мембраной.
    • Экзоцитоз – представляет собой обратный процесс, когда клетка через мембрану выделяет секреторную функциональную жидкость на поверхность.

    Строение клеточной мембраны

    В клеточной мембране имеются липиды трех классов:

    • фосфолипиды (представляются собой комбинацию жиров и фосфора),
    • гликолипиды (представляют собой комбинацию жиров и углеводов),
    • холестерол.

    Фосфолипиды и гликолипиды в свою очередь состоят из гидрофильной головки, в которую отходят два длинных гидрофобных хвостика. Холестерол же занимает пространство между этими хвостиками, не давая им изгибаться, все это в некоторых случаях делает мембрану определенных клеток весьма жесткой. Помимо всего этого молекулы холестерола упорядочивают структуру клеточной мембраны.

    Но как бы там ни было, а самой важной частью строения клеточной мембраны является белок, точнее разные белки, играющие различные важные роли. Несмотря на разнообразие белков содержащихся в мембране есть нечто, что их объединяет – вокруг всех белков мембраны расположены аннулярные липиды. Аннулярные липиды – это особые структурированные жиры, которые служат своеобразной защитной оболочкой для белков, без которой они бы попросту не работали.

    Структура клеточной мембраны имеет три слоя: основу клеточной мембраны составляет однородный жидкий билипидный слой. Белки же покрывают его с обеих сторон наподобие мозаики.

    Именно белки помимо описанных выше функций также играют роль своеобразных каналов, по которым сквозь мембрану проходят вещества, неспособные проникнуть через жидкий слой мембраны. К таким относятся, например, ионы калия и натрия, для их проникновения через мембрану природой предусмотрены специальные ионные каналы клеточных мембран. Иными словами белки обеспечивают проницаемость клеточных мембран.

    Если смотреть на клеточную мембрану через микроскоп, мы увидим слой липидов, образованный маленькими шарообразными молекулами по которому плавают словно по морю белки. Теперь вы знаете, какие вещества входят в состав клеточной мембраны.

    Клеточная мембрана, видео

    И в завершение образовательное видео о клеточной мембране.


    Автор: Павел Чайка, главный редактор журнала Познавайка

    При написании статьи старался сделать ее максимально интересной, полезной и качественной.

    Буду благодарен за любую обратную связь и конструктивную критику в виде комментариев к статье. Также Ваше пожелание/вопрос/предложение можете написать на мою почту [email protected] или в Фейсбук, с уважением автор.

    Эта статья доступна на английском языке – Cell Membrane.

    Функции клеточной мембраны

    Среди основных функций клеточной мембраны можно выделить барьерную, транспортную, ферментативную и рецепторную. Клеточная (биологическая) мембрана (она же плазмалемма, плазматическая или цитоплазматическая мембрана) ограждает содержимое клетки или ее органоидов от окружающей среды, обеспечивает избирательную проницаемость для веществ, на ней располагаются ферменты, а также молекулы, способные «улавливать» различные химические и физические сигналы.

    Такая функциональность обеспечивается особым строением клеточной мембраны.

    В эволюции жизни на Земле клетка вообще могла образоваться лишь после появления мембраны, которая отделила и стабилизировала внутреннее содержимое, не дало ему распасться.

    В плане поддержания гомеостаза (саморегуляции относительного постоянства внутренней среды) барьерная функция клеточной мембраны тесно связана с транспортной.

    Малые молекулы способны проходить сквозь плазмалемму без всяких «помощников», по градиенту концентрации, т. е. из области с высокой концентрацией данного вещества в область с низкой концентрацией. Так, например, обстоит дело для газов, участвующих в дыхании. Кислород и углекислый газ диффундируют через клеточную мембрану в том направлении, где их концентрация в данный момент меньше.

    Поскольку мембрана в основной своей части гидрофобна (из-за двойного липидного слоя), то полярные (гидрофильные) молекулы, даже малых размеров, зачастую не могут сквозь нее проникнуть. Поэтому ряд мембранных белков выполняет функцию переносчиков таких молекул, связываясь с ними и перенося через плазмалемму.

    Интегральные (пронизывающие мембрану насквозь) белки часто работают по принципу открывающихся и закрывающихся каналов. Когда какая-либо молекула подходит к такому белку, то он соединяется с ней, и канал открывается. Это вещество или другое проходит через белковый канал, после чего его конформация меняется, и канал закрывается для этого вещества, но может открыться для пропускания другого. По такому принципу работает натрий-калиевый насос, закачивающий в клетку ионы калия и выкачивающий из нее ионы натрия.

    Ферментативная функция клеточной мембраны в большей степени реализована на мембранах органоидов клетки. Большинство синтезируемых в клетке белков выполняют ферментативную функцию. «Усаживаясь» на мембрану в определенном порядке, они организуют конвейер, когда продукт реакции, катализируемый одним белком-ферментом, переходит к следующему. Такой «конвейер» стабилизируют поверхностные белки плазмалеммы.

    Несмотря на универсальность строения всех биологических мембран (построены по единому принципу, почти одинаковы у всех организмов и у разных мембранных клеточных структур), их химический состав все же может отличаться. Бывают более жидкие и более твердые, на одних больше определенных белков, на других меньше. Кроме того, отличаются и разные стороны (внутренняя и наружная) одной и той же мембраны.

    У мембраны, которая окружает клетку (цитоплазматической) на внешней стороне располагается множество углеводных цепей, прикрепленных к липидам или белкам (в результате образуются гликолипиды и гликопротеины). Многие из таких углеводов выполняют рецепторную функцию, будучи восприимчивыми к определенным гормонам, улавливая изменения физических и химических показателей в окружающей среде.

    Если, например, гормон соединяется со своим клеточным рецептором, то углеводная часть молекулы-рецептора изменяет свое строение, вслед за ней изменяет строение и связанная с ней белковая часть, пронизывающая мембрану. На следующем этапе в клетке запускаются или приостанавливаются различные биохимические реакции, т. е. меняется ее метаболизм, начинается клеточный ответ на «раздражитель».

    Кроме перечисленных четырех функций клеточной мембраны выделяют и другие: матричную, энергетическую, маркировачную, формирование межклеточных контактов и др. Однако их можно рассмотреть как «подфункции» уже рассмотренных.

    gaz.wiki - gaz.wiki

    Navigation

    • Main page

    Languages

    • Deutsch
    • Français
    • Nederlands
    • Русский
    • Italiano
    • Español
    • Polski
    • Português
    • Norsk
    • Suomen kieli
    • Magyar
    • Čeština
    • Türkçe
    • Dansk
    • Română
    • Svenska

    Появление и эволюция клеточной мембраны

    У всех современных организмов клеточная мембрана играет принципиальную роль в энергетическом обмене и других биохимических процессах. Новые исследования эволюции мембран позволяют ответить на многие каверзные вопросы: как мембрана появилась у нашего далекого предка LUCA, почему мембраны бактерий и архей так непохожи и каким образом эукариоты обзавелись мембранными органеллами.

    Мембрана играет важнейшую роль в нормальном функционировании клетки: она обеспечивает отделение клетки от внешней среды и за счет компартментализации создает необходимую среду для протекания различных биохимических и энергетических процессов. Немало исследований посвящено изучению биохимии и биофизики биомембран [1], но не менее важное значение имеет и изучение их эволюции. Как и при каких обстоятельствах мембрана появилась в эволюции живого впервые? Когда появились первые эукариоты, и каким образом они обзавелись множеством внутренних мембран, которых нет у прокариот? Над этими вопросами ученые ломают головы уже долго, но до недавнего времени они могли оперировать только умозрительными гипотезами. Развитие масштабных методов анализа геномов (и прочих «омов» [2]), биоинформатики и математического моделирования в биологии [3] позволили если и не дать исчерпывающие ответов, то подобраться к ним вплотную.

    Происхождение эукариот «наизнанку»

    В недавно опубликованной в журнале BMC Biology статье [4] Дэвид и Базз Баумы, основываясь на большом количестве филогенетических данных, выдвинули новую гипотезу происхождения эукариотической клетки. Они называют эту гипотезу «моделью наизнанку» (inside-out, изнутри — наружу), в противовес господствовавшей до сих пор гипотезе «снаружи — внутрь» (outside-in). Согласно традиционной теории мембранные органеллы эукариот появились благодаря «впячиванию» своей наружной мембраны. Митохондрии, например, согласно этой гипотезе, были «проглочены» будущими эукариотами с помощью фагоцитоза. Однако со времени появления этой гипотезы накопилось немало данных, которые ей противоречат и указывают на то, что ситуация была противоположной. Вероятно, новые органеллы появились у будущих эукариот более дружелюбным способом — с помощью объятий. «Модель наизнанку» предполагает, что эукариотическое ядро образовалось из основной части предковой клетки, а цитоплазма с митохондриями и другими мембранными органеллами — из выростов этой клетки, которые по началу просто окружали клетки-симбионты (рис.  1). Новую гипотезу поддерживает множество важных фактов. Например, археи (они и были этими предковыми клетками) могут только выпячивать мембрану, а «впячивать» — нет. Несомненно, эта новая гипотеза требует дальнейшей проработки, но специалисты оценивают ее позитивно: она действительно подтверждается известными данными о морфологии и биохимии прокариот и помогает сделать предсказания, которые можно проверить экспериментально (например, механизмы сборки ядерных пор и филогению белков фагоцитоза).

    Рисунок 1. Схема того, как эукариотическая клетка могла возникнуть в соответствии с «моделью наизнанку». Выросты клетки-хозяина окружили клетки-симбионты, постепенно превратив их во внутренние мембранные органеллы.

    Математическое моделирование позволило другой группе ученых лучше разобраться с еще одним важным вопросом: какой была мембрана общего предка архей и бактерий, и как ее строение определило эволюцию этих двух групп прокариот. Об этом рассказывается в их недавней статье, вышедшей в журнале PLoS Biology [6].

    Бактерии и археи: единство противоположностей

    Все современные живые организмы относятся к одному из трех доменов жизни: бактерии, археи и эукариоты. По более-менее общепринятой гипотезе эукариоты происходят от своеобразного «слияния» двух других групп, которые являются гораздо более древними. Бактерии и археи происходят от общего предка — по-английски он называется LUCA (last universal common ancestor, последний универсальный общий предок). Бактерии и археи имеют много общих черт, включая одинаковый генетический код, механизмы транскрипции и рибосомной трансляции, но при этом отличаются в некоторых ключевых моментах. Они имеют разный химический состав клеточных мембран и стенок, по-разному устроенный гликолиз, ионные насосы и даже разные механизмы репликации ДНК.

    Возможно, различия в устройстве клеточной мембраны являются ключевыми в этом списке различий (рис. 2) [7]. Мембраны современных бактерий состоят из фосфолипидов: сложных эфиров глицерина, двух остатков жирной кислоты и одного фосфатного остатка, к которому может быть присоединена дополнительная полярная группа. Гидрофобные хвосты жирных кислот образуют средний слой мембраны, а полярные остатки глицерина, фосфата и вспомогательных полярных групп — наружный и внутренний слои. Мембраны архей устроены в принципе похоже, но на другой химической основе. Вместо жирных кислот их липиды содержат терпеновые спирты, углеводородные цепочки которых несут метильные группы через каждые четыре атома. Моделирование молекулярной динамики мембран показало, что благодаря таким метильным «ответвлениям» мембраны становятся очень прочными, но при этом сохраняют гибкость [8], [9]. Терпеновые спирты простыми эфирными связями присоединяются к глицеринфосфату, фосфатный остаток может дополняться другими полярными головками, такими же, как у бактерий. Сам глицеринфосфат архей тоже отличается от бактериального — у архей используется другой его оптический изомер (глицерин-1-фосфат вместо глицерин-3-фосфата). Получается, что мембрана — важнейший элемент, обеспечивающей существование клетки как самостоятельной единицы, — появилась у бактерий и архей независимо. Из этого удивительного наблюдения некоторые ученые даже делают вывод о том, что у LUCA мембраны вообще не было [10]. Но это крайне маловероятно, учитывая, насколько важной для большинства биохимических процессов является мембрана. Сложно представить, что молекулярные механизмы, протекающие одинаково и у бактерий, и у архей, появились и могли функционировать еще до появления мембраны. Значит, какая-то мембрана у LUCA все-таки была. Группа ученых из Университетского Лондонского колледжа с помощью математического моделирования разработала модель, описывающую, как эта мембрана выглядела, и как из нее появились разные мембраны бактерий и архей [6].

    Рисунок 2. Строение мембранных липидов бактерий (справа) и архей (слева)

    «Протекающая» мембрана

    C различным строением мембраны бактерий и архей никак не вязалось то, что производство энергии в клетках обеих групп устроено очень похожим образом. Дело в том, что во всех современных клетках производство энергии (которая запасается в виде молекул АТФ) сопряжено с мембраной. Ключевыми стадиями этого процесса являются создание градиента протонов на мембране (избыток ионов Н+ с наружной стороны мембраны по сравнению с внутренней) и работа АТФ-синтазы за счет этого градиента. При этом протоны проходят через канал в АТФ-синтазе, вызывая тем самым механический поворот части АТФ-ситназного комплекса, который, в свою очередь, обеспечивает катализ синтеза АТФ. Согласно филогенетическим исследованиям, АТФ-синтазы всех организмов имеют общее эволюционное происхождение, и предковая молекула была уже у LUCA. У некоторых бактерий и архей вместо градиента протонов используется градиент ионов натрия, а у некоторых — и тот, и другой. Долгое время считалось, что Na+ выступает в качестве заменителя H+ у организмов, живущих в экстремальных условиях (термальных источниках или в сильнощелочной среде). Однако оказалось, что натрий-специфические ферменты занимают самые нижние ветви филогенетического древа в обоих доменах, что указывает на их древность. Модель функционирования древней мембраны, предложенная британскими учеными, успешно объясняет, как и зачем в процессе эволюции возникла способность АТФ-синтазы использовать ионы натрия. Но, прежде чем ответить на этот вопрос, они должны были разобраться с еще одной проблемой — несмотря на общее происхождение АТФ-синтаз, ионные насосы возникли у бактерий и архей независимо, т.е, вероятно, у LUCA их не было. Как же тогда древняя клетка могла избавляться от протонов, поступающих внутрь при работе АТФ-синтазы, и создавать градиент протонов?

    По мнению авторов исследования, единственным объяснением могло быть то, что мембрана LUCA была «протекающей» (leaky), и клетка использовала естественные источники протонного градиента. На основе своих предположений ученые построили математическую модель древней клетки. В этой модели клетка находится на границе между двумя ламинарными потоками — кислотным (pH 5–7) и щелочным (pH 9–10), не смешивающимися за счет неорганического барьера (рис.  3). Подобные условия могли существовать в древнем океане рядом с подводными щелочными источниками (сама морская вода имела кислую реакцию). При этом мембрана клетки была полупроницаемой («протекающей») и свободно пропускала ионы H+с одной стороны клетки и ионы OH с другой стороны. Эти ионы могут также свободно выходить через мембрану или взаимно нейтрализоваться внутри клетки с образованием воды. Молекула, способная к синтезу АТФ (древняя АТФ-синтаза), находится на «кислотной» стороне клетки и использует градиент протонов на этой мембране для своей работы. Согласно расчетам исследователей, разница pH в три единицы (т.е. тысячекратная разница в концентрации протонов) между щелочной и кислотной средами и молекулы АТФ-синтазы, занимающие 1% поверхности клетки, — это условия, необходимые и достаточные для того, чтобы клетка могла синтезировать необходимое количество АТФ для поддержания углеродного и энергетического метаболизма.

    Рисунок 3. Условия с естественным градиентом протонов, в которых должна была обитать древняя клетка

    По мнению ученых, такая «протекающая» мембрана могла состоять из смеси амфифильных молекул, включая жирные кислоты и изопрены, но никак не могла содержать фосфолипиды, свойственные современным мембранам. Добавление фосфолипидов приводит к снижению проницаемости мембраны для ионов, так как полярные группы не могу проходить через неполярную внутреннюю часть мембраны. Такая мембрана не позволяла бы поддерживать градиент протонов, а значит, и работу АТФ-синтазы. Получается, что для клеток с «протекающей» мембраной не нужны ни фосфолипиды, ни ионные насосы (они никак не буду способствовать более эффективной работе АТФ-синтазы, т.к. все «накачанные» ионы будут утекать через мембрану). Чтобы понять, как произошел переход от «протекающей» мембраны к современным мембранам с ионными насосами, ученые обратились к уже упомянутому факту: некоторые АТФ-синтазы могут использовать не только протоны, но и ионы натрия.

    Исследователи предположили, что необходимым шагом для перехода к современной мембране было появление способности использовать для создания энергии градиента ионов натрия. Создавать такой градиент могла бы молекула SPAP (sodium-proton antiporter, антипорт для ионов натрия и протонов), которая переносит один ион натрия в обмен на один протон. SPAP есть у многих представителей как архей, так и бактерий. Именно эта молекула могла бы использовать естественный градиент протонов для создания градиентов ионов натрия. Даже «протекающая» мембрана в шесть раз менее проницаема для ионов натри, чем для протонов, поэтому градиент ионов натрия гораздо более долговечен в таких условиях. Если АТФ-синтаза сможет использовать для производства АТФ и протоны, и ионы натрия, клетка, согласно подсчетам, сможет создавать на 60% больше энергии. Как уже было отмечено, некоторые современные АТФ-синтазы действительно способны использовать оба вида ионов. Другие используют только один тип ионов, но при этом все они отличаются только парой аминокислотных замен (вероятно, это связано со схожестью ионного радиуса и заряда ионов Na+ и H3O+ — форм, в которые этих ионы обычно транспортируются ионными каналами). Получившийся благодаря SPAP и смешанной работе АТФ-синтаз выигрыш в энергии клетки смогли бы использовать для того, чтобы начать занимать новые экологические ниши, в которых естественный градиент протонов был гораздо ниже (до 50 раз ниже) или был непостоянным. Кроме того, наличие SPAP делает выгодным наличие в клетке ионных насосов. Согласно расчетам модели, преимущество в использовании насосов возрастает со снижением проницаемости мембраны, вплоть до значений проницаемости, характерных для современных мембран.

    Получатся, что SPAP — это та молекула, которая могла бы обеспечить переход от «протекающей» мембраны к почти непроницаемой современной, параллельно позволяя древним клеткам расширять ареал своего обитания. По мере расселения, в разных популяциях LUCA могли возникать различные типы насосов, поэтому в современном мире бактерий и архей мы наблюдаем такое разнообразие молекул, причем не все они имеют общее происхождение. Исследователи смогли ответить и на вопрос, связанный с принципиальным различием мембран бактерий и архей. Моделирование показало, что только после появления в эволюции ионных насосов клеткам стало выгодно снижать проницаемость мембраны за счет присоединения гидрофильных глицерол-фосфатных головок. Из-за того, что такой синтез фосфолипидов может происходить двумя путями, в зависимости от того, с какой стороны происходит нуклеофильная атака на карбонильный центр, появилось два разных хиральных варианта фосфолипидов у бактерий и архей. Получается, что разные популяции получили разные ионные насосы, а потом каждая из них пошла либо по «архейному» пути, либо по «бактериальному», в зависимости от реакции нуклеофильного замещения.

    Рисунок 4. Эволюция архей и бактерий от общего предка LUCA. A—E — постепенный переход от «протекающей мембраны» к современной. F — дивергенция двух популяций, давших начало археям и бактериям, за счет эволюции мембраны. На рисунках обозначены АТФ-синтаза (ATPase), архейный и бактериальный ионные насосы (Archaeal pump, Bacterial pump) и SPAP, сыгравшие главные роkи в процессе расхождения архей и бактерий.

    Заключение

    Изучать появление и эволюцию жизни на самых ранних ее этапах — задача сложная и нетривиальная, требующая работы с большими объемами данных и особенных подходов. В последние годы у ученых в руках появляется все больше инструментов для таких исследований, позволяющих им проверять давно сформулированные гипотезы и выдвигать новые предположения. Иногда результаты удивляют и предполагают отказ от уже устоявшихся и давно вошедших в учебники теорий. Одно из новых исследований, например, показало, что стоит отказаться от теории происхождения мембранных органелл путем фагоцитоза, а обратить внимание на противоположную модель — модель расширения мембраны. Другое описанное в этой статье исследование предлагает еще одну достаточно революционную идею. Согласно математической модели британских ученых мембрана LUCA была «протекающей», а переход к современной мембране стал возможен благодаря антипорту протонов и ионов натрия. Эта модель подразумевает, что мембрана древних клеток состояла из жирных кислот и терпенов, хотя ранее такие мембраны считались неподходящими для производства энергии как раз из-за своей склонности к «протечкам».

    Благодаря развитию информационных технологий и растущим объемам биологических баз данных ученые могут, хотя только в компьютерных моделях, заглянуть в далекое прошлое. Являются ли эти модели верными, покажут дальнейшие исследования, но уже сейчас они помогают понять многие критические точки в эволюции жизни на Земле.

    1. Липидный фундамент жизни;
    2. «Омики» — эпоха большой биологии;
    3. Вычислительное будущее биологии;
    4. David A Baum, Buzz Baum. (2014). An inside-out origin for the eukaryotic cell. BMC Biol. 12;
    5. Никитин М. (2014). Выдвинута новая гипотеза происхождения эукариотической клетки. «ПостНаука»;
    6. Víctor Sojo, Andrew Pomiankowski, Nick Lane. (2014). A Bioenergetic Basis for Membrane Divergence in Archaea and Bacteria. PLoS Biol. 12, e1001926;
    7. Никитин М. (2013). Происхождение мембран и мембранной биоэнергетики. «Химия и жизнь». 9;
    8. Чугунов А. (2014). Прочные, но гибкие: молекулярная динамика объясняет уникальность биомембран архей. ИБХ;
    9. Anton O. Chugunov, Pavel E. Volynsky, Nikolay A. Krylov, Ivan A. Boldyrev, Roman G. Efremov. (2015). Liquid but Durable: Molecular Dynamics Simulations Explain the Unique Properties of Archaeal-Like Membranes. Sci Rep. 4;
    10. W. Martin, M. J Russell. (2007). On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 362, 1887-1926;
    11. Richard Robinson. (2014). A Leaky Membrane and a Sodium Transporter at Life’s Great Divergence. PLoS Biol. 12, e1001927.

    Плазматическая мембрана растительной клетки (плазмалемма). Её структура

    Общая характеристика.

    Плазматическая (цитоплазматическая) мембрана — обязательный компонент любой клетки. Она отграничивает клетку и обеспечивает сохранение существующих различий между клеточным содержимым и окружающей средой. Мембрана служит высокоизбирательным «входным» селективным фильтром и отвечает за активный транспорт веществ в клетку и из нее. Цитоплазматическую мембрану растительной клетки обычно называют плазмалеммой. Как и любая биологическая мембрана, она представляет собой липидный бислой с большим количеством белков. Основу липидного бислоя составляют фосфолипиды. Помимо них в состав липидного слоя входят гликолипиды и стерины. Липиды достаточно активно перемещаются в пределах своего монослоя, но возможны и их переходы из одного монослоя в другой. Такой переход, называемый «флип-флоп» (от англ. flip-flop), осуществляется ферментом флипазой. Кроме липидов и белков в плазмалемме присутствуют углеводы. Соотношение липидов, белков и углеводов в плазматической мембране растительной клетки составляет приблизительно 40:40: 20. Мембранные белки связаны с липидным бислоем различными способами. Первоначально белки мембран разделяли на два основных типа: периферийные и интегральные. Периферийные белки ассоциированы с мембраной за счет присоединения к интегральным белкам или липидному бислою слабыми связями: водородными, электростатическими, солевыми мостиками. Они в основном растворимы в воде и легко отделяются от мембраны без ее разрушения. Некоторые периферийные белки обеспечивают связь между мембранами и цитоскелетом. Интегральные белки мембран нерастворимы в воде.

    Как минимум один из доменов интегрального белка встроен в гидрофобную часть бислоя мембраны, поэтому интегральный белок, как правило, не может быть удален из мембраны без ее разрушения. В последнее время показано существование третьей группы белков, так называемых «заякоренных» в мембране белков). Эти белки фиксируются в мембране за счет специальной молекулы, в качестве которой могут выступать жирная кислота (ЖК), стерин, изопреноид или фосфатидилинозитол. Белки, связанные с изопреноидами (пренилированные белки) или жирной кислотой, обратимо соединяются с эндоплазматической (внутренней) поверхностью мембраны. Из жирных кислот чаще используется миристиновая (С14) или пальмитиновая (C16). В первом случае образуется амидная связь с терминальной аминогруппой глицина. К остаткам пальмитиновой кислоты белки присоединяются за счет тиоэфирных связей с цистеинами в С-конце полипептид­ной цепи. Для пренилирования белков обычно используется фарнезил или геранилгеранил, которые также присоединяются к остаткам цистеина в карбоксильном конце полипептида. В отличие от этих двух групп белков фосфати-дилинозитолсвязанные белки находятся с внешней (экстрацеллюлярной, или люменальной) стороны мембраны. Подобным образом, по-видимому, связаны с плазматической мембраной большинство арабиногалактановых белков. Холестеринсвязанные белки недавно были обнаружены в плазматической мембране животных клеток, но в растительных клетках подобные белки пока не найдены.

    Особенностью липидного состава плазмалеммы по сравнению с другими мембранами растительной клетки является высокое содержание стеринов, но в отличие от плазматической мембраны животной клетки для плазмалеммы характерна высокая вариабельность их состава в зависимости от вида растения, органа и ткани. Например, у ячменя (Hordeum vulgaris) в клетках корня количество свободных стеринов превышает количество фосфолипидов более чем в два раза, тогда как в листьях фосфолипидов больше, чем стеринов почти в 1,5 раза. В листьях шпината (Spinacia oleracia) соотношение фосфолипиды: свободные стерины почти на порядок выше — 9:1.

    Структурные особенности плазмалеммы. Помимо высокой степени вариабельности плазматическая мембрана растительной клетки имеет ряд структурных особенностей, отличающих ее от других эукариотических клеток.

    Жирнокислотный состав.

    Основными жирными кислотами плазмалеммы являются пальмитиновая (16:0), олеиновая (18:1; Δ9), линолевая (18 : 2; Δ9,12) и линоленовая (18 :3; Δ9,12,15). Практически отсутствует стеариновая кислота (18:0) и полностью — арахидоновая (20:4; Δ5'8,11,14), характерные для мембран клеток животных и грибов. Известно, что арахидоновая кислота в очень низких концентрациях является мощным стимулятором фитоиммунитета для некоторых видов растений (например, обеспечивает устойчивость картофеля к фитофторе).

    Набор стероидов.

    В плазмалемме, как и во всех мембранах растительной клетки, почти нет холестерина. Его заменяют фитостерины, которые являются С-24-замещенными стеринами. Основные фитостерины — ситостерин, стигмастерин и кампестерин. Помимо свободных фитостеринов присутствуют значительные количества эфиров, гликозидов и ацилгликозидов стеринов, что не характерно для клеток животных.

    Набор белков.

    Наличие специфических белков, прежде всего арабиногалактанов (AGPs), обеспечивающих структурное и функциональное взаимодействие плазмалеммы с клеточной стенкой.

    Клеточная мембрана и ядро 🐲 СПАДИЛО.РУ

    Теория для подготовки к блоку «Цитология»

    Клеточная мембрана

    Мембрана клетки = цитоплазматическая мембрана = плазматическая мембрана = плазмалемма

    Образована двумя слоями фосфолипидов, которые имеют гидрофильные головки  и гидрофобные хвосты. Головки расположены в сторону жидких сред: цитоплазма и внеклеточное вещество/ вещество окружающей среды, а хвосты – друг к другу. Так клеточная мембрана является достаточно плотной структурой, но в то же время пластичной и подвижной. Билипидный слой не дает содержимому клетки растекаться, а также препятствует проникновению внутрь клетки веществ, способных нанести ей вред.

    Строение клеточной мембраны

    Мембрана клеток частично проницаема. Это значит, что любое вещество не может в нее проникнуть, однако и закрытой ее назвать нельзя. Так как существуют константы гомеостаза (гомеостаз – постоянство внутренней среды), определяющие содержание веществ внутри клетки, то клетка выводит ненужные ей вещества и пропускает нужные. Для этого в клетках есть разные приспособления:

    Белки-рецепторы для того, чтобы узнавать молекулы веществ, приближающихся к клетке.

    Белки, образующие «тоннели» в клеточной мембране для пассивного тока воды и некоторых неорганических ионов.

    Клеточная мембрана помимо выборочной проницаемости обладает свойством текучести. Для захвата пищевых частиц мембрана клетки впячивается, края этого участка мембраны как бы обнимают пищу. Потом края замыкаются и пища в пищевом пузырьке, который называется фагосомой, направляется в пищеварительную вакуоль, где специальные белки-ферменты расщепят пищу. Процесс захвата клеткой твердой пищи называется фагоцитозом. Если же клетка поглощает капельку, то процесс называется пиноцитозом, а пузырек, в котором капля транспортируется в вакуоль – везикулой. Когда клетка заканчивает свои пищеварительные процессы, то ей, как и многоклеточному сложному организму, нужно вывести наружу непереваренные остатки. Тогда происходит экзоцитоз (приставка «экзо-» означает наружу), процесс обратный фагоцитозу.

    Фаго-, пино- и экзоцитоз
    Фагоцитоз. Амеба поедает инфузорий.

    Мембрана клетки не представляет их себя непрерывную цепь липидов, она имеет включения в виде белков разных конфигураций. Они могут быть на поверхности мембраны, проходить сквозь нее, образовывать каналы, находиться в наружном или внутреннем слое липидов.

    Ядро

    Во-первых, это отличительная черта эукариотических организмов. Ядро управляет процессами внутри клетки, а также хранит генетическую информацию, которая передается по наследству.

    Мембрана ядра состоит из двух оболочек, пронизанных ядерными порами. Внешняя оболочка ядра шероховатая, она связана с эндоплазматической сетью клетки.

    Строение ядра. * Ядерный сок = кариоплазма.

    Через поры тРНК и иРНК выходят в цитоплазму клетки. Тем временем, пока клетка не делится, в ядре располагаются деспирализованные молекулы ДНК, или же хроматин. Хроматином называются молекулы ДНК, которые связаны с белками. В профазе митоза и в профазе первого деления мейоза хроматин спирализуется, то есть наматывается на специальные гистоновые белки как проволока на карандаш. В таком виде ДНК становится компактной. В интерфазе можно увидеть огромные политенные хромосомы. Они настолько большие, что их прекрасно можно рассмотреть и в обычный световой микроскоп, однако образуются такие хромосомы далеко не во всех клетках. 1 хромосома образована 1 молекулой ДНК. Хромосомы могут быть однохроматидными и двухроматидными. Как раз-таки двухроматидными, состоящими из 2х сестринских хроматид, хромосомы становятся после процесса репликации. В центре такие хромосомы соединены особой перетяжкой – центромерой. Каждая хроматида имеет по два плеча, они могут быть разной длины, а могут быть одинаковой. На концах хроматид располагаются теломеры. Интересный факт: старением организма связано с укорачиванием теломер с течением жизни.

    Строение двухроматидной хромосомы

    Внутрь клетки проникают неорганические ионы, АТФ, белки и ферменты и т.д. В ядре есть жидкая составляющая, как в клетке, кариоплазма. А в кариоплазме – ядрышки, в которых происходит синтез частей рибосом. В цитоплазме формируются целые рибосомы. В одном ядре могут находиться от 1 до 7 ядрышек, образованных близкими по отношению друг к другу петлями ДНК.

    Обычно в клетках располагается одно ядро, но бывают и исключения: эритроциты в ходе созревания утрачивают свое ядро, а клетки мышечной ткани – миоциты, наоборот имеют много ядер.

    Задание EB0421 Все перечисленные ниже понятия, кроме двух, используют для описания транспортной функции плазматической мембраны. Определите два понятия, «выпадающих» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны
    1. окисление
    2. диффузия
    3. пиноцитоз
    4. экзоцитоз
    5. гликолиз

    Транспортная функция подразумевает под собой то, что через мембрану в клетку и из нее проходит некоторые вещества, молекулы, ионы.

    • Окисление не имеет ничего общего с транспортом, как и с мембраной клетки.
    • Диффузия – понятие, известное еще из курса физики. В ходе этого процесса молекулы одного вещества проникают между молекулами другого вещества. В клетке так же есть диффузия, когда вещество перемещается через мембрану клетки из области с меньшей концентрацией вещества в область с большей концентрацией. На этом основан осмос.
    • Пиноцитоз – захват капель жидкости клетками. Захват, как и при фагоцитозе, происходит благодаря впячиванию мембраны.
    • Экзоцитоз – процесс выведения веществ из клетки. Что-то, например, непереваренная частица заключается в специальный пузырек, который называется везикула. Везикулы перемещается в сторону клеточной мембраны. Далее пузырек сливается с мембраной, в его содержимое высвобождается наружу.
    • Гликолиз – процесс окисления глюкозы, который не относится к транспортной функции никак.
    Ответ: 15

    pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

    Задание EB11118 Какими путями вещества поступают в клетку? Каков механизм их поступления?

    Для поступления веществ в клетку существуют следующие пути:

    1. Фагоцитоз — поглощение,захватывание твердых частиц клеточной мембраной и последующее их переваривание.
    2. Пиноцитоз — поглощение жидкостей клеточной мембраной;
    3. Диффузия и осмос процессы поступления веществ из области с большей концентрацией, в область с меньшей концентрацией. Частным случаем осмоса является проникновение веществ через полупроницаемую мембрану.
    4. Активный транспорт — перенос веществ против градиента концентрации,происходящий с затратами энергии.
    Ответ: см. решение

    pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

    Задание EB21495 Установите соответствие между функциями клеточных структур и структурами, изображёнными на рисунке: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.
    ФУНКЦИИ СТРУКТУРЫ

    А) осуществляет активный транспорт веществ

    Б) изолирует клетку от окружающей среды

    В) обеспечивает избирательную проницаемость веществ

    Г) образует секреторные пузырьки

    Д) распределяет вещества клетки по органеллам

    Е) участвует в образовании лизосом

    Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:

    На первой картинке изображена мембрана, которую легко узнать по билипидному слою, а на второй — комплекс Гольджи, состоящий из продолговатых цистерн.

    Мембрана защищает и осуществляет транспорт.

    Комплекс Гольджи отвечает как бы за пищеварение клетки, но не участвует в непосредственном расщеплении.

    Перейдем к ответам:

    Транспорт веществ — мембрана.

    Изоляция клетки — мембрана.

    Избирательная проницаемость – мембрана.

    Секреторные пузырьки – комплекс Гольджи.

    Распределение веществ- комплекс Гольджи.

    Лизосомы – комплекс Гольджи.

    Ответ: 111222

    pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

    Задание EB0501 Установите соответствие между структурами клеток и их функциями.
    ФУНКЦИИ СТРУКТУРА КЛЕТОК

    А) синтез белков

    Б) синтез липидов

    В) разделение клетки на отделы (компартменты)

    Г) активный транспорт молекул

    Д) пассивный транспорт молекул

    Е) формирование межклеточных контактов

    1) клеточная мембрана

    2) ЭПС

     Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:

    Странная аббревиатура ЭПС — Эндоплазматическая сеть. Приставка «Эндо-» обозначает то, что она находится внутри. Исходя из вариантов представим себе клетку из мембраны и сети внутри.

    Прикинем варианты ответов:

    Пока пропустим все синтезы, о них подумаем и узнаем потом.

    Разделение клетки на отделы. Очевидно, что это деление внутри клетки. Видимо, это ЭПР.

    Активный или пассивный транспорт молекул. Кроме барьерной функции, мембрана еще и отвечает за транспорт веществ, как активный, так и пассивный. Казалось бы, мембрана такая устойчивая структура, но не стоит забывать о фаго- и пиноцитозе (захват мембраной твердых и жидких частиц)

    Одно из свойств клеточной мембраны — выборочная проницаемость.

    Формирование межклеточных контактов. Сделаем наше представление о клетке еще проще. Представим себе ткань, не важно какую. Много маленьких клеточек, которые соприкасаются своими мембранами и взаимодействуют между собой. Таким образом, в формировании межклеточных контактов участвует именно мембрана.

    Вернемся к синтезу. Просто порассуждаем снова. Мембрана — это лишь оболочка клетки, структура, безусловно, важная, но именно внутри клетки, внутри мембраны находятся органоиды, каждый из которых выполняет свою функцию. Вероятнее всего, за синтезы и прочие сложные вещи будет отвечать органоид, а не мембрана, поэтому, за синтез белка и липидов отвечает ЭПC.

    Ответ: 222111

    pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

    Задание EB22415 Рассмотрите предложенную схему классификации органоидов. Запишите в ответе пропущенный термин, обозначенный на схеме вопросительным знаком.По количеству мембран органеллы делятся:
    • Одномембранные органоиды: эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы.
    • Двумембранные органоиды: ядро, митохондрии, пластиды (лейкопласты, хлоропласты, хромопласты).
    • Немембранные органоиды: рибосомы, центриоли, ядрышко.

    В схеме вопрос стоит о двумембранных органоидах. Мы знаем, что к двумембранным относятся митохондрии и пластиды. Рассуждаем: пропуск всего один, а варианта два. Это не просто так. Нужно внимательно перечитать вопрос. Есть два типа клеток, но нам не сказано, о каком идет речь значит, ответ должен быть универсален. Пластиды характерны только растительным клеткам, следовательно, остаются митохондрии.

    Ответ: митохондрии

    pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить


    Ксения Алексеевна | Просмотров: 2.2k | Оценить:

    ее строение и функции. Какое значение имеет клеточная мембрана

    • Кле́точная мембра́на (также цитолемма, плазмалемма, или плазматическая мембрана) - эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов. Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки - компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.

    Связанные понятия

    По форме и структуре белка, прикрепленного к молекуле какого-либо вещества, клетка как бы узнает, что это за вещество. Узнает по тому, какой из ее рецепторов активизировался при его появлении. Без этого механизма узнавания вещество в клетку просто не попадет. Клеточная мембрана достаточно прочна и устойчива к внешним воздействиям, чтобы не пустить его во внутреннее пространство клетки. Клетка защищается с помощью этого механизма от ядов, возбудителей заболеваний и иных способных разрушить ее факторов. Потому для того, чтобы нужное клетке вещество усвоилось ею, она еще должна его узнать. А для этого нужен сигнальный (транспортный) белок на поверхности вещества.

    Клеточная мембрана состоит из двух слоев липидов, соединенных протеинами. Повреждение тонкого липидного слоя неизбежно приводит к разрушению специфических рецепторов и изменению проницаемости мембраны. Эти процессы усиливаются фосфолипазным гидролизом, в результате которого образуется значительное количество высших жирных кислот из разрушенных мембран нервных клеток. Накопление высших жирных кислот усиливает токсический эффект повреждения, нарушает функции митохондрий (энергетических станций клетки), что приводит к энергетическому дефициту. Энергетический дефицит нейронов возникает в результате недостаточного поступления кислорода и нарушения функции митохондрий, в которых синтезируется основной носитель энергии (аденозинтрифосфорная кислота – АТФ). Изменение проницаемости мембраны сопровождается входом в клетку ионов натрия и кальция. Чрезмерное содержание кальция внутри нейрона приводит к его дегенерации, дистрофии, гибели.

    Механизмы питания животных разных категорий могут значительно различаться. У простейших известны два способа приема пищи – пиноцитоз и фагоцитоз (рисунок 33). В первом случае «клеточное питье», а во втором – «клеточное заглатывание». Пиноцитоз начинается с появления узкого впячивания клеточной мембраны – пиноцитозного канала – диаметром от 0,5 до 2 мкм. Затем на конце этого канала отделяется пиносома – пузырек, окруженный мембраной и находящийся в цитоплазме. Здесь же происходит переваривание жидкого содержимого пузырька. Подобный процесс питания легко наблюдается у голых амеб. Фагоцитоз очень распространен у самых разнообразных простейших. При этом заглатываются твердые кусочки пищи, такие как одноклеточные водоросли, бактерии и т.п. В цитоплазме они также окружаются мембраной, образуя фагосомы или пищеварительные вакуоли.

    Связывание рецептора на поверхности клеток и белка HN приводит к активации белка F, отвечающего за слияние мембраны вируса и клетки-мишени (Griffin D. E., 2007). Белок F синтезируется в виде белка-предшественника F0, состоящего из белков F1 иF2. N-конец белка F1, являясь гидрофобным, включает 10 – 15 нейтрально заряженных аминокислот и обусловливает слияние вирусной и клеточной мембран при проникновении вируса в клетку. При заражении ряда чувствительных клеток белок F Morbillivirus вызывает их слияние, инициируя образование гигантских многоядерных клеток (рис. 3). Подобный эффект является результатом типичного цитопатического действия вируса кори на клетки. При кори в фолликулах лимфатических узлов обнаруживают гигантские многоядерные клетки Уортина – Финкельдея. Подобные клетки, содержащие включения в ядрах и цитоплазме, были впервые выявлены в XX веке американским и немецким патологоанатомами A. S. Warthin и W. Finkeldey.

    Для поддержания ионной асимметрии электрохимического равновесия недостаточно. В клетке имеется другой механизм – натрий-калиевый насос. Натрий-калиевый насос – механизм обеспечения активного транспорта ионов. В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает три иона Na, которые находятся внутри клетки, и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ.

    Синтез рецепторов ЛПНП – саморегулирующийся процесс. Если клетка испытывает потребность в ХС, синтез рецепторов ЛПНП стимулируется, если же потребность в ХС в данный отрезок времени в клетке отсутствует, синтез рецепторов ЛПНП тормозится или прекращается. Иначе говоря, количество рецепторов ЛПНП на поверхности клеток непостоянно и зависит от насыщенности клетки ХС. Так протекает физиологический процесс обмена ХС при нормальном функционировании рецепторов ЛПНП, внутриклеточных транспортных белков, перемещающих рецепторы ЛПНП к клеточной мембране , и комплексов «рецептор ЛПНП + ЛПНП», переносящихся от мембраны внутрь клетки.

    Кальций: Обладает высокой биологической активностью. В организме человека содержится 1–2 кг кальция, из них 98–99 % находится в составе костной, зубной и хрящевой ткани, остальное количество рапределяется в мягких тканях и внеклеточной жидкости. Кальций является основным структурным элементом костной ткани, влияет на проницаемость клеточных мембран , участвует в работе многих ферментных систем, в передаче нервного импульса, осуществляет мышечное сокращение, играет роль во всех стадиях свертываемости крови. Он важен для правильной работы мышц сердца. Обладает противовоспалительными свойствами.

    Третье дробление. На этой стадии асинхронность дробления проявляется в большей мере, в итоге образуется концептус с различным количеством бластомеров, при этом условно его можно разделить на 8 бластомеров. До этого бластомеры расположены рыхло, но вскоре концептус уплотняется, поверхность соприкосновения бластомеров увеличивается, объем межклеточного пространства уменьшается. В результате этого наблюдаются сближение и компактизация – крайне важное условие для образования между бластомерами плотных и щелевидных контактов. Перед формированием в плазматическую мембрану бластомеров начинает встраиваться увоморулин – белок адгезии клеток. В бластомерах ранних концептусов увоморулин равномерно распределен в клеточной мембране . Позднее в области межклеточных контактов образуются скопления (кластеры) молекул увоморулина.

    Чтобы возникла токсическая реакция, ядовитое вещество должно проникнуть к своей мишени. Иногда это рецептор, иногда – определенный белок или ядерная ДНК, но в целом можно сказать, что мишенью токсина является либо какое-то место внутри клетки, в пределах ее клеточной мембраны , либо сама эта мембрана (двойной липидный слой). Поэтому многие токсичные вещества, чтобы проявить свою активность, должны преодолеть мембраны, и как раз здесь на сцену выходит их растворимость. Водорастворимые вещества (и органические, и неорганические) не могут легко пройти сквозь липидные слои, если только не воспользуются белковыми каналами. Таким образом, транспорт водорастворимых веществ подвергается контролю, и содержание многих из них – например, таких неорганических ионов, как ионы натрия, хлорид, ионы калия или кальция, – поддерживается в клетке на постоянном уровне.

    Мембраны клеток – это сложные сенсорные механизмы, автоматически контролирующие внешние условия, в которых живет клетка, и корректирующие работу клеток соответственно меняющимся условиям. Эти сенсорные механизмы и определяют работу митохондрий и ядра. Нарушения в них приводят к сбою в функционировании ядра и его генома. Таким образом, проблема образования раковых опухолей видится нам как нарушение взаимоотношений между митохондриями и клеточными мембранами , а не как простая мутация митохондрий. Без наличия предшествующего длительного повреждения клеточных мембран цитоплазмы и мембран митохондрий нельзя объяснить начальные этапы зарождения опухоли.

    У клеток животных нет плотных клеточных стенок. Они окружены клеточной мембраной , через которую происходит обмен веществ с окружающей средой.

    Транспорт веществ через клеточные мембраны связан с изменением их механических свойств. Так, накопление К+ митохондриями сопряжено с ускорением реакций окислительного фосфорилирования и ведет к сжиманию митохондрий, выход же К+ сопряжен с набуханием митохондрий и разобщением фосфорилирования и дыхания в них. Иа поверхности мембран белковые молекулы за счет энергии АТФ катализируют процессы активного трансмембранного транспорта. Ферментативная природа процессов активного транспорта зависит от pH среды, от температуры (Johnstone, 1964). Это обстоятельство учитывается при консервации тканей.

    Второй путь активации свертывания назван внутренним, поскольку осуществляется без добавления извне тканевого тромбопластина, за счет внутренних ресурсов плазмы. В искусственных условиях свертывание по внутреннему механизму наблюдается тогда, когда кровь, извлеченная из сосудистого русла, самопроизвольно свертывается в пробирке. Запуск этого внутреннего механизма начинается с активации фактора XII (фактора Хагемана). Эта активация возникает в разных условиях: вследствие контакта крови с поврежденной сосудистой стенкой (коллагеном и другими структурами), с измененными клеточными мембранами , под влиянием некоторых протеаз и адреналина, а вне организма – вследствие контакта крови или плазмы с чужеродной поверхностью – стеклом, иглами, кюветами и др. Этой контактной активации не препятствует удаление из крови ионов кальция, в связи с чем она происходит и в цитратной (или оксалатной) плазме. Однако в этом случае процесс обрывается на активации фактора IX, для которой уже необходим ионизированный кальций. Вслед за фактором XII последовательно активируются факторы XI, IX и VIII. Последние два фактора образуют продукт, который активирует фактор X, что приводит к формированию протромбиназной активности. Вместе с тем сам по себе активированный фактор X обладает слабой протромбиназной активностью, но она усиливается в 1000 раз акселерирующим фактором – фактором V.

    Клеточная мембрана совсем суровая и простая, осмотическая: ни про какие белки и слыхом не слыхивала, пропускает только воду и низкомолекулярные соединения (глюкозу, например). Белкам, а в особенности натрию и калию, через поры клетки пройти нелегко. Ограниченное прохождение ионов через клеточную мембрану объясняет значительные различия ионного состава экстра– и интрацеллюлярной жидкости: в клетке – калий, магний, за клеткой – натрий, хлор.

    Жиры состоят из глицерина и жирных кислот. При мобилизации их из внутриклеточных жировых депо (процесс липолиза) они расщепляются на составные части. Глицерин обменивается по пути превращения углеводов, а образующиеся жирные кислоты подвергаются окислению в митохондриях клеток, куда они переносятся при посредстве карнитина. Жирные кислоты, входящие в состав молекул жиров, различаются по насыщенности внутримолекулярных связей. Жиры животного происхождения отличаются высоким содержанием насыщенных жирных кислот и используются в основном для энергетических целей. Растительные жиры в большом количестве содержат непредельные жирные кислоты, которые используются для построения клеточных мембран и выполнения каталитических функций. В пище, потребляемой спортсменами, должны в большом количестве содержаться непредельные жирные кислоты, легко включаемые в процессы «рабочего» обмена веществ и необходимые для поддержания структурной целостности клеточных мебран. Использование жиров как энергетического материала особенно важно в тех видах спорта, где предельная длительность выполняемых упражнений превышает 1,5 ч (велосипедные и лыжные гонки, бег на сверхдлинные дистанции, длительные пешие переходы, восхождения на горы и т. п.), а также в условиях низкой температуры окружающей среды, когда жиры используются в целях терморегуляции. Следует, однако, учитывать, что для полноценного использования жиров в качестве энергетического материала в тканях должно поддерживаться высокое напряжение кислорода. Любые нарушения адекватного снабжения тканей кислородом приводят к накоплению недоокисленных продуктов жирового обмена – кетоновых тел, с которыми связано развитие хронического утомления при длительной работе.

    Центросомы состоят из «облака» белков вокруг пары соединенных вместе трубчатых структур, содержащих тубулин. Эта пара является организационным центром для материала центросомы. В процессе подготовки к делению клетки трубочки отсоединяются друг от друга, и каждая из них сразу же становится матрицей для сборки недостающего партнера. Таким образом, через некоторое время по соседству будут располагаться уже две пары трубчатых структур. Каждая из них организует вокруг себя центросомный материал и инициирует образование новых микротрубочек, радиально расходящихся от центросомы. В клетке с двумя центросомами радиальные микротрубочки одной системы «наталкиваются» на микротрубочки другой. В модели отталкивания микротрубочки одной системы будут отталкиваться от микротрубочек другой системы, точно так же как от клеточной мембраны . Присутствие второй центросомы и второй системы микротрубочек создает «ложное впечатление» о том, насколько близко каждая из центросом находится к клеточной мембране. Поэтому каждая из центросом оказывается не в центре клетки, а на максимальном удалении от другой центросомы (рис. 5). Аналогичным образом, в модели подтягивания с каждая система, состоящая из центросомы и микротрубочек, служит щитом для другой и не дает утащить центросому к дальней стороне клетки. Оба механизма, которые в клетках человека могут работать одновременно, будут иметь один и тот же эффект: ни одна центросома не будет находиться в центре клетки. Вместо этого они займут положение примерно посередине между истинным центром и периферией клетки (рис. 5). Таким образом, две центросомы определяют будущие центры двух новых клеток, которые образуются при делении материнской клетки. Опять же, это происходит «автоматически» – участники процесса ничего не «знают» о форме клетки.

    В клеточной мембране содержатся и высокочувствительные рецепторы, дающие возможность клетке идентифицировать сигналы, поступающие из окружающей среды, а также питательные вещества и различные антибактериальные соединения. Кроме того, на поверхности цитоплазматической мембраны находятся активные ферментные системы, которые принимают участие в синтезе белка, токсинов, ферментов, нуклеиновых кислот и других веществ, а также в окислительном фосфорилировании.

    Ионы этих элементов отвечают в нашем организме за электрическую проводимость клеточных мембран . По разные стороны клеточной мембраны, то есть внутри и снаружи клетки, постоянно поддерживается разница электрических потенциалов. Концентрация натрия и хлоридов выше снаружи клетки, а калия – внутри, но при этом меньше, чем натрия снаружи, что создает разность потенциалов между сторонами клеточной мембраны. Такая разность потенциалов называется зарядом покоя, который позволяет клетке живо реагировать на нервные импульсы, приходящие из мозга. Теряя такой заряд, клетка выбывает из системы и перестает проводить импульсы.

    1) осуществляется под действием ферментов, фиксированных на клеточных мембранах . Они фиксированы так, что их активный центр направлен в полость кишечника, что повышает их активность. Эти ферметны синтезируются клетками тонкого кишечника или адсорбируются из его содержимого;

    Рис. 2.6. Этапы распространения гормонального сигнала. Внутри клетки происходит синтез гормона. Секреция – не пассивное выделение вещества в окружающее пространство, а активный процесс, на который могут влиять факторы, не изменяющие интенсивность синтеза. В крови гормоны связываются с белками-носителями. В связанной форме гормоны неактивны. Таким образом, их биологический эффект зависит и от содержания в крови транспортных белков. Для реализации биологического эффекта гормон должен связаться с клеточным рецептором – сложной структурой, расположенной внутри клеточной мембраны или внутри клетки, в ее цитозоле. После связывания молекулы гормона с рецептором следует целый каскад химических реакций, которые приводят к изменению активности клетки. Это проявляется в изменении синтеза белка в клетке, а также в изменении свойств ее мембраны, которые происходят при передаче нервного импульса, сокращении мышечных клеток и секреции из них различных веществ. Освободившись из комплекса с рецептором, молекула гормона инактивируется в крови (пептиды) или в печени (стероиды). К изменению гормонального эффекта приводят изменения не только синтеза молекул гормона в эндокринной железе, но и на любом этапе передачи гормонального сигнала

    Все растения, растительные виды и животные, включая человека, выживают благодаря энергии, которую производит вода. Ученые доказали, что вода заставляет работать ионные белковые «насосы» клеточных мембран , способствуя проталкиванию в клетку необходимых веществ, в том числе и натрия, и удаляя из нее калий и продукты обмена. Если в целом в организме, насыщенном водой, содержится до 92 % воды, то содержание воды внутри клетки достигает 75 %. Благодаря этой разнице создается осмотическое давление, позволяющее воде проникать в клетки. Вода приводит в действие натрий-калиевые «насосы», вырабатывая тем самым необходимую для нормальной работы клеток энергию, которая запускает механизм вне- и внутриклеточного обмена.

    Патоморфология и патофизиология. Входные ворота инфекции – желудочно-кишечный тракт, основное место размножения вибрионов – просвет тонкого кишечника, где они прикрепляются к поверхности эпителиальных клеток слизистого слоя и вырабатывают энтеротоксин, который фиксируется на рецепторах клеточной мембраны . Активная субъединица токсина проникает в клетку и активирует фермент аденилатциклазу. Это способствует усиленной продукции цАМФ, что приводит к снижению активной абсорбции натрия и хлорида и усилению активной секреции натрия клетками крипт. Результатом этих изменений является массивный выход воды и электролитов в просвет кишечника.

    клеточных мембран специальных пузырьков, в которых заключены частицы лекарственного вещества, перемещающиеся к противоположной стороне мембраны и высвобождающие свое содержимое. Прохождение лекарственных средств через пищеварительный тракт тесно связано с их растворимостью в липидах и ионизацией. Установлено, что при приеме лекарственных веществ внутрь скорость их абсорбции в различных отделах ЖКТ неодинакова. Пройдя через слизистую оболочку желудка и кишечника, вещество поступает в печень, где под действием ее ферментов подвергается значительным изменениям. На процесс всасывания лекарств в желудке и кишечнике оказывает влияние рН. Так, в желудке рН 1–3, что способствует более легкому всасыванию кислот, а повышение в тонкой и толстой кишках рН до 8 – оснований. В то же время в кислой среде желудка некоторые препараты могут разрушаться, например бензилпенициллин. Ферменты ЖКТ инактивируют белки и полипептиды, а соли желчных кислот могут ускорить всасывание лекарств или замедлить его, образуя нерастворимые соединения.

    Липиды (жиры: свободные жирные кислоты, триглицериды, холестерол) являются строительным материалом клеточных мембран . Играют основную роль в формировании водного барьера, препятствуют трансэпидермальной потере воды (вытеканию воды через эпидермис наружу) и обеспечивают его водонепроницаемость.

    К липидам относятся жиры и жироподобные вещества. Молекулы жиров построены из глицерина и жирных кислот. К жироподобным веществам относятся холестерин, некоторые гормоны, лецитин. Липиды, являющиеся основным компонентом клеточных мембран (они описаны ниже), выполняют тем самым строительную функцию. Липиды – важнейшие источники энергии. Так, если при полном окислении 1 г белка или углеводов освобождается 17,6 кДж энергии, то при полном окислении 1 г жира – 38,9 кДж. Липиды осуществляют терморегуляцию, защищают органы (жировые капсулы).

    4. Пиноцитоз. Процесс транспорта осуществляется посредством образования из структур клеточных мембран специальных пузырьков, в которых заключены частицы лекарственного вещества, перемещающиеся к противоположной стороне мембраны и высвобождающие свое содержимое. Прохождение лекарственных средств через пищеварительный тракт тесносвязано с их растворимостью в липидах и ионизацией. Установлено, что при приеме лекарственных веществ внутрь скорость их абсорбции в различных отделах ЖКТ неодинакова. Пройдя через слизистую оболочку желудка и кишечника, вещество поступает в печень, где под действием ферментов печени подвергается значительным изменениям. На процесс всасывания лекарства в желудке и кишечнике оказывает влияние рН. Так, в желудке рН 1–3, что способствует более легкому всасыванию кислот, а повышение в тонкой и толстой кишках рН до 8 – оснований.

    Диссимиляция (катаболизм) – процесс распада веществ как поступающих извне, так и входящих в состав клеток организма; сопровождается выделением энергии. Высвобождающаяся энергия используется для всех процессов жизнедеятельности: сокращения мышц, проведения нервных импульсов, поддержания температуры тела, различных видов синтеза, всасывания и секреции, поддержания физиологических концентраций органических и неорганических ионов по обе стороны клеточной мембраны (внутри и вне клетки) и др.

    Вещества, необходимые для обеспечения нормальной жизнедеятельности живой клетки и поступающие в нее через клеточную мембрану , называются нутриентами.

    Модель «первичного майонеза» предложена Гарольдом Моровицем в книге «Mayonnaise and The Origin of Life: Thoughts of Minds and Molecules». Она предполагает, что примитивные аналоги клеточных мембран существовали с древнейших времен, еще до появления самокопирующихся РНК. Иными словами, весь мир РНК существовал внутри протоклеток – мелких жировых пузырьков. Теория «первичного майонеза» имеет меньше сторонников, чем теория «первичной пиццы», потому что для протоклеток существует проблема питания: нуклеотиды очень плохо проходят через мембраны. В современных клетках для этого существуют специальные транспортные белки, но адекватного решения для поглощения нуклеотидов примитивными протоклетками пока не найдено. Зато в модели «первичного майонеза» достигается очень эффективное разделение молекул РНК на кооперирующиеся группы, поэтому отвергать ее ученые не спешат. Более того, есть пути совмещения теорий «первичной пиццы» и «первичного майонеза»: частицы глины, как оказалось, помогают образованию мембранных пузырьков, при этом возникший пузырек окружает частицу глины со всех сторон.

    Морфологическими признаками старения клетки являются уменьшение ее объема, редукция большинства органелл, увеличение содержания лизосом, накопление пигментных и жировых включений, нарастание проницаемости клеточных мембран , вакуолизация цитоплазмы и ядра.

    4. Пиноцитоз. Процесс транспорта осуществляется посредством образования из структур клеточных мембран специальных пузырьков, в которых заключены частицы лекарственного вещества, перемещающиеся к противоположной стороне мембраны и высвобождающие свое содержимое. Прохождение лекарственных средств через пищеварительный тракт тесно связано с их растворимостью в липидах и ионизацией. Установлено, что при приеме лекарственных веществ внутрь скорость их абсорбции в различных отделах ЖКТ неодинакова. Пройдя через слизистую оболочку желудка и кишечника, вещество поступает в печень, где под действием ферментов печени подвергается значительным изменениям. На процесс всасывания лекарства в желудке и кишечнике оказывает влияние рН. Так, в желудке рН 1–3, что способствует более легкому всасыванию кислот, а повышение в тонкой и толстой кишках рН до 8 – оснований. В то же время в кислой среде желудка некоторые препараты могут разрушаться, например бензилпенициллин. Ферменты ЖКТ инактивируют белки и полипептиды, а соли желчных кислот могут ускорить всасывание лекарств или замедлить, образуя нерастворимые соединения. На скорость всасывания в желудке влияют состав пищи, моторика желудка, интервал времени между едой и приемом препаратов. После введения в кровеносное русло лекарство распределяется по всем тканям организма, при этом важны растворимость его в липидах, качество связи с белками плазмы крови, интенсивность регионарного кровотока и другие факторы. Значительная часть лекарства в первое время после всасывания попадает в органы и ткани, наиболее активно кровоснабжающиеся (сердце, печень, легкие, почки), а мышцы, слизистые оболочки, жировая ткань и кожные покровы насыщаются лекарственными веществами медленно. Водорастворимые препараты, плохо всасывающиеся в пищеварительной системе, вводятся только парентерально (например, стрептомицин). Жирорастворимые препараты (газообразные анестетики) быстро распределяются по всему организму.

    Гормоны – «химические» вещества, обладающие чрезвычайно высокой физиологической активностью. Они контролируют обмен веществ, регулируют клеточную активность(!) и проницаемость клеточных мембран и многие другие специфические функции организма.

    Тромбоциты (или кровяные пластинки) не менее сложные образования, несмотря на скромные размеры. Они образованы из обрамленных клеточной мембраной фрагментов цитоплазмы гигантских клеток костного мозга (мегакариоцитов). Вместе с белками кровяной плазмы (такими как, например, фибриноген) тромбоциты способствуют процессу свертываемости крови при повреждении целостности сосуда, что приводит к остановке кровотечения. В этом заключена главная защитная функция тромбоцитов – предотвращение опасной кровопотери.

    Полиненасыщенные кислоты – это незаменимые вещества для организма, сам он выработать их не в состоянии, а их недостаток или полное отсутствие в организме приводят к серьезным патологиям. Они являются активной частью клеточных мембран , регулируют обмен веществ, в частности обмен холестерина, фосфолипидов и ряда витаминов, образуют в организме тканевые гормоны и другие биологически активные вещества, положительно влияют на состояние кожи и стенок кровеносных сосудов, жировой обмен в печени.

    Гипоксия нарушает водно-солевой обмен и прежде всего процесс активного перемещения ионов через клеточные мембраны . В этих условиях клетки возбудимых тканей теряют ионы К +, и он накапливается во внеклеточной среде. Это действие гипоксии связано не только с энергетическим дефицитом, но и со снижением активности К+/№+-зависимой АтФ-азы . Активность Ca 2+/Mg 2+-зависимой АтФ-азы также уменьшается, вследствие чего концентрация ионов Ca 2+ в цитоплазме увеличивается, они поступают в митохондрии и снижают эффективность биологического окисления, усугубляя энергетический дефицит .

    Холестерин – это вещество из группы липидов. Холестерин был впервые выделен из желчных камней, отсюда происходит его название. Холестерин входит в состав клеток головного мозга, гормонов коры надпочечников и половых гормонов, регулирует проницаемость клеточных мембран . Около 70-80% холестерина вырабатывается самим организмом (печенью, кишечником, почками, надпочечниками, половыми железами), остальные 20-30% поступают с пищей животного происхождения. Холестерин обеспечивает стабильность клеточных мембран в широком интервале температур. Он необходим для выработки витамина D, выработки надпочечниками различных биологически активных веществ, включая женские и мужские половые гормоны, а по последним данным – играет важную роль в деятельности головного мозга и иммунной системы, включая защиту от рака.

    Кальций входит в состав костей и зубов. В них находится 99 % всего кальция в организме, и только 1 % содержится в остальных тканях и в крови. Он регулирует проницаемость клеточных мембран и свертываемость крови, равновесие процессов возбуждения и торможения в коре головного мозга. Суточная потребность в кальции составляет 0,8–1 г. Потребность организма в кальции увеличивается при беременности и кормлении грудью, переломах костей.

    И еще несколько слов о спиртах. Карбоновая кислота и спирт могут вступить между собой в реакцию, при которой от карбоксильной группы отщепляется – OH, а от спиртовой – H. Эти отщепленные фрагменты тут же образуют воду (формула которой H – O–H или h3O). А остатки кислоты и спирта соединяются в сложный эфир – молекулу с общей формулой R1–CO – O–R2. Надо учитывать, что сложные эфиры и уже знакомые нам простые эфиры – это совершенно разные классы соединений, которые ни в коем случае нельзя путать. По-английски, например, они обозначаются разными корнями, соответственно ester (сложный эфир) и ether (простой эфир). Среди биологически активных веществ есть и те и другие, но сложных эфиров там в целом больше. Без знания того, что это такое, невозможно разобраться, например, в устройстве клеточной мембраны .

    Недостаток витамина Е может привести к необратимым изменениям в мускулатуре, что недопустимо для спортсменов. Также может развиться бесплодие. Этот витамин является антиоксидантом, защищающим поврежденные клеточные мембраны и снижающим количество свободных радикалов в организме, накопление которых ведет к изменениям состава клеток.

    Прежде всего в здоровой клетке повреждаются клеточные мембраны . Также под воздействием свободных радикалов повреждается ДНК клеток, происходят многочисленные мутации, что в итоге может выразиться даже в таком серьёзном заболевании, как рак.

    Клеточная мембрана называется плазмалеммой или плазматической мембраной. Главные функции клеточной мембраны - поддержание целостности клетки и осуществление взаимосвязи с внешней средой.

    Строение

    Клеточные мембраны состоят из липопротеиновых (жиробелковых) структур и имеют толщину в 10 нм. Стенки мембран образованы липидами трёх классов:

    • фосфолипидами - соединениями фосфора и жиров;
    • гликолипидами - соединениями липидов и углеводов;
    • холестеролом (холестерином) - жирным спиртом.

    Эти вещества образуют жидкостно-мозаичную структуру, состоящую из трёх слоёв. Фосфолипиды формируют два внешних слоя. Они имеют гидрофильную головку, от которой отходят два гидрофобных хвостика. Хвостики повёрнуты внутрь структуры, образуя внутренний слой. При встраивании холестерола в хвостики фосфолипидов мембрана приобретает жёсткость.

    Рис. 1. Строение мембраны.

    Между фосфолипидами встроены гликолипиды, выполняющие рецепторную функцию, и белки двух видов:

    • периферические (внешние, поверхностные) - находятся на липидной поверхности, не проникая вглубь мембраны;
    • интегральные - встроены на разные уровни, могут пронизывать всю мембрану, только внутренний или наружный липидный слой;

    Все белки отличаются по своей структуре и выполняют разные функции. Например, глобулярные белковые соединения имеют гидрофобно-гидрофильную структуру и выполняют транспортную функцию.

    ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

    Рис. 2. Виды мембранных белков.

    Плазмалемма - текучая структура, т.к. липиды не связаны между собой, а просто выстроены в плотные ряды. Благодаря этому свойству мембрана может изменять конфигурацию, быть подвижной и эластичной, а также осуществлять транспорт веществ.

    Функции

    Какие функции выполняет клеточная мембрана:

    • барьерную - отделяет содержимое клетки от внешней среды;
    • транспортную - регулирует обмен веществ;
    • ферментативную - осуществляет ферментативные реакции;
    • рецепторную - распознаёт внешние стимулы.

    Наиболее важной функцией является транспорт веществ при метаболизме. В клетку из внешней среды постоянно попадают жидкие и твёрдые вещества. Наружу выходят продукты обмена. Все вещества проходят через клеточную мембрану. Транспорт происходит несколькими путями, которые описаны в таблице.

    Вид

    Вещества

    Процесс

    Диффузия

    Газы, жирорастворимые молекулы

    Незаряженные молекулы свободно или с помощью специального белкового канала проходят сквозь липидный слой без затраты энергии

    Растворы

    Односторонняя диффузия в сторону большей концентрации растворённого вещества

    Эндоцитоз

    Твёрдые и жидкие вещества внешней среды

    Перенос жидкостей называется пиноцитозом, твёрдых веществ - фагоцитозом. Проникают с помощью вытягивания мембраны внутрь до образования пузырька

    Экзоцитоз

    Твёрдые и жидкие вещества внутренней среды

    Обратный эндоцитозу процесс. Пузырьки с веществами продвигаются цитоплазмой к мембране и сливаются с ней, выпуская наружу содержимое

    Рис. 3. Эндоцитоз и экзоцитоз.

    Активный транспорт молекул веществ (натрий-калиевый насос) осуществляется с помощью белковых структур, встроенных в мембрану, и требует затраты энергии в виде АТФ.

    Что мы узнали?

    Рассмотрели основные функции мембраны и способы транспортировки веществ в клетку и обратно. Мембрана - липопротеиновая структура, состоящая из трёх слоёв. Отсутствие прочных связей между липидами обеспечивает пластичность мембраны и позволяет осуществлять транспорт веществ. Плазмалемма придаёт клетке форму, защищает её от внешнего воздействия, осуществляет взаимосвязь с окружающей средой.

    Тест по теме

    Оценка доклада

    Средняя оценка: 4.7 . Всего получено оценок: 195.

    Изучением строения организмов, а также растений животных и человека занимается раздел биологии, называемый цитологией. Ученые установили, что содержимое клетки, которое находится внутри нее, построено довольно сложно. Его окружает так называемый поверхностный аппарат, в состав которого входят наружная клеточная мембрана, надмембранные структуры: гликокаликс и а также микронити, пеликула и микротрубочки, образующие её подмембранный комплекс.

    В данной статье мы изучим строение и функции наружной клеточной мембраны, входящей в поверхностный аппарат различных видов клеток.

    Какие функции выполняет наружная клеточная мембрана

    Как было описано ранее, наружная мембрана является частью поверхностного аппарата каждой клетки, который успешно отделяет ее внутреннее содержимое и защищает клеточные органеллы от неблагоприятных условий внешней среды. Еще одна функция - это обеспечение обмена веществ между клеточным содержимым и тканевой жидкостью, поэтому наружная клеточная мембрана осуществляет транспорт молекул и ионов, поступающих в цитоплазму, а также помогает удалять шлаки и избыток токсичных веществ из клетки.

    Строение клеточной мембраны

    Мембраны, или плазмалеммы различных типов клеток сильно отличаются между собой. Главным образом, химическим строением, а также относительным содержанием в них липидов, гликопротеидов, белков и, соответственно, характером рецепторов, находящихся в них. Наружная которой определяются прежде всего индивидуальным составом гликопротеидов, берет участие в распознавании раздражителей внешней среды и в реакциях самой клетки на их действия. С белками и гликолипидами клеточных мембран могут взаимодействовать некоторые виды вирусов, вследствие чего они проникают в клетку. Вирусы герпеса и гриппа могут использовать для построения свой защитной оболочки.

    А вирусы и бактерии, так называемые бактериофаги, прикрепляются к мембране клетки и в месте контакта растворяют ее с помощью особого фермента. Затем в образовавшееся отверстие проходит молекула вирусной ДНК.

    Особенности строения плазмалеммы эукариот

    Напомним, что наружная клеточная мембрана выполняет функцию транспорта, то есть переноса веществ в и из нее во внешнюю среду. Для осуществления такого процесса необходимо специальное строение. Действительно, плазмалемма представляет собой постоянную, универсальную для всех систему поверхностного аппарата. Это тоненькая (2-10 Нм), но достаточно плотная многослойная пленка, которая покрывает всю клетку. Её строение было изучено в 1972 году такими учеными, как Д. Сингер и Г. Николсон, ими же создана жидкостно-мозаичная модель клеточной мембраны.

    Главные химические соединения, которые её образуют - это упорядоченно расположенные молекулы белков и определенных фосфолипидов, которые вкраплены в жидковатую липидную среду и напоминают мозаику. Таким образом, клеточная мембрана состоит из двух слоев липидов, неполярные гидрофобные «хвосты» которых находятся внутри мембраны, а полярные гидрофильные головки обращены к цитоплазме клетки и к межклеточной жидкости.

    Слой липидов пронизывается крупными белковыми молекулами, образующими гидрофильные поры. Именно через них транспортируются водные растворы глюкозы и минеральных солей. Некоторые белковые молекулы находятся как на внешней, так и на внутренней поверхности плазмалеммы. Таким образом, на наружной клеточной мембране в клетках всех организмов, имеющих ядра, находятся молекулы углеводов, связанные ковалентными связями с гликолипидами и гликопротеидами. Содержание углеводов в клеточных мембранах колеблется от 2 до 10%.

    Строение плазмалеммы прокариотических организмов

    Наружная клеточная мембрана у прокариот выполняет сходные функции с плазмалеммами клеток ядерных организмов, а именно: восприятие и передача информации, поступающей из внешней среды, транспорт ионов и растворов в клетку и из нее, защита цитоплазмы от чужеродных реагентов извне. Она может образовывать мезосомы - структуры, возникающие при впячивании плазмалеммы внутрь клетки. На них могут находиться ферменты, участвующие в метаболических реакциях прокариот, например, в репликации ДНК, синтезе белков.

    Мезосомы также содержат окислительно-восстановительные ферменты, а у фотосинтетиков находятся бактериохлорофилл (у бактерий) и фикобилин (у цианобактерий).

    Роль наружных мембран в межклеточных контактах

    Продолжая отвечать на вопрос, какие функции выполняет наружная клеточная мембрана, остановимся на ее роли в У растительных клеток в стенках наружной клеточной мембраны образуются поры, переходящие в целлюлозный слой. Через них возможен выход цитоплазмы клетки наружу, такие тонкие каналы называют плазмодесмами.

    Благодаря им связь между соседними растительными клетками очень прочная. У клеток человека и животных места контактов соседних клеточных мембран называются десмосомами. Они характерны для эндотелиальных и эпителиальных клеток, а также встречаются у кардиомиоцитов.

    Вспомогательные образования плазмалеммы

    Разобраться, чем отличаются растительные клетки от животных, помогает изучение особенностей строения их плазмалемм, которые зависят от того, какие функции выполняет наружная клеточная мембрана. Над ней у животных клеток находится слой гликокаликс. Он образован молекулами полисахаридов, связанных с белками и липидами наружной клеточной мембраны. Благодаря гликокаликсу между клетками возникает адгезия (слипание), приводящая к образованию тканей, поэтому он принимает участие в сигнальной функции плазмалеммы - распознавании раздражителей внешней среды.

    Как осуществляется пассивный транспорт определенных веществ через клеточные мембраны

    Как было уже сказано ранее, наружная клеточная мембрана участвует в процессе транспортировки веществ между клеткой и внешней средой. Существует два вида переноса через плазмалемму: пассивный (дифузионный) и активный транспорт. К первому относится диффузия, облегченная диффузия и осмос. Движение веществ по градиенту концентрации зависит, прежде всего, от массы и величины молекул, проходящих через клеточную мембрану. Например, мелкие неполярные молекулы легко растворяются в среднем липидном слое плазмалеммы, продвигаются через нее и оказываются в цитоплазме.

    Крупные молекулы органических веществ проникают в цитоплазму с помощью специальных белков-переносчиков. Они имеют видовую специфичность и, соединяясь с частицей или ионом, без затрат энергии пассивно переносят их через мембрану по градиенту концентрации (пассивный транспорт). Этот процесс лежит в основе такого свойства плазмалеммы, как избирательная проницаемость. В процессе энергия молекул АТФ не используется, и клетка сберегает её на другие метаболические реакции.

    Активный транспорт химических соединений через плазмалемму

    Так как наружная клеточная мембрана обеспечивает перенос молекул и ионов из внешней среды внутрь клетки и обратно, становится возможным вывод продуктов диссимиляции, являющихся токсинами, наружу, то есть в межклеточную жидкость. происходит против градиента концентрации и требует использования энергии в виде молекул АТФ. В нем также участвуют белки-переносчики, называемые АТФ-азами, являющиеся одновременно и ферментами.

    Примером такого транспорта служит натрий-калиевый насос (ионы натрия переходят из цитоплазмы во внешнюю среду, а ионы калия закачиваются в цитоплазму). К нему способны эпителиальные клетки кишечника и почек. Разновидностями такого способа переноса служат процессы пиноцитоза и фагоцитоза. Таким образом, изучив, какие функции выполняет наружная клеточная мембрана, можно установить, что к процессам пино- и фагоцитоза способны гетеротрофные протисты, а также клетки высших животных организмов, например, лейкоциты.

    Биоэлектрические процессы в клеточных мембранах

    Установлено, что существует разность потенциалов между наружной поверхностью плазмалеммы (она заряжена положительно) и пристеночным слоем цитоплазмы, заряженным отрицательно. Ее назвали потенциалом покоя, и она присуща всем живым клеткам. А нервная ткань имеет не только потенциал покоя, но и способна к проведению слабых биотоков, которое называют процессом возбуждения. Наружные мембраны нервных клеток-нейронов, принимая раздражение от рецепторов, начинают менять заряды: ионы натрия массированно поступают внутрь клетки и поверхность плазмалеммы становится электроотрицательной. А пристеночный слой цитоплазмы вследствие избытка катионов получает положительный заряд. Это объясняет, по какой причине происходит перезарядка наружной клеточной мембраны нейрона, что вызывает проведение нервных импульсов, лежащих в основе процесса возбуждения.

    Клеточная мембрана, которую также называют плазмалемма, цитолемма или же плазматическая мембрана - является молекулярной структурой, эластичной по своей природе, которая состоит из различных белков и липидов. Она отделяет содержание любой клетки от внешней среды, тем самым регулируя ее защитные свойства, а также обеспечивает обмен между внешней средой и непосредственно внутренним содержимым клетки.

    Плазматическая мембрана

    Плазмалемма - это перегородка, находящаяся внутри, непосредственно за оболочкой. Она делит клетку на определенные отсеки, которые направлены на компартменты или же органеллы. В них содержатся специализированные условия среды. Клеточная стенка полностью закрывает всю клеточную мембрану. Она выглядит как двойной слой молекул.

    Основные сведения

    Состав плазмалеммы - это фосфолипиды или же, как их еще называют, сложные липиды. Фосфолипиды имеют несколько частей: хвост и головку. Специалисты называют гидрофобные и гидрофильные части: в зависимости от строения животной или растительной клетки. Участки, которые именуются головкой - обращены внутрь клетки, а хвосты - наружу. Плазмалеммы по структуре являются инвариабельными и очень похожи у различных организмов; чаще всего исключение могут составить археи, у которых перегородки состоят из различных спиртов и глицерина.

    Толщина плазмалеммы приблизительно 10 нм .

    Существуют перегородки, которые находятся на внешней стороне или же снаружи части, вплотную прилегающей к мембране - их называют поверхностными. Некоторые виды белка могут быть своеобразными контактными точками для клеточной мембраны и оболочки. Внутри клетки находится цитоскелет и наружная стенка. Определенные виды интегрального белка могут быть использованы как каналы в ионных транспортных рецепторах (параллельно с нервными окончаниями).

    Если использовать электронный микроскоп, то можно получить данные, на основе которых можно построить схему строения всех частей клетки, а также основных составляющих и оболочек. Верхний аппарат будет состоять из трех субсистем:

    • комплексное надмембранное включение;
    • опорно-сократительный аппарат цитоплазмы, который будет иметь субмембранную часть.

    К данному аппарату можно отнести цитоскелет клетки. Цитоплазма с органоидами и ядром называется - ядерный аппарат. Цитоплазматическая или, по-другому, плазматическая клеточная мембрана, находится под клеточной оболочкой.

    Слово «мембрана» произошло от латинского слова membrum, которое можно перевести как «кожа» или «оболочка». Термин предложили более 200 лет назад и им чаще называли края клетки, но в период, когда началось использование различного электронного оборудования, установили, что плазматические цитолеммы составляют множество различных элементов оболочки.

    Элементы чаще всего структурные, такие как:

    • митохондрии;
    • лизосомы;
    • пластиды;
    • перегородки.

    Одна из первых гипотез относительно молекулярного состава плазмалеммы была выдвинута в 1940 году научным институтом Великобритании. Уже в 1960 году Уильям Робертс предложил миру гипотезу «Об элементарной мембране». Она предполагала, что все плазмалеммы клетки состоят из определенных частей, по сути, являются сформированными по общему принципу для всех царств организмов.

    В начале семидесятых годов XX века было открыто множество данных, на основании которых в 1972 году ученые из Австралии предложили новую мозаично-жидкостную модель строения клеток.

    Строение плазматической мембраны

    Модель 1972-го года является общепризнанной и по сей день. То есть в современной науке, различные ученые, работающие с оболочкой, опираются на теоретический труд «Строение биологической мембраны жидкостно-мозаичной модели».

    Молекулы белков связаны с липидным бислоем и пронизывают всю мембрану полностью - интегральные белки (одно из общепринятых названий - это трансмембранные белки).

    Оболочка в составе имеет различные углеводные компоненты, которые будут выглядеть как полисахаридная или сахаридная цепь. Цепь, в свою очередь, будет соединена липидами и белком. Соединенные молекулами белка цепи называются гликопротеинами, а молекулами липидов - гликозидами. Углеводы находятся на внешней стороне мембраны и выполняют функции рецепторов в клетках животного происхождения.

    Гликопротеин - представляют собой комплекс надмембранных функций. Его еще называют гликокаликс (от греческих слов глик и каликс, что в переводе означает "сладкий" и "чашка"). Комплекс способствует адгезии клеток.

    Функции плазматической мембраны

    Барьерная

    Помогает отделить внутренние составляющие клеточной массы от тех веществ, которые находятся извне. Предохраняет организм от попадания различных веществ, которые будут являться для него чужеродными, и помогает поддерживать внутриклеточный баланс.

    Транспортная

    Клетка имеет свой «пассивный транспорт» и использует его для уменьшения расхода энергии. Транспортная функция работает в следующих процессах:

    • эндоцитоз;
    • экзоцитоз;
    • натриевый и калиевый обмен.

    На внешней стороне мембраны находится рецептор, на участке которого происходит смешивание гормонов и различных регуляторных молекул.

    Пассивный транспорт - процесс, при котором вещество проходит через мембрану, при этом энергия не затрачивается. Иными словами, вещество доставляется из области клетки с высокой концентрацией, в ту сторону, где концентрация будет более низкая.

    Существует два вида:

    • Простая диффузия - присуща маленьким нейтральным молекулам h3O, CO2 и О2 и некоторыми гидрофобным органическим веществам с низкой молекулярной массой и соответственно без проблем проходят через фосфолипиды мембраны. Эти молекулы могут проникать через мембрану вплоть до того времени, пока градиент концентрации будет стабилен и неизменен.
    • Облегченная диффузия - характерна для различных молекул гидрофильного типа. Они также могут проходить через мембрану согласно градиенту концентрации. Однако, процесс будет осуществляться с помощью различных белков, которые будут образовывать специфические каналы ионных соединений в мембране.

    Активный транспорт - это перемещение различных составляющих через стенку мембраны в противовес градиенту. Такое перенесение требует значительных затрат энергетических ресурсов в клетке. Чаще всего именно активный транспорт является основным источником потребления энергии.

    Выделяют несколько разновидностей активного транспорта при участии белков-переносчиков:

    • Натриево-калиевый насос. Получение клеткой необходимых минералов и микроэлементов.
    • Эндоцитоз - процесс, при котором происходит захват клеткой твердых частиц (фагоцитоз) или же различных капель любой жидкости (пиноцитоз).
    • Экзоцитоз - процесс, при котором происходит выделение из клетки определенных частиц во внешнюю окружающую среду. Процесс является противовесом эндоцитоза.

    Термин "эндоцитоз" произошел от греческих слов "энда" (изнутри) и "кетоз" (чаша, вместилище). Процесс характеризует захват внешнего состава клеткой и осуществляется при производстве мембранных пузырьков. Этот термин был предложен в 1965 году профессором цитологии из Бельгии Кристианом Бэйлсом, он изучал поглощение различных веществ клетками млекопитающих, а также фагоцитоз и пиноцитоз.

    Фагоцитоз

    Происходит при захвате клеткой определенных твердых частиц или же живых клеток. А пиноцитоз - это процесс, при котором капли жидкости захватываются клеткой. Фагоцитоз (от греческих слов "пожиратель" и "вместилище") - процесс при котором очень маленькие объекты живой природы захватываются и поглощаются, так же как и твердые части различных одноклеточных организмов.

    Открытие процесса принадлежит физиологу из России - Вячеславу Ивановичу Мечникову, который определил непосредственно процесс, при этом он проводил различные испытания с морскими звездами и крошечными дафниями.

    В основе питания одноклеточных гетеротрофных организмов лежит их способность переваривать, а также захватывать различные частицы.

    Мечников описал алгоритм поглощения бактерии амебой и общий принцип фагоцитоза:

    • адгезия - прилипание бактерий к мембране клетки;
    • поглощение;
    • образование пузырька с бактериальной клеткой;
    • откупоривание пузырька.

    Исходя из этого, процесс фагоцитоза состоит из таких этапов:

    1. Поглощаемая частица крепится к мембране.
    2. Окружение поглощаемой частицы мембраной.
    3. Образование мембранного пузырька (фагосома).
    4. Открепление мембранного пузырька (фагосомы) во внутреннюю часть клетки.
    5. Объединение фагосомы и лизосомы (переваривание), а также внутреннее перемещение частиц.

    Можно наблюдать полное или частичное переваривание.

    В случае частичного переваривания чаще всего образуется остаточное тельце, которое будет находиться внутри клетки некоторое время. Те остатки, которые будут непереварены, изымаются (эвакуируются) из клетки путем экзоцитоза. В процессе эволюции эта функция предрасположенности к фагоцитозу постепенно отделилась и перешла от различных одноклеточных к специализированным клеткам (таким как пищеварительная у кишечнополостных и губок), а после к особым клеткам у млекопитающих и человека.

    К фагоцитозу предрасположены лимфоциты и лейкоциты в крови. Сам процесс фагоцитоза нуждается в больших затратах энергии и напрямую объединен с активностью внешней клеточной мембраны и лизосомы, при которых находятся пищеварительные ферменты.

    Пиноцитоз

    Пиноцитоз - это захват поверхностью клетки какой-либо жидкости, в которой находятся различные вещества. Открытие явления пиноцитоза принадлежит ученому Фицджеральду Льюису . Произошло это событие в 1932 году.

    Пиноцитоз - это один из основных механизмов, при котором в клетку попадают высокомолекулярные соединения, например, различные гликопротеины или же растворимые белки. Пиноцитозная активность, в свою очередь, невозможна без физиологического состояния клетки и зависит от ее состава и состава окружающей среды. Самый активный пиноцитоз мы можем наблюдать у амебы.

    У человека пиноцитоз наблюдается в клетках кишечника, в сосудах, почечных канальцах, а также в растущих ооцитах. Для того чтобы изобразить процесс пиноцитоза, которой будет осуществляться с помощью лейкоцитов человека, можно сделать выпячивание плазматической мембраны. При этом части будут отшнуровываться и отделяться. Процесс пиноцитоза нуждается в затрате энергии.

    Этапы процесса пиноцитоза:

    1. На наружной клеточной плазмалемме появляются тонкие наросты, которые окружают капли жидкости.
    2. Этот участок внешней оболочки становится тоньше.
    3. Образование мембранного пузырька.
    4. Стенка прорывается (проваливается).
    5. Пузырек перемещается в цитоплазме и может слиться с различными пузырьками и органоидами.

    Экзоцитоз

    Термин произошел от греческих слов "экзо" - наружный, внешний и "цитоз" - сосуд, чаша. Процесс заключается в выделении клеточной частью определенных частиц во внешнюю среду. Процесс экзоцитоза является противоположным пиноцитозу.

    В процессе экоцитоза из клетки выходят пузырьки внутриклеточной жидкости и переходят на внешнюю мембрану клетки. Содержимое внутри пузырьков может выделяться наружу, а мембрана клетки сливается с оболочкой пузырьков. Таким образом, большинство макромолекулярных соединений будет происходить именно этим способом.

    Экзоцитоз выполняет ряд задач:

    • доставка молекул на внешнюю клеточную мембрану;
    • транспортировка по всей клетке веществ, которые будут нужны для роста и увеличения площади мембраны, например, определенных белков или же фосфолипидов;
    • освобождение или соединение различных частей;
    • выведение вредных и токсических продуктов, которые появляются при метаболизме, например, соляной кислоты секретируемой клетками слизистой оболочки желудка;
    • транспортировка пепсиногена, а также сигнальных молекул, гормонов или нейромедиаторов.

    Специфические функции биологических мембран :

    • генерация импульса, происходящего на нервном уровне, внутри мембраны нейрона;
    • синтез полипептидов, а также липидов и углеводов шероховатой и гладкой сети эндоплазматической сетки;
    • изменение световой энергии и ее преобразование в энергию химическую.

    Видео

    Из нашего видео вы узнаете много интересного и полезного о строении клетки.

    Функции наружной мембраны клетки

    Характеристики функций кратко перечислены в таблице:

    Функция мембраны
    Описание
    Барьерная роль Плазмолемма выполняет защитную функцию, предохраняя содержимое клетки от воздействия чужеродных агентов. Благодаря особой организации белков, липидов, углеводов, обеспечивается полупроницаемость плазмолеммы.
    Рецепторная функция Через клеточную мембрану происходит активация биологически активных веществ в процессе связывания с рецепторами. Так, иммунные реакции опосредуются через распознавание чужеродных агентов рецепторным аппаратом клеток, локализованным на клеточной мембране.
    Транспортная функция Наличие пор в плазмолемме позволяет регулировать поступление веществ внутрь клетки. Процесс переноса протекает пассивно (без затрат энергии) для соединений с низкой молекулярной массой. Активный перенос связан с затратами энергии, высвобождающейся при расщеплении аденозинтрифосфота (АТФ). Данный способ имеет место для переноса органических соединений.
    Участие в процессах пищеварения На клеточной мембране происходит осаждение веществ (сорбция). Рецепторы связываются субстратом, перемещая его внутрь клетки. Образуется пузырек, свободно лежащий внутри клетки. Сливаясь, такие пузырьки формируют лизосомы с гидролитическими ферментами.
    Ферментативная функция Энзимы, необходимые составляющие внутриклеточного пищеварения. Реакции, требующие участия катализаторов, протекают с участием ферментов.

    Предназначение диффузионных мембран

    Основное предназначение супердиффузионных мембран для кровли является обеспечение защиты от проникновения внутренней и наружной влаги внутрь теплоизоляционного слоя. Источниками этой влаги могут быть внутренние испарения и атмосферные осадки. Кроме этого, расположенная в кровельном покрытии диффузионная мембрана обеспечивает эффективные условия отвода уже накопившейся в силу тех или иных причин влаги. Супердиффузионную мембрану можно с полной уверенностью назвать одной из важнейших составляющих теплоизоляционного контура, так как она косвенным образом способствует снижению потерь тепловой энергии. Бережливый хозяин собственного дома, знающий толк в экономии, никогда не будет раздумывать о необходимости или отсутствии таковой при принятии решения о покупке и последующей установке диффузионной мембраны. Тем более, что стоимость этого материала на современном рынке строительных материалом можно с уверенностью назвать чисто символической.

    Свойства биологических мембран

    1.
    Способность к самосборке
    после
    разрушающих воздействий. Это свойство
    определяется физико-химическими
    особенностями фосфолипидных молекул,
    которые в водном растворе собираются
    вместе так, что гидрофильные концы
    молекул разворачиваются наружу, а
    гидрофобные — внутрь. В уже готовые
    фосфолипидные слои могут встраиваться
    белки

    Способность к самосборке имеет
    важное значение на клеточном уровне

    2. Полупроницаемость
    (избирательность в пропускании ионов
    и молекул). Обеспечивает поддержание
    постоянства ионного и молекулярного
    состава в клетке.

    3. Текучесть
    мембран
    .
    Мембраны не являются жесткими структурами,
    они постоянно флюктуируют за счет
    вращательных и колебательных движений
    молекул липидов и белков. Это обеспечивает
    большую скорость протекания ферментативных
    и других химических процессов в мембранах.

    4. Фрагменты
    мембран не имеют свободных концов
    ,
    так как замыкаются в пузырьки.

    Что такое супердиффузионные мембраны

    Диффузионная мембрана – это специальный материал, имеющий двух-, трех- или даже четырехслойную структуру, основу которого составляет нетканый холст. Диффузионные мембраны применяют для защиты утепляющего слоя от проникновения в его толщу испарений. Также, диффузионные мембраны являются превосходной защитой от воды и ветра. При создании крыши, в полном объеме соответствующей всем современным требованиям, каждый застройщик обязательно столкнется с таким понятием, как «кровельный пирог». Для того чтобы крыша выполняла все возложенные на нее функции в течение всего срока эксплуатации, кроме основного кровельного покрытия, необходимо использовать некоторые дополнительные материалы, к числу которых относятся супердиффузионные мембраны. Супердиффузионные мембраны можно использовать при создании кровельного пирога в любой климатической зоне нашей страны. Роль этого дополнительного слоя чрезвычайно важна, так именно его присутствие позволяет снизить силу неблагоприятных воздействий, вызванных экстремальными погодными условиями, а также нивелировать недочеты и ошибки, возникшие в ходе неправильного монтажа кровли.

    Строение клеточной мембраны

    Клеточная мембрана содержит углеводы, которые покрывают ее, в виде гликокаликса. Это надмембранная структура, которая выполняет барьерную функцию. Белки, расположенные здесь, находятся в свободном состоянии. Несвязанные протеины участвуют в ферментативных реакциях, обеспечивая внеклеточное расщепление веществ.

    Белки цитоплазматической мембраны представлены гликопротеинами. По химическому составу выделяют протеины, включенные в липидный слой полностью (на всем протяжении), – интегральные белки. Также периферические, не достигающие одной из поверхностей плазмолеммы.

    Первые функционируют как рецепторы, связываясь с нейромедиаторами, гормонами и другими веществами. Вставочные белки необходимы для построения ионных каналов, через которые осуществляется транспорт ионов, гидрофильных субстратов. Вторые являются ферментами, катализирующими внутриклеточные реакции.

    Преимущества использования супердиффузионных мембран

    Хозяин частного дома, решивший использовать в конструкции кровельного пирога супердиффузионные мембраны, в сравнении с домовладельцами, использующими традиционные технологии, получит ряд неоспоримых преимуществ, среди которых основными можно назвать следующие:

    • Использование супердиффузионных мембран позволяет одной пленке заменить две, такие как гидро- и ветрозащита. Наличие мембраны допускает возведение конструкции без наличия вентиляционного зазора.
    • Укладка супердиффузионных мембран разрешается непосредственно на поверхность любого покрытия, что позволяет укладывать теплоизоляцию более толстым слоем, в сравнении с традиционными технологиями. Как результат, владелец дома получает усиленную теплоизоляцию.
    • Использование супердиффузионных мембран позволяет продлить срок эксплуатации утепляющего материала и деревянных конструкций кровли. При этом, деревянные элементы крыши могут быть установлены без предварительной обработки специальными химическими составами.
    • Применение супердиффузионных мембран в ходе создания кровельного пирога значительно сокращает время проведения монтажных работ и связанных с ними затрат.

    Основные свойства плазматической мембраны

    Липидный бислой препятствует проникновению воды. Липиды – гидрофобные соединения, представленные в клетке фосфолипидами. Фосфатная группа обращена наружу и состоит из двух слоев: наружного, направленного во внеклеточную среду, и внутреннего, отграничивающего внутриклеточное содержимое.

    Водорастворимые участки носят название гидрофильных головок. Участки с жирной кислотой направлены внутрь клетки, в виде гидрофобных хвостов. Гидрофобная часть взаимодействует с соседними липидами, что обеспечивает прикрепление их друг к другу. Двойной слой обладает избирательной проницаемостью на разных участках.

    Так, в середине мембрана непроницаема для глюкозы и мочевины, здесь свободно проходят гидрофобные вещества: диоксид углерода, кислород, алкоголь

    Важное значение имеет холестерол, содержание последнего определяет вязкость плазмолеммы

    Facebook

    Twitter

    Вконтакте

    Google+

    Твен

    Компоненты и структура | Безграничная биология

    Компоненты плазменных мембран

    Плазматическая мембрана защищает клетку от внешней среды, опосредует клеточный транспорт и передает клеточные сигналы.

    Цели обучения

    Опишите функцию и компоненты плазматической мембраны

    Основные выводы

    Ключевые моменты
    • Основными компонентами плазматической мембраны являются липиды (фосфолипиды и холестерин), белки и углеводы.
    • Плазматическая мембрана защищает внутриклеточные компоненты от внеклеточной среды.
    • Плазматическая мембрана опосредует клеточные процессы, регулируя материалы, входящие и выходящие из клетки.
    • Плазматическая мембрана несет маркеры, которые позволяют клеткам узнавать друг друга и могут передавать сигналы другим клеткам через рецепторы.
    Ключевые термины
    • плазматическая мембрана : полупроницаемый барьер, окружающий цитоплазму клетки.
    • рецептор : белок на клеточной стенке, который связывается с определенными молекулами, чтобы они могли всасываться в клетку.

    Структура плазменных мембран

    Плазматическая мембрана (также известная как клеточная мембрана или цитоплазматическая мембрана) - это биологическая мембрана, которая отделяет внутреннюю часть клетки от внешней среды.

    Основная функция плазматической мембраны - защищать клетку от окружающей среды. Состоящая из фосфолипидного бислоя со встроенными белками, плазматическая мембрана избирательно проницаема для ионов и органических молекул и регулирует перемещение веществ в клетки и из них.Плазменные мембраны должны быть очень гибкими, чтобы определенные клетки, такие как эритроциты и белые кровяные тельца, могли изменять форму при прохождении через узкие капилляры.

    Плазматическая мембрана также играет роль в закреплении цитоскелета, чтобы придать форму клетке, и в прикреплении к внеклеточному матриксу и другим клеткам, помогая группировать клетки вместе для образования тканей. Мембрана также поддерживает клеточный потенциал.

    Короче говоря, если ячейка представлена ​​замком, плазматическая мембрана - это стена, которая обеспечивает структуру для зданий внутри стены, регулирует, какие люди покидают и входят в замок, и передает сообщения в соседние замки и из них.Подобно тому, как дыра в стене может стать катастрофой для замка, разрыв плазматической мембраны заставляет клетку лизироваться и погибать.

    Плазматическая мембрана : Плазматическая мембрана состоит из фосфолипидов и белков, которые создают барьер между внешней средой и клеткой, регулируют транспортировку молекул через мембрану и связываются с другими клетками через белковые рецепторы.

    Плазменная мембрана и клеточный транспорт

    Движение вещества через избирательно проницаемую плазматическую мембрану может быть «пассивным» —i.е., происходящий без ввода клеточной энергии - или «активный», то есть его транспортировка требует от клетки расходовать энергию.

    Клетка задействует ряд транспортных механизмов, в которых задействованы биологические мембраны:

    1. Пассивный осмос и диффузия: переносит газы (например, O 2 и CO 2) и другие небольшие молекулы и ионы
    2. Трансмембранные белковые каналы и переносчики: транспортирует небольшие органические молекулы, такие как сахара или аминокислоты
    3. Эндоцитоз: переносит большие молекулы (или даже целые клетки), поглощая их
    4. Экзоцитоз: удаляет или выделяет такие вещества, как гормоны или ферменты

    Плазменная мембрана и клеточная сигнализация

    Одной из наиболее сложных функций плазматической мембраны является ее способность передавать сигналы через сложные белки.Эти белки могут быть рецепторами, которые работают как приемники внеклеточных входов и как активаторы внутриклеточных процессов, или маркерами, которые позволяют клеткам узнавать друг друга.

    Мембранные рецепторы обеспечивают внеклеточные сайты прикрепления для эффекторов, таких как гормоны и факторы роста, которые затем запускают внутриклеточные ответы. Некоторые вирусы, такие как вирус иммунодефицита человека (ВИЧ), могут захватывать эти рецепторы, чтобы проникнуть в клетки, вызывая инфекции.

    Мембранные маркеры позволяют клеткам узнавать друг друга, что жизненно важно для клеточных сигнальных процессов, влияющих на формирование тканей и органов на раннем этапе развития.Эта функция маркирования также играет более позднюю роль в различении иммунного ответа «я» - «не-я». Белки-маркеры на эритроцитах человека, например, определяют группу крови (A, B, AB или O).

    Жидкая мозаика Модель

    Модель жидкой мозаики описывает структуру плазматической мембраны как мозаику из фосфолипидов, холестерина, белков и углеводов.

    Цели обучения

    Описание жидкой мозаичной модели клеточных мембран

    Основные выводы

    Ключевые моменты
    • Основная ткань мембраны состоит из амфифильных или двойных молекул фосфолипидов.
    • Интегральные белки, второй основной компонент плазматических мембран, полностью интегрированы в структуру мембраны, их гидрофобные области, охватывающие мембрану, взаимодействуют с гидрофобной областью фосфолипидного бислоя.
    • Углеводы, третий главный компонент плазматических мембран, всегда находятся на внешней поверхности клеток, где они связаны либо с белками (образуя гликопротеины), либо с липидами (образуя гликолипиды).
    Ключевые термины
    • амфифильный : имеющий одну поверхность, состоящую из гидрофильных аминокислот, и противоположную поверхность, состоящую из гидрофобных (или липофильных) аминокислот.
    • гидрофильный : обладает сродством к воде; способен впитывать или намокать водой, «водолюбив».
    • гидрофобный : отсутствие сродства к воде; не может впитывать или намокать водой, «боится воды».

    Модель жидкой мозаики была впервые предложена С.Дж. Сингер и Гарт Л. Николсон в 1972 году объяснили структуру плазматической мембраны. Модель со временем несколько эволюционировала, но она по-прежнему лучше всего объясняет структуру и функции плазматической мембраны в том виде, в котором мы их теперь понимаем.Модель жидкой мозаики описывает структуру плазматической мембраны как мозаику компонентов, включая фосфолипиды, холестерин, белки и углеводы, что придает мембране жидкий характер. Плазменные мембраны имеют толщину от 5 до 10 нм. Для сравнения, красные кровяные тельца человека, видимые с помощью световой микроскопии, имеют ширину примерно 8 мкм, или примерно в 1000 раз шире плазматической мембраны. Соотношение белков, липидов и углеводов в плазматической мембране зависит от типа клетки.Например, миелин содержит 18% белка и 76% липидов. Внутренняя мембрана митохондрий содержит 76% белка и 24% липидов.

    Компоненты и функции плазматической мембраны : Основными компонентами плазматической мембраны являются липиды (фосфолипиды и холестерин), белки и углеводы, связанные с некоторыми липидами и некоторыми белками.

    Жидкая мозаичная модель плазматической мембраны : Жидкая мозаичная модель плазматической мембраны описывает плазматическую мембрану как жидкую комбинацию фосфолипидов, холестерина и белков.Углеводы, прикрепленные к липидам (гликолипидам) и белкам (гликопротеинам), выходят из обращенной наружу поверхности мембраны.

    Основная ткань мембраны состоит из амфифильных или двойных молекул фосфолипидов. Гидрофильные или водолюбивые области этих молекул контактируют с водной жидкостью как внутри, так и снаружи клетки. Гидрофобные или ненавидящие воду молекулы, как правило, неполярны. Молекула фосфолипида состоит из трехуглеродного глицеринового остова с двумя молекулами жирных кислот, присоединенными к атомам углерода 1 и 2, и фосфатсодержащей группой, присоединенной к третьему атому углерода.Такое расположение дает всей молекуле область, описываемую как ее голова (фосфатсодержащая группа), которая имеет полярный характер или отрицательный заряд, и область, называемую хвостом (жирные кислоты), которая не имеет заряда. Они взаимодействуют с другими неполярными молекулами в химических реакциях, но обычно не взаимодействуют с полярными молекулами. При помещении в воду гидрофобные молекулы имеют тенденцию образовывать шар или кластер. Гидрофильные области фосфолипидов имеют тенденцию образовывать водородные связи с водой и другими полярными молекулами как снаружи, так и внутри клетки.Таким образом, поверхности мембраны, обращенные внутрь и снаружи клетки, являются гидрофильными. Напротив, середина клеточной мембраны гидрофобна и не взаимодействует с водой. Следовательно, фосфолипиды образуют превосходную двухслойную липидную клеточную мембрану, которая отделяет жидкость внутри клетки от жидкости вне клетки.

    Агрегация фосфолипидов : В водном растворе фосфолипиды имеют тенденцию располагаться так, чтобы их полярные головки были обращены наружу, а их гидрофобные хвосты были обращены внутрь.

    Структура молекулы фосфолипида : Эта молекула фосфолипида состоит из гидрофильной головки и двух гидрофобных хвостов. Гидрофильная головная группа состоит из фосфатсодержащей группы, присоединенной к молекуле глицерина. Гидрофобные хвосты, каждый из которых содержит насыщенную или ненасыщенную жирную кислоту, представляют собой длинные углеводородные цепи.

    Белки составляют второй основной компонент плазматических мембран. Интегральные белки (некоторые специализированные типы называются интегринами), как следует из их названия, полностью интегрированы в структуру мембраны, и их гидрофобные области, охватывающие мембрану, взаимодействуют с гидрофобной областью фосфолипидного бислоя.Однопроходные интегральные мембранные белки обычно имеют гидрофобный трансмембранный сегмент, состоящий из 20-25 аминокислот. Некоторые охватывают только часть мембраны, соединяясь с одним слоем, в то время как другие простираются от одной стороны мембраны к другой и открываются с обеих сторон. Некоторые сложные белки состоят из до 12 сегментов одного белка, которые сильно свернуты и встроены в мембрану. Этот тип белка имеет гидрофильную область или области и одну или несколько умеренно гидрофобных областей.Такое расположение областей белка имеет тенденцию ориентировать белок рядом с фосфолипидами, при этом гидрофобная область белка прилегает к хвостам фосфолипидов, а гидрофильная область или области белка выступают из мембраны и контактируют с цитозолем или внеклеточной жидкости.

    Структура интегральных мембранных белков : Интегральные мембранные белки могут иметь одну или несколько альфа-спиралей, охватывающих мембрану (примеры 1 и 2), или они могут иметь бета-листы, которые охватывают мембрану (пример 3).

    Углеводы - третий важный компонент плазматических мембран. Они всегда находятся на внешней поверхности клеток и связаны либо с белками (образуя гликопротеины), либо с липидами (образуя гликолипиды). Эти углеводные цепи могут состоять из 2–60 моносахаридных единиц и могут быть прямыми или разветвленными. Наряду с периферическими белками углеводы образуют на поверхности клетки специализированные участки, которые позволяют клеткам узнавать друг друга. Эта функция распознавания очень важна для клеток, поскольку позволяет иммунной системе различать клетки тела (называемые «самими») и чужеродные клетки или ткани (называемые «чужими»).Подобные типы гликопротеинов и гликолипидов находятся на поверхности вирусов и могут часто меняться, не позволяя иммунным клеткам распознавать их и атаковать их. Эти углеводы на внешней поверхности клетки - углеводные компоненты как гликопротеинов, так и гликолипидов - вместе называются гликокаликсом (что означает «сахарное покрытие»). Гликокаликс обладает высокой гидрофильностью и привлекает большое количество воды к поверхности клетки. Это помогает во взаимодействии клетки с ее водной средой и в способности клетки получать вещества, растворенные в воде.

    Текучесть мембраны

    Мозаичный характер мембраны, ее фосфолипидный химический состав и присутствие холестерина способствуют текучести мембраны.

    Цели обучения

    Объясните функцию текучести мембран в структуре клеток

    Основные выводы

    Ключевые моменты
    • Мембрана жидкая, но также довольно жесткая и может лопнуть при проникновении внутрь или при попадании в ячейку слишком большого количества воды.
    • Мозаичный характер плазматической мембраны позволяет очень тонкой игле легко проникать в нее, не вызывая ее разрыва, и позволяет ей самоуплотняться при извлечении иглы.
    • Если насыщенные жирные кислоты сжимаются при понижении температуры, они давят друг на друга, образуя плотную и довольно жесткую мембрану.
    • Если ненасыщенные жирные кислоты сжимаются, «изгибы» на их хвостах отталкивают соседние молекулы фосфолипидов, что помогает поддерживать текучесть мембраны.
    • Соотношение насыщенных и ненасыщенных жирных кислот определяет текучесть мембраны при низких температурах.
    • Холестерин действует как буфер, препятствуя снижению текучести при низких температурах и препятствуя увеличению текучести при высоких температурах.
    Ключевые термины
    • фосфолипид : любой липид, состоящий из диглицерида в сочетании с фосфатной группой и простой органической молекулой, такой как холин или этаноламин; они являются важными составляющими биологических мембран
    • текучесть : мера степени текучести чего-либо. Величина, обратная его вязкости.

    Мембранная текучесть

    Есть несколько факторов, которые приводят к текучести мембраны.Во-первых, мозаичность мембраны помогает плазматической мембране оставаться жидкой. Интегральные белки и липиды существуют в мембране как отдельные, но слабо связанные молекулы. Мембрана не похожа на воздушный шар, который может расширяться и сжиматься; скорее, он довольно жесткий и может лопнуть, если в него проникнуть или если ячейка впитает слишком много воды. Однако из-за своей мозаичности очень тонкая игла может легко проникнуть в плазматическую мембрану, не вызывая ее разрыва; мембрана будет течь и самоуплотняться при извлечении иглы.

    Текучесть мембраны : плазматическая мембрана представляет собой жидкую комбинацию фосфолипидов, холестерина и белков. Углеводы, прикрепленные к липидам (гликолипидам) и белкам (гликопротеинам), выходят из обращенной наружу поверхности мембраны.

    Второй фактор, который приводит к текучести, - это природа самих фосфолипидов. В своей насыщенной форме жирные кислоты в фосфолипидных хвостах насыщены связанными атомами водорода; между соседними атомами углерода нет двойных связей.В результате хвосты получаются относительно прямыми. Напротив, ненасыщенные жирные кислоты не содержат максимальное количество атомов водорода, хотя они действительно содержат некоторые двойные связи между соседними атомами углерода; двойная связь приводит к изгибу цепочки атомов углерода примерно на 30 градусов. Таким образом, если насыщенные жирные кислоты с их прямыми хвостами сжимаются при понижении температуры, они давят друг на друга, образуя плотную и довольно жесткую мембрану. Если ненасыщенные жирные кислоты сжаты, «изгибы» в своих хвостах отталкивают соседние молекулы фосфолипидов, сохраняя некоторое пространство между молекулами фосфолипидов.Это «локальное пространство» помогает поддерживать текучесть мембраны при температурах, при которых мембраны с хвостами насыщенных жирных кислот в их фосфолипидах «замерзают» или затвердевают. Относительная текучесть мембраны особенно важна в холодных условиях. Холодная среда имеет тенденцию сжимать мембраны, состоящие в основном из насыщенных жирных кислот, что делает их менее текучими и более восприимчивыми к разрыву. Многие организмы (например, рыба) способны адаптироваться к холоду, изменяя долю ненасыщенных жирных кислот в своих мембранах в ответ на понижение температуры.

    У животных третьим фактором, удерживающим мембранную жидкость, является холестерин. Он расположен рядом с фосфолипидами в мембране и имеет тенденцию ослаблять воздействие температуры на мембрану. Таким образом, холестерин действует как буфер, не позволяя более низким температурам препятствовать текучести и предотвращая чрезмерное повышение текучести при высоких температурах. Холестерин расширяет в обоих направлениях диапазон температур, при котором мембрана является соответственно текучей и, следовательно, функциональной.Холестерин также выполняет другие функции, такие как организация кластеров трансмембранных белков в липидные рафты.

    Клеточная мембрана

    - обзор

    II Бимолекулярная липидная мембрана

    Термин плазматическая мембрана происходит от немецкого Plasmamembran, слова, придуманного Карлом Вильгельмом Нэгели (1817–1891) для описания твердой пленки, которая образуется, когда белковый сок поврежденной клетки контактирует с водой. Физиолог Л.В. Хайльбрунн назвал это и подобные явления «реакцией поверхностного осаждения», как описано в его книге The Dynamics of Living Protoplasm (1956).«Протоплазма» - это старый термин для обозначения вещества внутри клеток, который широко использовался до того, как методы электронной микроскопии и дифференциального центрифугирования помогли выяснить подробные структуры и специфические функции отдельных клеточных органелл. Участие того, что мы знаем сегодня как клеточная мембрана, и биохимия образования поверхностной пленки в ответ на повреждение клетки впоследствии не были объяснены. Таким образом, первоначальное использование термина «плазматическая мембрана» имеет неясное отношение к его нынешнему значению.

    Многие знания о структуре и функциях мембран получены из исследований красных кровяных телец, как показано на микрофотографии, сделанной с помощью сканирующего электронного микроскопа на рис. 3.1. Эритроциты высоко дифференцированы и специализируются на транспортировке кислорода и углекислого газа в крови. Они состоят в основном из плазматической мембраны, окружающей концентрированный раствор гемоглобина, и лишены ядра, митохондрий, эндоплазматического ретикулума, рибосом, аппарата Гольджи и лизосом. Более 100 лет назад обширные исследования осмотического давления и проницаемости эритроцитов Гамбургером, растительных клеток де Фриза и многих живых клеток Овертоном предоставили доказательства того, что липоидная мембрана окружает клетки.Жирорастворимые вещества, которые являются липофильными и легко растворяются в липидах, легко проникают в клетки, тогда как водорастворимые вещества поступают в клетки медленнее, если вообще. Овертон обнаружил корреляцию между коэффициентом разделения нефть-вода и проницаемостью мембраны; тем не менее, ни в одном из этих ранних исследований мембрана не постулировалась как отдельная структурная единица для объяснения результатов (см. Jacobs, 1962).

    РИСУНОК 3.1. Сканирующая электронная микрофотография эритроцитов человека. Двояковогнутые дискоидные ячейки имеют диаметр 8 мкм и 2.Толщина 4 мкм по краю и 1,0 мкм в центре.

    (от Bessis, M. 1974. Corpuscles. Атлас форм эритроцитов. Springer-Verlag, New York, рис. 1, с разрешения).

    В 1925 году Гортер и Грендель использовали ацетон для извлечения липидов из известного количества красные кровяные тельца и после испарения растворителя измерили площадь, которую экстрагированные липиды занимали в виде мономолекулярной пленки на границе раздела воздух-вода, с помощью лотка Ленгмюра. По площади пленки экстрагированных липидов и площади поверхности эритроцитов, оцененной с помощью световой микроскопии, они пришли к выводу, что: «Очевидно, что все наши результаты хорошо согласуются с предположением о том, что хромоциты покрыты слоем. жирных веществ толщиной в две молекулы »(Гортер и Грендель, 1925, стр.443). Однако примерно 40 лет спустя было отмечено, что площадь поверхности эритроцитов на самом деле на 50% больше; Кроме того, после экстракции ацетоном в призраках осталось около 30% липидов. К счастью, эти две ошибки имели тенденцию уравновешивать друг друга (Bar et al., 1966), показывая, что в редких случаях в науке вы можете быть правы по неправильным причинам. Бимолекулярный липидный листок толщиной 75–100 Å, впервые предложенный Гортером и Гренделем в качестве модели клеточной мембраны (рис. 3.2), до сих пор составляет основу современных представлений о структуре клеточных мембран.Суть этой модели состоит в том, что фосфолипиды мембраны расположены в параллельных слоях, образуя два полуслоя с их полярными головными группами, обращенными к водным внутриклеточным и внеклеточным растворам, а их неполярные цепи жирных кислот взаимодействуют латерально внутри гидрофобного ядра мембраны.

    РИСУНОК 3.2. Модель бимолекулярной фосфолипидной мембраны, предложенная Гортером и Гренделем (1925).

    Для чистых липидов ожидаемое поверхностное натяжение , измеренное в лотке Ленгмюра, составляет около 9 дин / см, но поверхностное натяжение морских яиц и других типов клеток примерно в 50–100 раз меньше всего при 0.1–0,2 дин / см. Поверхностное натяжение можно представить как силу, необходимую для закрытия щели на поверхности мембраны. Даниелли и Харви обнаружили, что яичный белок может снизить поверхностное натяжение границы раздела масло-вода примерно до 0,6 дин / см, что привело Дэвсона и Дэниелли (1943) к постулированию наличия двух пленок белка, связанных с группами полярных головок с каждой стороны. бимолекулярного липидного листка, модель, которая стала известна как пауцимолекулярная мембрана Дэвсона-Даниелли (рис.3.3). Предположительно, белок функционировал, чтобы укрепить и стабилизировать тонкую липидную пленку. Paucimolecular означает, что эта модель включала всего несколько молекул: бимолекулярный липидный листок с прилипшими белковыми пленками на внутренней и внешней поверхностях.

    РИСУНОК 3.3. Пауцимолекулярная модель структуры мембраны.

    (Из Даниелли, Дж. Ф. и Дэвсона, Х. А. (1935). Вклад в теорию проницаемости тонких пленок. J. Cell Comp Physiol. 5, 495–508, стр. 498, перепечатано с разрешения Wiley-Liss, Inc., дочерняя компания John Wiley and Sons, Inc.)

    С помощью электрофизиологических методов было измерено электрическое сопротивление клеточных мембран, которое оказалось очень высоким, что также согласуется с предложением об изоляционной липидной мембране, окружающей клетки. В других исследованиях мембран было определено их двойное лучепреломление . Двулучепреломление - это оптическое свойство некоторых ориентированных материалов, которое можно определить, поместив образец между двумя скрещенными поляроидами на предметном столике микроскопа.Пленка Polaroid пропускает только свет, электрический вектор которого параллелен оси пленки Polaroid; две пленки Polaroid, пересеченные под прямым углом и поднятые к свету, кажутся черными. Но если кристалл или другое вещество, в котором сами молекулы ориентированы, поместить между скрещенными поляроидами, проходящий свет будет поляризован по кругу, и образец будет выглядеть ослепительно ярким. Образец, который кажется ярким при помещении между скрещенными поляроидами, называется двулучепреломляющим. Собственное двойное лучепреломление связано с ориентированной природой отдельных молекул, таких как нитчатые белки, тогда как формирует двойное лучепреломление связано с ориентированным расположением молекул в массиве, например, при параллельной упаковке актиновых и миозиновых нитей в мышцах. саркомеры. Когда мембраны эритроцитов просматривали с помощью поляризационного микроскопа, липиды вносили вклад в двойное лучепреломление, как и лежащий под ними цитоскелет, в соответствии с паучимолекулярной моделью структуры мембраны.

    Электронные микрофотографии с высоким разрешением мембраны элемента также подтверждают паучимолекулярную модель Дэвсона – Даниелли. Термин элементарная мембрана относится к повсеместно распространенной триламинарной структуре толщиной 75–100 Å, видимой на электронных микрофотографиях тонких срезов клеток и органелл. Изображение выглядит как две темные линии, каждая толщиной около 25–30 ÅA, окружающие более светлую зону, и особенно хорошо разрешается в образцах, зафиксированных перманганатом калия. Электронно-микроскопический снимок тонкого среза плазматической мембраны эритроцитов человека показан на рис.3.4. Практически такая же триламинарная структура наблюдалась не только на поверхности эритроцитов, но также в мышечных клетках, нервных клетках, эпителиальных клетках, растительных клетках, бактериальных клетках и практически во всех исследованных органеллах мембранных клеток. В ситуациях, когда две клетки плотно прилегали друг к другу, две триламинарные структуры составляли двойную мембрану . В миелиновой оболочке, окружающей нервные клетки, была видна серия триламинарных структур в спиральном расположении, согласующемся с оболочкой нервных аксонов мембраной шванновских клеток, как показано на рис.3.5A. Поскольку подробные химические реакции перманганата калия с тканью полностью не изучены, оставалась некоторая неопределенность в отношении основы изображения, которое наблюдалось в шлифах. Однако универсальность единичной мембраны была принята как веское свидетельство в поддержку паучимолекулярной модели Дэвсона-Даниелли. Дальнейшие исследования многослойной миелиновой оболочки нервных аксонов с помощью дифракции рентгеновских лучей центрифугированных нефиксированных и неокрашенных мембран дали профили электронной плотности, которые также согласуются с паучимолекулярной моделью Davson-Danielli (Worthington and McIntosh, 1973).Как видно на рис. 3.5B, электронная плотность низкая в гидрофобной сердцевине мембраны и высокая в полярных областях фосфатных групп. Более того, толщина мембраны, определенная из этих вычисленных профилей электронной плотности неокрашенной миелиновой оболочки, количественно согласуется с толщиной мембраны в тонких срезах, фиксированных перманганатом калия - наблюдение, представляющее убедительные доказательства, подтверждающие предложение о бимолекулярном фосфолипиде. листочка как основа структуры клеточных мембран.Таким образом, доказательства для модели пауцимолекулярной мембраны состояли из исследований проницаемости, электрического сопротивления и микроскопических наблюдений двойного лучепреломления с помощью светового микроскопа, а также изображений с высоким разрешением как окрашенных, так и неокрашенных клеток с помощью электронного микроскопа. Эти убедительные аргументы были обобщены в классической монографии под названием The Permeability of Natural Membranes , написанной Дэвсоном и Даниелли (1943), книге, которая сильно повлияла на последующее развитие клеточной и мембранной физиологии.

    РИСУНОК 3.4. Электронная микрофотография тонкого среза единичной мембраны эритроцита.

    (микрофотография Дж. Д. Робертсона из Дайсона, Р. Д. (1974). Клеточная биология. Молекулярный подход. Аллин и Бэкон, Бостон, с разрешения).

    РИСУНОК 3.5. (A) Миелиновая оболочка аксона спинного мозга (любезно предоставлена ​​доктором Седриком Рейном). (B) Профиль электронной плотности седалищного нерва лягушки.

    (From Worthington, C.R. and McIntosh, T.J. (1973). Прямое определение профиля электронной плотности нервного миелина.Природа - новая биология. 245, 97–99, с. 99. Перепечатано с разрешения Nature , авторское право 1973 Macmillan Magazines Ltd.)

    5.1A: Компоненты плазматических мембран

    Плазматическая мембрана защищает клетку от внешней среды, опосредует клеточный транспорт и передает клеточные сигналы.

    Цели обучения

    • Описать функцию и компоненты плазматической мембраны

    Ключевые моменты

    • Основными компонентами плазматической мембраны являются липиды (фосфолипиды и холестерин), белки и углеводы.
    • Плазматическая мембрана защищает внутриклеточные компоненты от внеклеточной среды.
    • Плазматическая мембрана опосредует клеточные процессы, регулируя материалы, входящие и выходящие из клетки.
    • Плазматическая мембрана несет маркеры, которые позволяют клеткам узнавать друг друга и могут передавать сигналы другим клеткам через рецепторы.

    Ключевые термины

    • плазматическая мембрана : полупроницаемый барьер, окружающий цитоплазму клетки.
    • рецептор : белок на клеточной стенке, который связывается с определенными молекулами, чтобы они могли всасываться в клетку.

    Структура плазменных мембран

    Плазматическая мембрана (также известная как клеточная мембрана или цитоплазматическая мембрана) - это биологическая мембрана, которая отделяет внутреннюю часть клетки от внешней среды.

    Основная функция плазматической мембраны - защищать клетку от окружающей среды. Состоящая из фосфолипидного бислоя со встроенными белками, плазматическая мембрана избирательно проницаема для ионов и органических молекул и регулирует перемещение веществ в клетки и из них.Плазменные мембраны должны быть очень гибкими, чтобы определенные клетки, такие как эритроциты и белые кровяные тельца, могли изменять форму при прохождении через узкие капилляры.

    Плазматическая мембрана также играет роль в закреплении цитоскелета, чтобы придать форму клетке, и в прикреплении к внеклеточному матриксу и другим клеткам, помогая группировать клетки вместе для образования тканей. Мембрана также поддерживает клеточный потенциал.

    Короче говоря, если ячейка представлена ​​замком, плазматическая мембрана - это стена, которая обеспечивает структуру для зданий внутри стены, регулирует, какие люди покидают и входят в замок, и передает сообщения в соседние замки и из них.Подобно тому, как дыра в стене может стать катастрофой для замка, разрыв плазматической мембраны заставляет клетку лизироваться и погибать.

    Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Плазматическая мембрана : Плазматическая мембрана состоит из фосфолипидов и белков, которые создают барьер между внешней средой и клеткой, регулируют транспортировку молекул через мембрану и взаимодействуют с другие клетки через белковые рецепторы.

    Плазменная мембрана и клеточный транспорт

    Движение вещества через избирательно проницаемую плазматическую мембрану может быть «пассивным» —i.е., происходящий без ввода клеточной энергии - или «активный», то есть его транспортировка требует от клетки расходовать энергию.

    Клетка задействует ряд транспортных механизмов, в которых задействованы биологические мембраны:

    1. Пассивный осмос и диффузия: переносит газы (например, O 2 и CO 2) и другие небольшие молекулы и ионы
    2. Трансмембранные белковые каналы и переносчики: транспортирует небольшие органические молекулы, такие как сахара или аминокислоты
    3. Эндоцитоз: переносит большие молекулы (или даже целые клетки), поглощая их
    4. Экзоцитоз: удаляет или выделяет такие вещества, как гормоны или ферменты

    Плазменная мембрана и клеточная сигнализация

    Одной из наиболее сложных функций плазматической мембраны является ее способность передавать сигналы через сложные белки.Эти белки могут быть рецепторами, которые работают как приемники внеклеточных входов и как активаторы внутриклеточных процессов, или маркерами, которые позволяют клеткам узнавать друг друга.

    Мембранные рецепторы обеспечивают внеклеточные сайты прикрепления для эффекторов, таких как гормоны и факторы роста, которые затем запускают внутриклеточные ответы. Некоторые вирусы, такие как вирус иммунодефицита человека (ВИЧ), могут захватывать эти рецепторы, чтобы проникнуть в клетки, вызывая инфекции.

    Мембранные маркеры позволяют клеткам узнавать друг друга, что жизненно важно для клеточных сигнальных процессов, влияющих на формирование тканей и органов на раннем этапе развития.Эта функция маркирования также играет более позднюю роль в различении иммунного ответа «я» - «не-я». Белки-маркеры на эритроцитах человека, например, определяют группу крови (A, B, AB или O).

    3.1 Клеточная мембрана - анатомия и физиология

    Цели обучения

    К концу этого раздела вы сможете:

    • Опишите молекулярные компоненты, из которых состоит клеточная мембрана
    • Связать структуры клеточной мембраны с ее функциями
    • Опишите, как молекулы пересекают клеточную мембрану на основе их свойств и градиентов концентрации
    • Сравните и сопоставьте различные типы пассивного транспорта с активным транспортом, приведя примеры каждого из них.

    Несмотря на различия в структуре и функциях, все живые клетки в многоклеточных организмах имеют окружающую клеточную мембрану.Подобно тому, как внешний слой вашей кожи отделяет ваше тело от окружающей среды, клеточная мембрана (также известная как плазматическая мембрана) отделяет внутреннее содержимое клетки от внешней среды. Эта клеточная мембрана обеспечивает защитный барьер вокруг клетки и регулирует, какие материалы могут проходить внутрь или наружу.

    Структура и состав клеточной мембраны

    Клеточная мембрана представляет собой чрезвычайно гибкую структуру, состоящую в основном из двух слоев фосфолипидов («бислой»).Холестерин и различные белки также встроены в мембрану, давая мембране множество функций, описанных ниже.

    Одна молекула фосфолипида имеет фосфатную группу на одном конце, называемую «головкой», и две расположенные рядом друг с другом цепи жирных кислот, которые составляют липидные «хвосты» (рис. 3.1.1). Липидные хвосты одного слоя обращены к липидным хвостам другого слоя, встречаясь на границе двух слоев. Головки фосфолипидов обращены наружу, один слой открыт для внутренней части клетки, а другой - снаружи (Рисунок 3.1.1).

    Рисунок 3.1.1 - Структура и бислой фосфолипидов: Молекула фосфолипида состоит из полярной фосфатной «головы», которая является гидрофильной, и неполярного липидного «хвоста», которая является гидрофобной. Ненасыщенные жирные кислоты приводят к изгибам гидрофобных хвостов. Фосфолипидный бислой состоит из двух соседних листов фосфолипидов, расположенных хвостом к хвосту. Гидрофобные хвосты соединяются друг с другом, образуя внутреннюю часть мембраны. Полярные головки контактируют с жидкостью внутри и снаружи ячейки.

    Фосфатная группа заряжена отрицательно, что делает голову полярной и гидрофильной - или «водолюбивой». Гидрофильная молекула (или область молекулы) притягивается к воде. Таким образом, фосфатные головки притягиваются к молекулам воды как внеклеточной, так и внутриклеточной среды. С другой стороны, липидные хвосты не заряжены или неполярны и являются гидрофобными или «водобоязненными». Гидрофобная молекула (или область молекулы) отталкивается и отталкивается водой.Таким образом, фосфолипиды представляют собой амфипатические молекулы. Амфипатическая молекула - это молекула, которая содержит как гидрофильную, так и гидрофобную области. Фактически, мыло удаляет масляные и жирные пятна, потому что оно обладает амфипатическими свойствами. Гидрофильная часть может растворяться в воде для стирки, в то время как гидрофобная часть может удерживать жир в пятнах, которые затем можно смыть. Аналогичный процесс происходит в вашей пищеварительной системе, когда желчные соли (состоящие из холестерина, фосфолипидов и соли) помогают расщеплять проглоченные липиды.

    Поскольку фосфатные группы полярны и гидрофильны, они притягиваются к воде во внутриклеточной жидкости. Внутриклеточная жидкость (ICF) - это жидкость внутри клетки. Фосфатные группы также притягиваются к внеклеточной жидкости. Внеклеточная жидкость (ECF) - это жидкая среда вне оболочки клеточной мембраны (см. Рисунок выше). Поскольку липидные хвосты гидрофобны, они встречаются во внутренней области мембраны, исключая водянистую внутриклеточную и внеклеточную жидкость из этого пространства.Помимо фосфолипидов и холестерина, клеточная мембрана содержит множество белков, подробно описанных в следующем разделе.

    Мембранные белки

    Липидный бислой составляет основу клеточной мембраны, но он полностью усеян различными белками. Два разных типа белков, которые обычно связаны с клеточной мембраной, - это интегральный белок и периферический белок (рис. 3.1.2). Как следует из названия, интегральный белок - это белок, который встроен в мембрану.Существует множество различных типов интегральных белков, каждый из которых выполняет свои функции. Например, интегральный белок, который расширяет отверстие через мембрану для ионов, чтобы войти или выйти из клетки, известен как белок канала. Периферические белки обычно находятся на внутренней или внешней поверхности липидного бислоя, но также могут быть прикреплены к внутренней или внешней поверхности интегрального белка.

    Рисунок 3.1.2 - Клеточная мембрана: Клеточная мембрана клетки представляет собой фосфолипидный бислой, содержащий множество различных молекулярных компонентов, включая белки и холестерин, некоторые с присоединенными углеводными группами.

    Некоторые интегральные белки служат в качестве белков распознавания клеток, или поверхностных белков идентичности, которые маркируют идентичность клетки, чтобы ее могли распознать другие клетки. Некоторые интегральные белки действуют как ферменты или в клеточной адгезии между соседними клетками. Рецептор - это тип белка распознавания, который может избирательно связывать определенную молекулу вне клетки, и это связывание вызывает химическую реакцию внутри клетки. Некоторые интегральные белки выполняют двойную роль как рецептор, так и ионный канал.Одним из примеров взаимодействия рецептор-канал являются рецепторы нервных клеток, которые связывают нейротрансмиттеры, такие как дофамин. Когда молекула дофамина связывается с белком рецептора дофамина, канал в трансмембранном белке открывается, позволяя определенным ионам проникать в клетку. Периферические белки часто связаны с интегральными белками на внутренней клеточной мембране, где они играют роль в передаче клеточных сигналов или прикреплении к внутренним клеточным компонентам (например, цитоскелету, обсуждаемому позже).

    Некоторые интегральные мембранные белки являются гликопротеинами.Гликопротеин - это белок, к которому прикреплены молекулы углеводов, которые распространяются во внеклеточную среду. Прикрепленные углеводные метки на гликопротеинах помогают в распознавании клеток. Углеводы, которые происходят из мембранных белков и даже из некоторых мембранных липидов, вместе образуют гликокаликс. Гликокаликс представляет собой нечеткое покрытие вокруг клетки, образованное из гликопротеинов и других углеводов, прикрепленных к клеточной мембране. Гликокаликс может выполнять различные роли.Например, он может иметь молекулы, которые позволяют клетке связываться с другой клеткой, он может содержать рецепторы гормонов или может содержать ферменты, расщепляющие питательные вещества. Гликокализы, обнаруженные в организме человека, являются продуктами его генетической структуры. Они придают каждой из триллионов клеток человека «идентичность» принадлежности к его телу. Эта идентичность - основной способ, которым клетки иммунной защиты человека «знают» не атаковать клетки собственного тела человека, но это также причина, по которой органы, пожертвованные другим человеком, могут быть отвергнуты.

    Транспорт через клеточную мембрану

    Одно из величайших чудес клеточной мембраны - это ее способность регулировать концентрацию веществ внутри клетки. Эти вещества включают ионы, такие как Ca ++ , Na + , K + и Cl -, питательные вещества, включая сахара, жирные кислоты и аминокислоты, а также продукты жизнедеятельности, особенно диоксид углерода (CO 2 ), который должен покинуть ячейку.

    Двухслойная липидная структура мембраны обеспечивает первый уровень контроля.Фосфолипиды плотно упакованы вместе, и мембрана имеет гидрофобную внутреннюю часть. Эта структура делает мембрану избирательно проницаемой. Мембрана с селективной проницаемостью позволяет только веществам, отвечающим определенным критериям, проходить через нее без посторонней помощи. В случае клеточной мембраны только относительно небольшие неполярные материалы могут перемещаться через липидный бислой (помните, липидные хвосты мембраны неполярны). Некоторыми примерами этого являются другие липиды, кислород и углекислый газ, а также спирт.Однако водорастворимые материалы, такие как глюкоза, аминокислоты и электролиты, нуждаются в некоторой помощи для прохождения через мембрану, потому что они отталкиваются гидрофобными хвостами фосфолипидного бислоя. Все вещества, которые проходят через мембрану, делают это одним из двух общих методов, которые подразделяются на категории в зависимости от того, требуется ли энергия или нет. Пассивный транспорт - это движение веществ через мембрану без затрат клеточной энергии. Напротив, активный транспорт - это движение веществ через мембрану с использованием энергии аденозинтрифосфата (АТФ).

    Пассивный транспорт

    Чтобы понять , как веществ пассивно перемещаются через клеточную мембрану, необходимо понимать градиенты концентрации и диффузию. Градиент концентрации - это разница в концентрации вещества в пространстве. Молекулы (или ионы) будут распространяться / диффундировать от того места, где они более сконцентрированы, к месту, где они менее сконцентрированы, до тех пор, пока они не будут равномерно распределены в этом пространстве. (Когда молекулы движутся таким образом, они, как говорят, перемещаются на вниз на их градиента концентрации, от высокой концентрации к низкой.) Диффузия - это движение частиц из области с более высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией. Несколько общих примеров помогут проиллюстрировать эту концепцию. Представьте, что вы находитесь в закрытой комнате. Если распылить флакон духов, молекулы запаха естественным образом распространятся из места, где они оставили флакон, во все углы комнаты, и это распространение будет продолжаться до тех пор, пока молекулы не будут равномерно распределены в комнате. Другой пример - ложка сахара, помещенная в чашку чая.В конце концов сахар будет распространяться по всему чаю, пока не исчезнет градиент концентрации. В обоих случаях, если в комнате теплее или чай горячее, диффузия происходит еще быстрее, поскольку молекулы сталкиваются друг с другом и распространяются быстрее, чем при более низких температурах.

    Внешний веб-сайт

    Посетите эту ссылку, чтобы увидеть диффузию и то, как она приводится в движение кинетической энергией молекул в растворе. Как температура влияет на скорость диффузии и почему?

    Когда какое-либо вещество существует в большей концентрации на одной стороне полупроницаемой мембраны, такой как клеточные мембраны, любое вещество, которое может двигаться вниз по градиенту своей концентрации через мембрану, будет делать это.Если вещества могут перемещаться через клеточную мембрану без затрат энергии клетки, движение молекул называется пассивным переносом. Рассмотрим вещества, которые могут легко диффундировать через липидный бислой клеточной мембраны, такие как кислород (O 2 ) и углекислый газ (CO 2 ). Эти небольшие жирорастворимые газы и другие маленькие жирорастворимые молекулы могут растворяться в мембране и входить в клетку или выходить из нее в соответствии с градиентом их концентрации. Этот механизм движения молекул через клеточную мембрану со стороны, где они более сконцентрированы, в сторону, где они менее сконцентрированы, представляет собой форму пассивного транспорта, называемого простой диффузией . O 2 обычно диффундирует в клетки, потому что он более сконцентрирован вне них, а CO 2 обычно диффундирует из клеток, потому что он более сконцентрирован внутри них.

    Прежде чем двигаться дальше, важно понять, что градиенты концентрации кислорода и углекислого газа всегда будут существовать в живой клетке и никогда не будут иметь равного распределения. Это связано с тем, что клетки быстро потребляют кислород во время метаболизма, и поэтому обычно внутри клетки концентрация O 2 ниже, чем снаружи.В результате кислород будет диффундировать извне клетки напрямую через липидный бислой мембраны в цитоплазму внутри клетки. С другой стороны, поскольку клетки продуцируют CO 2 в качестве побочного продукта метаболизма, концентрации CO 2 повышаются в цитоплазме; следовательно, CO 2 будет перемещаться из клетки через липидный бислой во внеклеточную жидкость, где его концентрация ниже. (Рисунок 3.1.3).

    Рисунок 3.1.3 - Простая диффузия через клеточную (плазменную) мембрану: Структура липидного бислоя позволяет небольшим незаряженным веществам, таким как кислород и углекислый газ, и гидрофобным молекулам, таким как липиды, проходить через клеточную мембрану вниз. их градиент концентрации путем простой диффузии.

    Большие полярные или ионные молекулы, которые являются гидрофильными, не могут легко пересечь фосфолипидный бислой. Заряженные атомы или молекулы любого размера не могут пересечь клеточную мембрану посредством простой диффузии, поскольку заряды отталкиваются гидрофобными хвостами внутри бислоя фосфолипидов. Растворенные вещества, растворенные в воде по обе стороны от клеточной мембраны, будут иметь тенденцию диффундировать вниз по градиенту их концентрации, но поскольку большинство веществ не могут свободно проходить через липидный бислой клеточной мембраны, их движение ограничивается белковыми каналами и специализированными транспортными механизмами в мембране. . Облегченная диффузия - это процесс диффузии, используемый для тех веществ, которые не могут пересекать липидный бислой из-за своего размера, заряда и / или полярности, но делают это вниз по градиенту их концентрации (рис. 3.1.4). Например, хотя ионы натрия (Na + ) сильно сконцентрированы вне клеток, эти электролиты заряжены и не могут проходить через неполярный липидный бислой мембраны. Их диффузии способствуют мембранные белки, которые образуют натриевые каналы (или «поры»), так что ионы Na + могут перемещаться вниз по градиенту их концентрации из-за пределов клеток внутрь клеток.Типичным примером облегченной диффузии с использованием белка-носителя является перемещение глюкозы в клетку, где она используется для производства АТФ. Хотя глюкоза может быть более концентрированной вне клетки, она не может пересекать липидный бислой посредством простой диффузии, потому что она и большая, и полярная, и, следовательно, отталкивается фосфолипидной мембраной. Чтобы решить эту проблему, специальный белок-носитель, называемый переносчиком глюкозы, будет переносить молекулы глюкозы в клетку, чтобы облегчить ее внутреннюю диффузию.Разница между каналом и носителем состоит в том, что носитель обычно меняет форму в процессе диффузии, а канал - нет. Есть много других растворенных веществ, которые должны пройти через облегченную диффузию, чтобы попасть в клетку, например, аминокислоты, или выйти из клетки, например, отходы.

    Рисунок 3.1.4 - Облегченная диффузия: (a) Облегченная диффузия веществ, пересекающих клеточную (плазматическую) мембрану, происходит с помощью белков, таких как канальные белки и белки-носители.Канальные белки менее селективны, чем белки-носители, и обычно легко различают свой груз в зависимости от размера и заряда. (б) Белки-носители более селективны, часто позволяя пересекаться только одному конкретному типу молекул.

    Осмос

    Специализированный пример облегченного транспорта - вода, движущаяся через клеточную мембрану всех клеток через белковые каналы, известные как аквапорины. Осмос - это диффузия воды через полупроницаемую мембрану от места, где относительная вода больше, к месту, где относительная вода меньше (вниз по градиенту концентрации воды) (Рисунок 3.1.5).

    Рисунок 3.1.5 - Осмос: Осмос - это диффузия воды через полупроницаемую мембрану вниз по градиенту ее концентрации. Если мембрана проницаема для воды, но не для растворенного вещества, вода выровняет свою концентрацию, диффундируя в сторону более низкой концентрации воды (и, следовательно, в сторону более высокой концентрации растворенного вещества). В стакане слева раствор с правой стороны мембраны гипертонический.

    Сами по себе клетки не могут регулировать движение молекул воды через свою мембрану, поэтому важно, чтобы клетки подвергались воздействию среды, в которой концентрация растворенных веществ вне клеток (во внеклеточной жидкости) равна концентрации растворенные вещества внутри клеток (в цитоплазме).Два раствора, которые имеют одинаковую концентрацию растворенных веществ, называются изотоническими, (равное натяжение). Когда клетки и их внеклеточная среда изотоничны, концентрация молекул воды одинакова снаружи и внутри клеток, и клетки сохраняют свою нормальную форму (и функцию).

    Осмос возникает, когда существует дисбаланс растворенных веществ вне клетки по сравнению с внутри клетки. Раствор, который имеет более высокую концентрацию растворенных веществ, чем другой раствор, называется гипертоническим , а молекулы воды имеют тенденцию диффундировать в гипертонический раствор (рис.1.6). Клетки в гипертоническом растворе будут сморщиваться, когда вода покидает клетку посредством осмоса. Напротив, раствор, который имеет более низкую концентрацию растворенных веществ, чем другой раствор, называется гипотоническим , и молекулы воды имеют тенденцию диффундировать из гипотонического раствора. Клетки в гипотоническом растворе будут поглощать слишком много воды и набухать, что в конечном итоге может привести к разрыву. Важнейшим аспектом гомеостаза живых существ является создание внутренней среды, в которой все клетки тела находятся в изотоническом растворе.Различные системы органов, особенно почки, работают над поддержанием этого гомеостаза.

    Рисунок 3.1.6 - Концентрация раствора: Гипертонический раствор имеет более высокую концентрацию растворенного вещества, чем другой раствор. Изотонический раствор имеет концентрацию растворенного вещества, равную другому раствору. Гипотонический раствор имеет меньшую концентрацию растворенного вещества, чем другой раствор.

    Активный транспорт

    Для всех способов транспортировки, описанных выше, ячейка не расходует энергию.Мембранные белки, которые помогают в пассивном переносе веществ, делают это без использования АТФ. Во время первичного активного транспорта требуется АТФ для перемещения вещества через мембрану с помощью мембранного белка и против его градиента концентрации.

    Один из наиболее распространенных типов активного транспорта включает белки, которые служат насосами. Слово «насос», вероятно, вызывает в воображении мысли об использовании энергии для накачки шины велосипеда или баскетбольного мяча. Точно так же энергия АТФ требуется этим мембранным белкам для транспортировки веществ - молекул или ионов - через мембрану против градиентов их концентрации (из области с низкой концентрацией в область с высокой концентрацией).

    Натрий-калиевый насос , который также называется Na + / K + АТФаза, транспортирует натрий из клетки, одновременно перемещая калий в клетку. Насос Na + / K + - это важный ионный насос, присутствующий в мембранах всех клеток. Активность этих насосов в нервных клетках настолько велика, что на нее приходится большая часть использования ими АТФ.

    Рисунок 3.1.7. Натрий-калиевый насос находится во многих клеточных (плазматических) мембранах.Насос, работающий от АТФ, перемещает ионы натрия и калия в противоположных направлениях, каждый против своего градиента концентрации. За один цикл насоса три иона натрия вытесняются из ячейки, а два иона калия импортируются в ячейку.

    Активные транспортные насосы могут также работать вместе с другими активными или пассивными транспортными системами для перемещения веществ через мембрану. Например, натрий-калиевый насос поддерживает высокую концентрацию ионов натрия вне клетки. Следовательно, если клетке нужны ионы натрия, все, что ей нужно сделать, это открыть пассивный натриевый канал, поскольку градиент концентрации ионов натрия заставит их диффундировать в клетку.Таким образом, действие активного транспортного насоса (натрий-калиевый насос) обеспечивает пассивный транспорт ионов натрия, создавая градиент концентрации. Когда активный транспорт обеспечивает перенос другого вещества таким образом, это называется вторичным активным транспортом.

    Симпортеры - это вторичные активные переносчики, которые перемещают два вещества в одном направлении. Например, симпортер натрий-глюкоза использует ионы натрия, чтобы «втягивать» молекулы глюкозы в клетку. Поскольку клетки накапливают глюкозу для получения энергии, глюкоза обычно находится в более высокой концентрации внутри клетки, чем снаружи; однако из-за действия натрий-калиевого насоса ионы натрия легко диффундируют в клетку при открытии симпортера.Поток ионов натрия через симпортер обеспечивает энергию, которая позволяет глюкозе перемещаться через симпортер в клетку против градиента ее концентрации.

    И наоборот, антипортеры - это вторичные активные транспортные системы, которые транспортируют вещества в противоположных направлениях. Например, антипортер ионов натрия-водорода использует энергию поступающего внутрь потока ионов натрия для перемещения ионов водорода (H + ) из клетки. Натрий-водородный антипортер используется для поддержания pH внутри клетки.

    Другие формы мембранного транспорта

    Другие формы активного транспорта не связаны с мембранными переносчиками. Эндоцитоз (попадание «в клетку») - это процесс поглощения клеткой материала путем охвата его частью своей клеточной мембраны, а затем отщипывания этой части мембраны (рис. 3.1.8). После защемления часть мембраны и ее содержимое становятся независимыми внутриклеточными пузырьками. Везикула представляет собой мембранный мешок - сферическую и полую органеллу, ограниченную двухслойной липидной мембраной.Эндоцитоз часто приносит в клетку материалы, которые необходимо расщепить или переварить. Фагоцитоз («поедание клеток») - это эндоцитоз крупных частиц. Многие иммунные клетки участвуют в фагоцитозе вторгающихся патогенов. Подобно маленьким пакменянам, их работа - патрулировать ткани тела на предмет нежелательных веществ, таких как вторжение в бактериальные клетки, фагоцитировать и переваривать их. В отличие от фагоцитоза, пиноцитоз («питье клетки») переносит жидкость, содержащую растворенные вещества, в клетку через мембранные везикулы.

    Рисунок 3.1.8 - Три формы эндоцитоза: Эндоцитоз - это форма активного транспорта, при котором клетка окружает внеклеточные материалы, используя свою клеточную мембрану. (а) При фагоцитозе, который является относительно неселективным, клетка поглощает крупные частицы в более крупные пузырьки, известные как вакуоли. (б) При пиноцитозе клетка поглощает мелкие частицы жидкости. (c) Напротив, рецепторно-опосредованный эндоцитоз довольно селективен. Когда внешние рецепторы связывают определенный лиганд, клетка отвечает эндоцитозом лиганда.

    Фагоцитоз и пиноцитоз захватывают большие части внеклеточного материала, и они, как правило, не обладают высокой селективностью в отношении веществ, которые они вносят. Клетки регулируют эндоцитоз определенных веществ через рецептор-опосредованный эндоцитоз. Рецептор-опосредованный эндоцитоз - это эндоцитоз части клеточной мембраны, которая содержит множество рецепторов, специфичных для определенного вещества. Как только поверхностные рецепторы свяжут достаточное количество специфического вещества (лиганда рецептора), клетка будет эндоцитозировать часть клеточной мембраны, содержащую комплексы рецептор-лиганд.Таким образом эритроциты эндоцитируют железо, необходимый компонент гемоглобина. Железо связано с белком, который называется трансферрином в крови. Специфические рецепторы трансферрина на поверхности эритроцитов связывают молекулы железо-трансферрин, и клетка эндоцитирует комплексы рецептор-лиганд.

    В отличие от эндоцитоза, экзоцитоз («извлечение из клетки») представляет собой процесс экспорта клеточного материала с использованием везикулярного транспорта (рис. 3.1.9). Многие клетки производят вещества, которые необходимо секретировать, как фабрика, производящая продукт на экспорт.Эти вещества обычно упакованы в мембраносвязанные везикулы внутри клетки. Когда мембрана везикулы сливается с клеточной мембраной, везикула выделяет свое содержимое в интерстициальную жидкость. Затем мембрана везикул становится частью клеточной мембраны.

    Конкретные примеры экзоцитоза включают клетки желудка и поджелудочной железы, производящие и секретирующие пищеварительные ферменты посредством экзоцитоза (рис. 3.1.10), и эндокринные клетки, производящие и секретирующие гормоны, которые разносятся по всему телу.

    Добавление новой мембраны к плазматической мембране обычно сопровождается эндоцитозом, поэтому клетка не увеличивается постоянно. Благодаря этим процессам клеточная мембрана постоянно обновляется и изменяется по мере необходимости.

    Рисунок 3.1.9 - Экзоцитоз: Экзоцитоз очень похож на эндоцитоз в обратном направлении. Материал, предназначенный для экспорта, упаковывается в пузырьки внутри клетки. Мембрана везикулы сливается с клеточной мембраной, и содержимое выходит во внеклеточное пространство. Рисунок 3.1.10 - Ферментные продукты клеток поджелудочной железы: Ацинарные клетки поджелудочной железы производят и секретируют множество ферментов, которые переваривают пищу. Крошечные черные гранулы на этой электронной микрофотографии представляют собой секреторные везикулы, заполненные ферментами, которые будут выводиться из клеток посредством экзоцитоза. LM × 2900. (Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

    Заболевания клетки: муковисцидоз

    Муковисцидоз (МВ) поражает примерно 30 000 человек в Соединенных Штатах, при этом ежегодно регистрируется около 1000 новых случаев.Это генетическое заболевание наиболее известно своим поражением легких, вызывающим затрудненное дыхание и хронические легочные инфекции, но оно также поражает печень, поджелудочную железу и кишечник. Всего около 50 лет назад прогноз для детей, рожденных с МВ, был очень мрачным - ожидаемая продолжительность жизни редко превышала 10 лет. Сегодня, с развитием медицины, многие пациенты с МВ доживают до 30 лет.

    Симптомы CF являются результатом неисправности мембранного ионного канала, называемого регулятором трансмембранной проводимости при муковисцидозе, или CFTR.У здоровых людей белок CFTR является интегральным мембранным белком, который переносит ионы Cl– из клетки. У человека с CF ген CFTR мутирован, таким образом, клетка вырабатывает дефектный белок канала, который обычно не включается в мембрану, а вместо этого разрушается клеткой.

    CFTR требует ATP для функционирования, что делает его Cl– транспортной формой активного транспорта. Это долгое время озадачивало исследователей, потому что ионы Cl– на самом деле текут на вниз по их градиенту концентрации при транспортировке из клеток.Активный транспорт обычно перекачивает ионы против их градиента концентрации, но CFTR представляет собой исключение из этого правила.

    В нормальной легочной ткани движение Cl– из клетки поддерживает богатую Cl – отрицательно заряженную среду непосредственно за пределами клетки. Это особенно важно в эпителиальной выстилке дыхательной системы. Клетки респираторного эпителия выделяют слизь, которая улавливает пыль, бактерии и другой мусор. Реснички (множественное число = реснички) - это один из волосовидных придатков, обнаруженных на определенных клетках.Реснички на эпителиальных клетках перемещают слизь и ее захваченные частицы по дыхательным путям от легких к внешней стороне. Для эффективного продвижения вверх слизь не может быть слишком вязкой, скорее, она должна иметь жидкую водянистую консистенцию. Транспорт Cl– и поддержание электроотрицательной среды вне клетки привлекает положительные ионы, такие как Na +, во внеклеточное пространство. Накопление ионов Cl– и Na + во внеклеточном пространстве создает богатую растворенными веществами слизь с низкой концентрацией молекул воды.В результате через осмос вода перемещается из клеток и внеклеточного матрикса в слизь, «разжижая» ее. В нормальной респираторной системе слизь остается достаточно разбавленной, чтобы ее можно было вытолкнуть из дыхательной системы.

    Если канал CFTR отсутствует, ионы Cl– не выводятся из клетки в достаточном количестве, что не позволяет им вытягивать положительные ионы. Отсутствие ионов в секретируемой слизи приводит к отсутствию нормального градиента концентрации воды.Таким образом, отсутствует осмотическое давление, втягивающее воду в слизь. Образующаяся слизь густая и липкая, и мерцательный эпителий не может эффективно удалить ее из дыхательной системы. Проходы в легких блокируются слизью вместе с мусором, который она переносит. Бактериальные инфекции возникают легче, потому что бактериальные клетки не выводятся из легких.

    Обзор главы

    Клеточная мембрана обеспечивает барьер вокруг клетки, отделяя ее внутренние компоненты от внеклеточной среды.Он состоит из фосфолипидного бислоя с гидрофобными внутренними липидными «хвостами» и гидрофильными внешними фосфатными «головками». Различные мембранные белки разбросаны по бислою, как вставлены в него, так и прикреплены к нему на периферии. Клеточная мембрана избирательно проницаема, позволяя лишь ограниченному количеству материалов диффундировать через ее липидный бислой. Все материалы, которые проходят через мембрану, делают это с использованием пассивных (не требующих энергии) или активных (энергозатратных) процессов переноса.Во время пассивного транспорта материалы перемещаются за счет простой диффузии или облегченной диффузии через мембрану вниз по градиенту их концентрации. Вода проходит через мембрану в процессе диффузии, называемом осмосом. Во время активного переноса энергия расходуется на содействие движению материала через мембрану в направлении против градиента их концентрации. Активный транспорт может происходить с помощью протеиновых насосов или везикул.

    Вопросы по интерактивной ссылке

    Посетите эту ссылку, чтобы увидеть диффузию и то, как она приводится в движение кинетической энергией молекул в растворе.Как температура влияет на скорость диффузии и почему?

    Более высокие температуры ускоряют диффузию, потому что молекулы обладают большей кинетической энергией при более высоких температурах.

    Контрольные вопросы

    Вопросы критического мышления

    Какие материалы могут легко диффундировать через липидный бислой и почему?

    Только материалы, которые относительно малы и неполярны, могут легко диффундировать через липидный бислой.Крупные частицы не могут поместиться между отдельными фосфолипидами, которые упакованы вместе, а полярные молекулы отталкиваются гидрофобными / неполярными липидами, выстилающими внутреннюю часть бислоя.

    Почему рецептор-опосредованный эндоцитоз считается более избирательным, чем фагоцитоз или пиноцитоз?

    Эндоцитоз, опосредованный рецепторами

    , более селективен, поскольку вещества, которые попадают в клетку, являются специфическими лигандами, которые могут связываться с рецепторами, подвергающимися эндоцитозу.С другой стороны, фагоцитоз или пиноцитоз не обладают такой рецепторно-лигандной специфичностью и приносят любые материалы, которые оказываются близко к мембране, когда она покрывается оболочкой.

    Что общего между осмосом, диффузией, фильтрацией и движением ионов от одного заряда? Чем они отличаются?

    Эти четыре явления похожи в том смысле, что они описывают движение веществ по определенному типу градиента. Осмос и диффузия включают движение воды и других веществ вниз по градиенту их концентрации, соответственно.Фильтрация описывает движение частиц вниз по градиенту давления, а движение ионов от одноименного заряда описывает их движение вниз по их электрическому градиенту.

    Клеточная мембрана

    : функции, роль и структура - видео и стенограмма урока

    Фосфолипиды

    Фосфолипиды составляют основную структуру клеточной мембраны. У единственной молекулы фосфолипида два разных конца: голова и хвост. Головной конец содержит фосфатную группу и является гидрофильным .Это означает, что ему нравятся молекулы воды или их привлекают.

    Хвостовой конец состоит из двух цепочек атомов водорода и углерода, называемых цепями жирных кислот . Эти цепи гидрофобны, или не хотят смешиваться с молекулами воды. Это похоже на то, что происходит, когда вы заливаете воду растительным маслом. Растительное масло не смешивается с водой.

    Такое расположение молекул фосфолипидов составляет липидный бислой.

    Фосфолипиды клеточной мембраны расположены в двойном слое, называемом липидным бислоем .Гидрофильные фосфатные головки всегда располагаются так, чтобы находиться рядом с водой. Водянистые жидкости находятся как внутри клетки ( внутриклеточная жидкость, ), так и вне клетки ( внеклеточная жидкость ). Гидрофобные хвосты мембранных фосфолипидов организованы таким образом, чтобы удерживать их от воды.

    Холестерин, белки и углеводы

    Когда вы слышите слово холестерин, первое, что вы, вероятно, думаете, что это плохо. Однако холестерин на самом деле является очень важным компонентом клеточных мембран.Молекулы холестерина состоят из четырех колец, состоящих из атомов водорода и углерода. Они гидрофобны и находятся среди гидрофобных хвостов липидного бислоя.

    Молекулы холестерина важны для поддержания целостности клеточной мембраны. Они укрепляют мембрану, не позволяя некоторым небольшим молекулам пересекать ее. Молекулы холестерина также предотвращают соприкосновение и затвердевание фосфолипидных хвостов. Это гарантирует, что клеточная мембрана остается жидкой и гибкой.

    Некоторые белки плазматической мембраны расположены в липидном бислое и называются интегральными белками . Другие белки, называемые периферическими белками , находятся за пределами липидного бислоя. Периферические белки можно найти по обе стороны липидного бислоя: внутри клетки или вне клетки. Мембранные белки могут действовать как ферменты для ускорения химических реакций, действовать как рецепторы для определенных молекул или транспортировать материалы через клеточную мембрану.

    Углеводы или сахара иногда обнаруживаются прикрепленными к белкам или липидам на внешней стороне клеточной мембраны.То есть они находятся только на внеклеточной стороне клеточной мембраны. Вместе эти углеводы образуют гликокаликс.

    Гликокаликс клетки выполняет множество функций. Он обеспечивает амортизацию и защиту плазматической мембраны, а также важен для распознавания клеток. Основываясь на структуре и типах углеводов в гликокаликсе, ваше тело может распознавать клетки и определять, должны они там быть или нет. Гликокаликс также может действовать как клей для соединения клеток.

    Это жидкая мозаичная модель клеточной мембраны.

    Функции клеточной мембраны

    Плазматическая мембрана клетки выполняет две основные роли:

    1. Это физический барьер.
    2. Регулирует обмен материалами с окружающей средой.

    Клеточная мембрана важна, потому что она отделяет и защищает клетку от окружающей среды. Это позволяет внутриклеточным условиям клетки сильно отличаться от внеклеточных условий.Например, нервные клетки в вашем теле будут поддерживать высокую концентрацию калия внутри. Снаружи, во внеклеточной жидкости, очень мало калия и много натрия. Эти различия в концентрации абсолютно необходимы для функции нервных клеток, то есть посылки сигналов или нервных импульсов.

    Структура и свойства клеточной мембраны, такие как наличие гидрофильных внешних областей и гидрофобных внутренних областей, предотвращают попадание или выход многих веществ из клетки. Это хорошо, потому что это означает, что нежелательные материалы случайно не попадут внутрь ячейки.Однако многие материалы, такие как питательная глюкоза, действительно должны пересекать клеточную мембрану. Кроме того, отходы жизнедеятельности должны выводиться из клетки. В противном случае отходы накапливались бы и стали токсичными для клетки.

    Клеточная мембрана способна регулировать то, что входит и что выходит из клетки. Это называется селективной проницаемостью . Только очень маленькие молекулы, такие как вода, кислород или углекислый газ, могут легко проходить через липидный бислой клеточной мембраны. Любые другие вещества, которые должны проходить через клеточную мембрану, должны проходить через транспортные белки.Эти белки очень специфичны в отношении того, что они транспортируют. Например, в ваших клеточных мембранах есть транспортеры, которые позволяют перемещаться только молекулам глюкозы. Есть другие с другой структурой, которые переносят только натрий.

    Избирательная проницаемость клеточной мембраны: некоторые молекулы могут проходить через слой фосфолипидов. Те, кто не может, должны иметь свои собственные транспортные белки.

    Резюме урока

    Клеточная мембрана , или плазматическая мембрана, окружает и защищает внутреннюю среду клетки; однако это не единственная его функция.Клеточная мембрана также определяет, какие материалы входят в клетку или покидают ее. Это гарантирует, что клетки смогут избавляться от отходов и поглощать важные питательные вещества и газы.

    Плазматическая мембрана представляет собой жидкую мозаику . Это означает, что он гибкий и состоит из множества различных типов молекул. Фосфолипиды образуют основную структуру клеточной мембраны, называемую липидным бислоем. В липидном бислое разбросано молекул холестерина , которые помогают поддерживать постоянную мембранную жидкость.Мембранные белки важны для транспортировки веществ через клеточную мембрану. Они также могут функционировать как ферменты или рецепторы. На стороне внеклеточной жидкости клеточной мембраны вы найдете углеводов . Они помогают клетке распознаваться как клетка определенного типа и важны для удержания клеток вместе.

    Результаты обучения

    По завершении этого урока у вас будет возможность:

    • Определить функции клеточной мембраны
    • Опишите четыре типа молекул, составляющих клеточную мембрану
    • Объясните жидкую мозаичную модель клеточной мембраны

    Строительные блоки мембраны играют решающую роль в контроле роста клеток - ScienceDaily

    Липиды являются строительными блоками оболочки клетки - клеточной мембраны.Помимо своей структурной функции, некоторые липиды также играют регулирующую роль и решающим образом влияют на рост клеток. Это было исследовано в новом исследовании ученых из Университета Мартина Лютера в Галле-Виттенберге (MLU). Воздействие липидов зависит от того, как они распределяются по плазматической мембране. Исследование было опубликовано в « The Plant Cell ».

    Если клетки растения хотят двигаться, они должны расти. Ярким примером этого является пыльцевая трубка. Когда пыльца попадает на цветок, пыльцевая трубка направляется внутрь женских репродуктивных органов.Это позволяет доставить мужские гаметы, поэтому может произойти оплодотворение. Особенность пыльцевой трубки состоит в том, что она состоит из одной клетки, которая продолжает расширяться и, в крайних случаях, может достигать длины в несколько сантиметров. «Это делает пыльцевые трубки интересным объектом для исследования процессов направленного роста», - говорит профессор Инго Хейлманн, руководитель отдела биохимии растений MLU.

    В рамках текущего исследования команда Хейльмана сосредоточила внимание на фосфолипидах пыльцевых трубок, которые, как основной компонент плазматической мембраны, отвечают за отделение внутренней части клетки от окружающей среды.«Общеизвестно, что липиды обладают этой структурирующей функцией», - говорит д-р Марта Фратини, первый автор исследования. Только недавно выяснилось, что некоторые фосфолипиды также могут регулировать клеточные процессы. Ученые из Галле теперь смогли показать, что специфический фосфолипид, называемый фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфатом («PIP2»), может контролировать различные аспекты роста клеток в пыльцевых трубках - в зависимости от его положения на плазматической мембране. Они сделали это, пометив липид флуоресцентным маркером.«Мы обнаружили, что он либо диффузно распределен по всему кончику пыльцевой трубки без узнаваемого рисунка, либо сконцентрирован в небольших динамических нанодоменах», - объясняет Фратини. Можно представить себе группу людей на площади: либо люди остаются на расстоянии 1,5 метра друг от друга, как сейчас предписано, либо образуют небольшие группы.

    Похоже, что разные ферменты ответственны за различное распределение PIP2. «В растительных клетках есть несколько ферментов, которые могут производить этот фосфолипид», - объясняет Хейльманн.Как и липиды, некоторые из этих ферментов широко распределены по мембране, а другие сконцентрированы в нанодоменах, как показано в текущем исследовании. В зависимости от того, какой из ферментов искусственно увеличили исследователи, либо цитоскелет - структура, важная для направленного роста - стабилизировалась, и пыльцевая трубка набухла на кончике, либо было больше пектина - важного строительного материала для стенок растительных клеток. секретный. Это заставило клетку разветвляться на конце. Чтобы убедиться, что распределение липидов действительно отвечает за эти эффекты роста, биохимики искусственно изменили расположение ферментов на плазматической мембране - от кластеров к широкому рассеянию или наоборот.Оказывается, они смогли контролировать соответствующие эффекты на рост клеток.

    «Насколько мне известно, наше исследование - первое, в котором удалось проследить регуляторную функцию липидов до их пространственного распределения в мембране», - говорит Хейльманн. Теперь необходимы дальнейшие исследования, чтобы выяснить, как именно собираются мембранные нанодомены и как распределение PIP2 на мембране может иметь такие различные эффекты.

    История Источник:

    Материалы предоставлены Университетом Мартина Лютера Галле-Виттенберг . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.

    Пассивный и активный транспорт - The Biology Primer

    Активный транспорт

    Активный транспорт - это движение молекул через клеточную мембрану в направлении против градиента их концентрации, переходя от низкой концентрации к высокой. Активный транспорт обычно связан с накоплением высоких концентраций молекул, в которых нуждается клетка, таких как ионы, глюкоза и аминокислоты.Если в процессе используется химическая энергия, например, из аденозинтрифосфата (АТФ), это называется первичным активным транспортом. Вторичный активный транспорт предполагает использование электрохимического градиента. Активный транспорт использует клеточную энергию, в отличие от пассивного транспорта, который не использует клеточную энергию. Активный транспорт - хороший пример процесса, для которого клеткам требуется энергия.

    Почему клетки такие маленькие?

    Клетки настолько малы, что вам понадобится микроскоп, чтобы исследовать их. Почему? Чтобы ответить на этот вопрос, мы должны понять, что для выживания клетки должны постоянно взаимодействовать с окружающей их средой.Растворенные в воде газы и молекулы пищи должны абсорбироваться, а продукты жизнедеятельности должны удаляться. Для большинства клеток этот проход всех материалов внутрь и из клетки должен происходить через плазматическую мембрану. Каждая внутренняя область клетки должна обслуживаться частью клеточной поверхности. По мере роста клетки увеличивается ее внутренний объем и расширяется клеточная мембрана. К сожалению, объем увеличивается быстрее, чем площадь поверхности, и поэтому относительная площадь поверхности, доступная для пропускания материалов в единицу объема ячейки, неуклонно уменьшается.

    Клеточная мембрана за что отвечает: Клеточная мембрана: ее строение и функции

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *