Клеточная оболочка
Клеточная оболочка — структурный элемент растительной клетки, располагающийся по ее периферии, снаружи от плазмалеммы. Она защищает протопласт и способствует сохранению формы клетки. Клеточная оболочка была обнаружена ранее других элементов клетки, и на заре развития анатомии растений ей уделяли большее внимание, чем другим клеточным структурам. Затем интерес к ее исследованию уменьшился. Однако в 21 веке благодаря разработке новых методов утилизации отходов древесного производства, использованию целлюлозы, лигнина в народном хозяйстве и медицине, а также благодаря появлению новых совершенных методов исследования вновь усилилось внимание ученых к изучению клеточной оболочки. Уделить внимание ее химизму и структуре в нашем курсе профессиональная задача. В курсе заводской технологии, изучающей условия экстракции биологически активных веществ из растительного сырья, необходимо располагать сведениям и о физико-химической природе клеточной оболочки, ее химизме, чтобы определить степень измельченности сырья и другие факторы, влияющие на процесс экстракции.
Морфология клеточной оболочки. Клеточная оболочка состоит из первичной (1), вторичной оболочки (2) и срединной пластинки (3), склеивающей рядом расположенные клетки (рис. l9). Первичная оболочка очень эластичная, тонкая. Она способна растягиваться и увеличивать объем клетки во много раз. Она сохраняется в течение жизни клеток образовательных тканей. Наличие вторичной оболочки – особенность клеток постоянных специализированных тканей. Это живые паренхимные клетки листа, корня, стебля, это клетки эпидермы листа и т.д. Они прошли этап дифференциации и имеют четко выраженную морфологию. Вторичную по структуре и химически видоизмененную клеточную оболочку имеют и мертвые клетки, выполняющие механическую и проводящую функции (древесные волокна, сосуды, трахеиды). Клетки меристематические сообщаются через пористые мелкие отверстия перфорации, а живые специализированные клетки через простые поры (неутолщенные участки первичной оболочки, участки, где отсутствует вторичная оболочка) с помощью плазмодесм. Вторичная оболочка резко прерывается у краев поровой камеры, диаметр которой не изменяется по всей толщине вторичной оболочки. Поры такого типа называются простыми (рис. 21, 22). В водопроводящих элементах – сосудах и трахеидах – вторичная оболочка нередко нависает над камерой в виде свода, образуя окаймление. Такие поры получили название окаймленных пор (рис. 20, 21, 23). Торус и эластичная маргинальная зона обеспечивают автоматическую работу окаймленной поры.
Химический состав
и структура клеточной оболочки. В
состав клеточной оболочки входит
целлюлоза [(СбН10О5)n]х,
гемицеллюлоза (С6Н10О5)n,
пектиновые вещества (С
Целлюлоза— полимерный углевод. Ее молекула состоит из 1000 молекул глюкопиранозы (ангидрида глюкозы). Это химически инертное кристаллическое вещество. Не разрушается кислотами, щелочами и ферментами. Молекула целлюлозы не видна даже в электронный микроскоп. Соединяясь бок о бок до 100 молекул они образуют мицеллы — элементарные фибриллы. Их диаметр — около 100 А. Мицеллы уже фиксируются электронным микроскопом. Объединяясь в пучки, мицеллы образуют микрофибриллы. Это тяжи толщиной до 250А. В их составе около 2000 целлюлозных молекул. Микрофибриллы объединяются в продольные тяжи макрофибриллы, которые достигают ширины 0,4 мкм и содержат около 500000 молекул целлюлозы. Вторичная оболочка лубяного волокна содержит 2000000000 целлюлозных молекул (рис. 24, 25).
Гемицеллюлоза — гетерогенная группа полисахаридов. К ним относятся ксиланы, мананы, галактаны и глюканы. Она легче растворяется в щелочных растворах и легче гидролизуется разбавленными кислотами. При обработке листа бумаги концентрированной H2SO4 и затем промытой водой на ее поверхности образуется амилоид (гемицеллюлоза) – клейстероподобное вещество, образующее на поверхности водонепроницаемую пленку. На этом свойстве основан принцип получения пергаментной бумаги.
Пектиновые вещества. Близкородственны гемицеллюлозам, но имеют иную растворимость. Они встречаются в трех формах протопектин, пектин и пектовая кислота. Это полимер уроновых кислот, они аморфные коллоидные вещества, пластичные и в высшей степени гидрофильные.
Из пектиновых веществ состоит не только срединная пластинка, они наряду с целлюлозой входят в состав первичной оболочки.
Пектины способны в высокой степени превращаться в желеобразную массу и поэтому они находят широкое применение в пищевой промышленности и медицине. Пектины яблок, свеклы, ревеня и др. являются диетическим продуктом, используются в качестве препаратов, вымывающих из организма токсические вещества.
Белки.В белке, обнаруженном в клеточной оболочке, до 22,5% оксипролина. Судя по наличию оксипролина, белок клеточных оболочек близок к скелетному белку животных — коллагену. Наблюдения за включением меченого углеродом пролина показали, что меченый пролин быстро включается в клеточные оболочки, трансформируясь в оксипролин.
Структура пекто-целлюлозной оболочки растительной клетки — фибриллярная. Между фибриллами целлюлозы расположена аморфная часть, состоящая из пектиновых веществ и гемицеллюлоз. Между ними располагаются структурные белки, определяющие стабильность фибрилл целлюлозы. В аморфном матриксе располагаются свободные пространства. Их в оболочке около 8%. Они являются обязательным элементом в структуре клеточных оболочек и особенно хорошо они развиты в клеточной оболочке корневых волосков. Стенки полости снабжены активными ферментами типа аскорбиноксидаз. Свободные пространства принимают участие в транспортировке воды из корня к тканям листа и другим органам (пассивный транспорт) (рис.26).
Образование клеточной оболочкисвязано с процессом цитокенеза (деления клетки) соматических клеток. В клетке в телофазу начинает формирование клеточная пластинка в центре клетки. Это полужидкий слой в виде капелек, пузырьков, отделяющихся от структур аппарата Гольджи. Клеточная пластинка окрашивается основными красителями (метиленовым синим), что свидетельствует о присутствии пектиновых веществ, играющих роль матрикса в процессе синтеза будущей первичной оболочки. Еще до полного соприкосновения клеточной пластинки с фрагмосомой, в клеточной пластинке различимы три слоя: срединная пластинка и две яркие узкие каемки- первичные оболочки. Производным аппарата Гольджи является и плазмалемма двух дочерних клеток.
Дальнейший рост оболочки идет в длину путем внедрения молекул целлюлозы и других составных элементов между уже существующими. Идет процесс растяжения, т.е. рост путем внедрения интуссусцепции. Он характерен для первичных оболочек. Рост оболочки в толщину осуществляется путем последовательного отложения целлюлозы и других компонентов и носит название аппозиции, т.е. роста наложением. Этот тип роста характерен для образования вторичных оболочек. Первичная оболочка характеризуется эластичностью, вторичная — упругостью.
Видоизменения клеточной оболочки (одревеснение, опробковение, кутинизация, ослизнение, минерализация). Одревеснение происходит за счет пропитывания клеточных оболочек лигнином (полифенол, С 57Н60О10). Основным структурным элементом лигнина является оксигидроконифериловый спирт, предшественником которого бывают гемицеллюлозы или пектиновые вещества. Одревеснение начинается со срединной пластинки. При слабом одревеснении клетка сохраняет жизнедеятельность, сильное одревеснение сопровождается ее гибелью (трахеиды, сосуды). Одревеснение придает клеточной оболочке прочность.
Опробковение заключается в возникновении прослойки суберина между слоями вторичной оболочки или между срединной пластинкой и вторичной оболочкой. Опробковевшие клетки непроницаемы для воды и воздуха, они быстро отмирают и превращаются в защитный слой (пробковый слой на поверхности молодых древесных побегов) (рис. 27)
Кутинизация заключается в отложении на наружной поверхности клеточной оболочки жироподобного вещества кутина, образующего пленку, называемую кутикулой. Она выполняет защитную функцию от излишнего испарения воды. Покрывает поверхность эпидермы листа, стебля и плодов.
Ослизнение можно наблюдать на эпидерме семян льна, тыквы, арбуза, в листьях и корнях, корнеплодах, где происходит ослизнение клеточных оболочек паренхимных клеток. Возникает за счет превращения целлюлозы, крахмала и других углеводных компонентов в более высокомолекулярные углеводы — слизи, содержащие до 90% пентозанов. Они по физическим свойствам хорошо отличаются от крахмала полной растворимостью и от пектинов отсутствием желирующих свойств. Ослизнение способствует сохранению влаги и лучшему прорастанию семян, сохранению растений от действия резких скачков температур, от перегрева. Слизи обладают рядом целебных свойств — снижают кислотность желудочного сока и используются при катарах слизистых желудочно-кишечного тракта и раздражении верхних дыхательных путей. Полисахариды этой группы проявляют радиопротекторные свойства, усиливают иммунитет.
Минерализация наблюдается у многих растений, но особенно выражена у хвощей. При этом происходит отложение солей кальция (CaCО3) и других зольных элементов, а также за счет инкрустации SiО2 (y хвощей).
studfiles.net
Клеточная оболочка — Лекции — Каталог файлов
Строение и функции оболочки клетки
Клетка любого организма, представляет собой целостную живую систему. Она состоит из трех неразрывно связанных между собой частей: оболочки, цитоплазмы и ядра. Оболочка клетка осуществляет непосредственное взаимодействие с внешней средой и взаимодействие с соседними клетками (в многоклеточных организмах).
Оболочка клеток. Оболочка клеток имеет сложное строение. Она состоит из наружного слоя и расположенной под ним плазматической мембраны. Клетки животных и растений различаются по строению их наружного слоя. У растений, а также у бактерий, сине-зеленых водорослей и грибов на поверхности клеток расположена плотная оболочка, или клеточная стенка. У большинства растений она состоит из клетчатки. Клеточная стенка играет исключительно важную роль: она представляет собой внешний каркас, защитную оболочку, обеспечивает тургор растительных клеток: через клеточную стенку проходит вода, соли, молекулы многих органических веществ.
Наружный слой поверхности клеток животных в отличие от клеточных стенок растений очень тонкий, эластичный. Он не виден в световой микроскоп и состоит из разнообразных полисахаридов и белков. Поверхностный слой животных клеток получил название гликокаликс.
Гликокаликс выполняет прежде всего функцию непосредственной связи клеток животных с внешней средой, со всеми окружающими ее веществами. Имея незначительную толщину (меньше 1 мкм), наружный слой клетки животных не выполняет опорной роли, какая свойственна клеточным стенкам растений. Образование гликокаликса, так же как и клеточных стенок растений, происходит благодаря жизнедеятельности самих клеток.
Плазматическая мембрана. Под гликокаликсом и клеточной стенкой растений расположена плазматическая мембрана (лат. “мембрана»-кожица, пленка), граничащая непосредственно с цитоплазмой. Толщина плазматической мембраны около 10 нм, изучение ее строения и функций возможно только с помощью электронного микроскопа.
В состав плазматической мембраны входят белки и липиды. Они упорядочено расположены и соединены друг с другом химическими взаимодействиями. По современным представлениям молекулы липидов в плазматической мембране расположены в два ряда и образуют сплошной слой. Молекулы белков не образуют сплошного слоя, они располагаются в слое липидов, погружаясь в него на разную глубину.
Молекулы белка и липидов подвижны, что обеспечивает динамичность плазматической мембраны.
Плазматическая мембрана выполняет много важных функций, от которых завидят жизнедеятельность клеток. Одна из таких функций заключается в том, что она образует барьер, отграничивающий внутреннее содержимое клетки от внешней среды. Но между клетками и внешней средой постоянно происходит обмен веществ. Из внешней среды в клетку поступает вода, разнообразные соли в форме отдельных ионов, неорганические и органические молекулы. Они проникают в клетку через очень тонкие каналы плазматической мембраны. Во внешнюю среду выводятся продукты, образованные в клетке. Транспорт веществ- одна из главных функций плазматической мембраны. Через плазматическую мембрану из клети выводятся продукты обмена, а также вещества, синтезированные в клетке. К числу их относятся разнообразные белки, углеводы, гормоны, которые вырабатываются в клетках различных желез и выводятся во внеклеточную среду в форме мелких капель.
Клетки, образующие у многоклеточных животных разнообразные ткани ( эпителиальную, мышечную и др.), соединяются друг с другом плазматической мембраной. В местах соединения двух клеток мембрана каждой из них может образовывать складки или выросты, которые придают соединениям особую прочность.
Соединение клеток растений обеспечивается путем образования тонких каналов, которые заполнены цитоплазмой и ограничены плазматической мембраной. По таким каналам, проходящим через клеточные оболочки, из одной клетки в другую поступают питательные вещества, ионы, углеводы и другие соединения.
На поверхности многих клеток животных, например различных эпителиев, находятся очень мелкие тонкие выросты цитоплазмы, покрытые плазматической мембраной, — микроворсинки. Наибольшее количество микроворсинок находится на поверхности клеток кишечника, где происходит интенсивное переваривание и всасывание переваренной пищи.
Фагоцитоз. Крупные молекулы органических веществ, например белков и полисахаридов, частицы пищи, бактерии поступают в клетку путем фагоцита (греч. “фагео” — пожирать). В фагоците непосредственное участие принимает плазматическая мембрана. В том месте, где поверхность клетки соприкасается с частицей какого-либо плотного вещества, мембрана прогибается, образует углубление и окружает частицу, которая в “мембранной упаковке” погружается внутрь клетки. Образуется пищеварительная вакуоль и в ней перевариваются поступившие в клетку органические вещества.
Животные клетки, находящиеся внутри организма или во внутренней жидкой среде, кроме плазмалеммы имеют очень небольшую белковую прослойку, а те клетки, которые находятся на поверхности организма и образуют защитные ткани (например, кожу), содержат мощный белковый слой, состоящий из гликопротеидов или гликолипидов, иногда содержат хитин.
У растений клеточная оболочка всегда более прочная и упрочнена целлюлозой или клетчаткой.
Функции клеточной оболочки многообразны, при этом наибольшее значение имеют следующие из них:
1. Оболочка клетки поддерживает форму клетки и придает механическую прочность как клетке, так и организму в целом.
2. Защищает клетку от механических повреждений и попадания в нее ненужных и вредных соединений (до определенного предела).
3. Осуществляет узнавание молекулярных сигналов (действие гормонов или других веществ).
4. Регулирует обмен веществ между клеткой и средой (внешней или внутренней средой многоклеточного организма).
5. Осуществляет межклеточное взаимодействие в многоклеточном организме.
www.biokan.ru
Происхождение, строение и функции клеточной оболочки.
Поделись с друзьямиИстория открытия клетки, клеточная теория. Клетка основная структурная единица живого. Открытие ее (Гук,1665; Мальпиги; Грю, 1671) связано с изобретением светового микроскопа. Дальнейшие исследования Р. Вирхова, К. Бэра показали, что организмы начинают свое развитие из одной клетки, каждая клетка образуется путем деления материнской. Это нашло свое выражение в клеточной теории, основные положения которой сформулированы французским ботаником Дютроше (1824), русским ботаником Горяниновым П.Ф.(1834) и немецкими исследователями Шлейденом и Шванном (18381839).
Современная клеточная теория включает следующие основные положения:
1 .Клетка основная единица строения, развития и жизнедеятельности живых организмов.
2. Клетки растений и животных сходны по строению.
3. Клетки образуются в результате деления материнских клеток.
4. Клетки специализированы по функциям и образуют ткани.
5. Ткани формируют органы.
Более глубокие представления о строении клетки связаны с появлением фазовоконтрастного, электронного, трансмиссионного и сканирующего микроскопов, которые обеспечивают увеличение в сотни тысяч раз.
Строение клетки. Основными структурными частями клетки являются: оболочка, цитоплазма, ядро, вакуоль. Живая часть клетки (цитоплазма, ядро) называется протопластом.
Клеточная оболочка. Клетки растений окружены плотной оболочкой. Наличием ее они отличаются от клеток животных, хотя установлено, что и клетки животных покрыты оболочкой гликопротеидного вещества муцина (сахар и белок) яйца морских ежей, амфибий, клетки, выстилающие желудочнокишечный тракт, эпителий и др.
Клеточная оболочка защищает протопласт от неблагоприятных внешних воздействий и придает клетке определенную форму и прочность.
Клеточная оболочка состоит главным образом из полисахаридов целлюлозы 50%, гемицеллюлозы 30% и пектиновых веществ 20%.
Целлюлоза имеет фибриллярное строение. Глюкозные остатки в молекуле целлюлозы образуют цепи мицеллы, которые объединяются в пучки. Мелкие пучки в крупные и т.д.
Чистая целлюлоза бесцветна, прочна и стойка против различного рода механических и физических воздействий. Промежутки между пучками мицелл заполнены пектиновыми веществами, способными при намачивании набухать. Пектиновые вещества заполняют и межклеточные пространства, склеивая клетки между собой. Часто на стенках клеток откладывается не целлюлоза, а гемицеллюлоза, вещество, стоящее ближе к крахмалу.
Утолщение клеточных оболочек происходит в основном за счет пропитывания их особыми веществами, обеспечивающими дополнительную прочность и стойкость. Это лигнин, суберин, кутин. Лигнин вещество, близкое к целлюлозе, но углерода в нем относительно больше. Такое видоизменение одревеснение.
Суберин и кутин по своей природе близки к жирам. Клеточные оболочки, пропитанные ими, не смачиваются водой и почти непроницаемы для воды и газов. Это уменьшает испарение с поверхности клеток. Кутикулой покрывается только наружная поверхность клеточных оболочек (поверхность листа), поэтому клетки сохраняют свою жизнеспособность. Сквозное пропитывание этими веществами клеточной оболочки приводит к опробковению, что вызывает отмирание протопласта клетки.
Минерализация оболочек отмечена в небольшой степени у всех клеток. Обычно это бывают соли кальция или кремниевой кислоты. Кальций встречается в виде углекислой или щавелевокислой извести. Углекислая известь может откладываться не только в оболочках, но на поверхности эпидермы, осаждаясь из выделений водных устьиц (в жгучих волосках крапивы вместе с кремнеземом).
Формирование и рост клеточной оболочки. Образовавшаяся в процессе деления клеток общая для них перегородка представляет собой тончайшую пленку из целлюлозы. В нее даже проникают частицы цитоплазмы протопластов соседних клеток. Эта тонкая целлюлозная пленка называется первичной оболочкой, содержит около 5% целлюлозы. Вначале первичная оболочка общая для двух соседних клеток. Затем она утолщается и разделяется, и каждая клетка получает свою первичную оболочку. Между ними возникает тончайший слой аморфного вещества межклеточная или срединная пластинка. По физическим и химическим свойствам она имеет пектиновую природу. Она может разрушаться, и соседние клетки разъединяются. По мере роста молодых клеток увеличивается и первичная оболочка, становится толще.
Вначале, у очень молодых клеток мицеллярные тяжи образуют трехмерную сетку. Она легко растягивается. По мере роста клетки, оболочка растягивается, к уже имеющимся пучкам мицелл присоединяются новые. Сетка становится более плотной и тесной. Общая толщина ее растет. Пластичность оболочки снижается, и закрепляется определенный размер и форма клетки. Последующее утолщение клеточной оболочки называется вторичным, а наслаивающаяся оболочка называется вторичной оболочкой. Такова схематично сложная морфологическая структура клеточной оболочки. Сложность эта усугубляется еще тем, что вторичное утолщение никогда не бывает сплошным, равномерным, а бывает самым разнообразным: кольчатым, спиральным, лесничным, сетчатым, точечным.
Кольчатые и спиральные утолщения представляют собой кольца или спирали круглого сечения, расположенные внутри клетки, имеющей форму цилиндрической трубки. Они соединены с внутренней поверхностью первичной оболочки лишь узкой спайкой, не препятствуют удлинению клеток, росту их в длину.
Утолщения могут быть в виде сетки на внутренней поверхности клеточной оболочки, и в виде ступенек, вдающихся внутрь клетки, и почти сплошное. В последнем случае остаются не утолщенными лишь узкие пространства округлой или щелевидной формы.
В первичной оболочке имеются не утолщенные места поры. В связи с различным характером утолщений, форма и конструкция пор может быть самой разнообразной:
Простые поры у них стенки канала, образуемого вторичной оболочкой, опускаются к первичной оболочке ровно, отвесно.
Полуокаймленные вторичная оболочка с одной стороны.
Окаймленные поры вторичная оболочка как бы нависает над не утолщенным местом так, что канал во вторичной оболочке приобретает форму воронки, приставленной раструбом к первичной оболочке. Пленка первичной оболочки, разгораживающая в поре два встречных канала, может иметь утолщение в виде диска или линзы, которое называется торусом.
Очертания как простой, так и окаймленной поры не всегда округлое, оно может быть вытянутым, эллиптическим. Первичная оболочка в области пор пронизана тончайшими отверстиямиперфорациями, через которые проходят тяжи цитоплазмыплазмодесмы, соединяющие клетки и обеспечивающие жизнедеятельность растения как целостного организма.
Видоизменения клеточной оболочки:
— одревеснение – инкрустация лигнином;
— опробковение – инкрустация суберином;
— кутинизация – образование слоя кутина на внешней поверхности оболочки;
— минерализация – пропитывание солями кальция или кремния.
Ослизнение клеточных оболочек. Может быть нормальное (биологическое), полезное для растений и патологическое (болезненное), вызываемое бактериями.
Нормальное ослизнение целлюлозных оболочек поверхностного слоя клеток семян льна, айвы, тыквы, некоторых видов ромашки способствует закреплению семян в почве, создается лучший контакт с ней и лучшие условия произрастания.
В патологических случаях могут ослизняться стенки не только поверхностных, но и глубинных клеток. Этот процесс вызывается специальными бактериями, является болезнью растений и называется гуммозом. Часто поражает плодовые деревья, особенно вишни, сливы. Из коры дерева вытекает слизь, вишневый клей. Гуммоз развивается медленно и в конечном счете приводит к гибели дерева.
students-library.com
11.Клеточная стенка растений. Строение и функции – оболочки клеток растений, животных и прокариот, сравнение.
По форме клетки необычайно разнообразны: одни имеют округлую форму, другие похожи на звездочки со многими лучами, третьи вытянутые и т.д. Различны клетки и по размеру – от мельчайших, с трудом различимых в световом микроскопе, до прекрасно видимых невооруженным глазом (например, икринки рыб и лягушек).
Прокариоты(от лат.pro– перед, раньше, вместо и греч.karyon– ядро) – это организмы, клетки которых не имеют ограниченного мембраной ядра, т.е. все бактерии, включая архебактерии и цианобактерии. Общее число видов прокариот около 6000. Вся генетическая информация прокариотической клетки (генофор) содержится в одной-единственной кольцевой молекуле ДНК. Митохондрии и хлоропласты отсутствуют, а функции дыхания или фотосинтеза, обеспечивающие клетку энергией, выполняет плазматическая мембрана. Размножаются прокариоты без выраженного полового процесса путем деления надвое. Прокариоты способны осуществлять целый ряд специфических физиологических процессов: фиксируют молекулярный азот, осуществляют молочнокислое брожение, разлагают древесину, окисляют серу и железо.
Эукариоты– это высшие организмы, имеющие четко оформленное ядро, которое оболочкой отделяется от цитоплазмы (кариомембраной). К эукариотам относятся все высшие животные и растения, а также одноклеточные и многоклеточные водоросли, грибы и простейшие. Ядерная ДНК у эукариот заключена в хромосомах. Эукариоты обладают клеточными органоидами, ограниченными мембранами.
Отличия эукариот от прокариот
– Эукариоты имеют настоящее ядро: генетический аппарат эукариотической клетки защищен оболочкой, схожей с оболочкой самой клетки. – Включенные в цитоплазму органоиды окружены мембраной.
Строение клеток растений и животных
Клетка любого организма представляет собой сис-тему. Она состоит из трех взаимосвязанных между собой частей: оболочки, ядра и цитоплазмы.
Органоиды клетки | Строение органоидов | Функция | Присутствие органоидов в клетках | |
растений | животных | |||
Хлоропласт | Представляет собой разновидность пластид | Окрашивает растения в зеленый цвет, в нем происходит фотосинтез | + | – |
Лейкопласт | Оболочка состоит из двух элементарных мембран; внутренняя, врастая в строму, образует немногочисленные тилакоиды | Синтезирует и накапливает крахмал, масла, белки | + | – |
Хромопласт | Пластиды с желтой, оранжевой и красной окраской, окраска обусловлена пигментами – каротиноидами | Красная, желтая окраска осенних листьев, сочных плодов и др. | + | – |
Вакуоль | Занимает до 90% объема зрелой клетки, заполнена клеточным соком | Поддержание тургора, накопление запасных веществ и продуктов обмена, регуляция осмотического давления и др. | + | – |
Микротрубочки | Состоят из белка тубулина, расположены около плазматической мембраны | Участвуют в отложении целлюлозы на клеточных стенках, перемещении в цитоплазме различных органоидов. При делении клетки микротрубочки составляют основу структуры веретена деления | + | + |
Плазматическая мембрана (ЦПМ) | Состоит из липидного бислоя, пронизанного белками, погруженными на различную глубину | Барьер, транспорт веществ, сообщение клеток между собой | + | + |
Гладкий ЭПР | Система плоских и ветвящихся трубочек | Осуществляет синтез и выделение липидов | + | + |
Шероховатый ЭПР | Название получил из-за множества рибосом, находящихся на его поверхности | Синтез белков, их накопление и преобразование для выделения из клетки наружу | + | + |
Ядро | Окружено двойной ядерной мембраной, имеющей поры. Наружная ядерная мембрана образует непрерывную структуру с мембраной ЭПР. Содержит одно или несколько ядрышек | Носитель наследственной информации, центр регуляции активности клетки | + | + |
Клеточная стенка | Состоит из длинных молекул целлюлозы, собранных в пучки, называемые микрофибриллами | Внешний каркас, защитная оболочка | + | – |
Плазмодесмы | Мельчайшие цитоплазматические каналы, которые пронизывают клеточные стенки | Объединяют протопласты соседних клеток | + | – |
Митохондрии | Содержат ферменты для синтеза АТФ. Внутренняя мембрана митохондрий образует многочисленные складки | Синтез АТФ (аккумуляция энергии) | + | + |
Аппарат Гольджи | Состоит из стопки плоских мешочков – цистерн, или диктиосом | Синтез полисахаридов, формирование ЦПМ и лизосом | + | + |
Лизосомы | Пузырьки, содержащие концентрированные гидролитические ферменты, которые становятся активными в кислой среде | Внутриклеточное пищеварение | – | + |
Рибосомы | Состоят из двух неравных субъединиц – большой и малой, на которые могут диссоциировать | Место биосинтеза белка | + | + |
Цитоплазма | Состоит из воды с большим количеством растворенных в ней веществ, содержащих глюкозу, белки и ионы | В ней расположены другие органоиды клетки и осуществляются все процессы клеточного метаболизма | + | + |
Микрофиламенты | Волокна из белка актина, обычно располагаются пучками вблизи поверхности клеток | Участвуют в подвижности и изменении формы клеток | + | + |
Центриоли | Могут входить в состав митотического аппарата клетки. В диплоидной клетке содержится две пары центриолей | Участвуют в процессе деления клетки у животных; в зооспорах водорослей, мхов и у простейших образуют базальные тельца ресничек | + — | + |
Микроворсинки | Выступы плазматической мембраны | Увеличивают наружную поверхность клетки, микроворсинки в совокупности образуют кайму клетки | — | + |
Клеточная стенка, пластиды и центральная вакуоль присущи только растительным клеткам. 2. Лизосомы, центриоли, микроворсинки присутствуют в основном только в клетках животных организмов. 3. Все остальные органоиды характерны как для растительных, так и для животных клеток.
Строение оболочки клеток
Клеточная оболочка располагается снаружи клетки, отграничивая последнюю от внешней или внутренней среды организма. Ее основу составляет плазмалемма (клеточная мембрана) и углеводно-белковая составляющая.
Функции клеточной оболочки:
– поддерживает форму клетки и придает механическую прочность клетке и организму в целом; – защищает клетку от механических повреждений и попадания в нее вредных соединений; – осуществляет узнавание молекулярных сигналов; – регулирует обмен веществ между клеткой и средой; – осуществляет межклеточное взаимодействие в многоклеточном организме.
Функция клеточной стенки:
– представляет собой внешний каркас – защитную оболочку; – обеспечивает транспорт веществ (через клеточную стенку проходит вода, соли, молекулы многих органических веществ).
Наружный слой клеток животных, в отличие от клеточных стенок растений, очень тонкий, эластичный. Он не виден в световой микроскоп и состоит из разнообразных полисахаридов и белков. Поверхностный слой животных клеток называется гликокаликсом, выполняет функцию непосредственной связи клеток животных с внешней средой, со всеми окружающими ее веществами, опорной роли не выполняет.
Под гликокаликсом животной и клеточной стенкой растительной клетки расположена плазматическая мембрана, граничащая непосредственно с цитоплазмой. В состав плазматической мембраны входят белки и липиды. Они расположены упорядоченно за счет различных химических взаимодействий друг с другом. Молекулы липидов в плазматической мембране расположены в два ряда и образуют сплошной липидный бислой. Молекулы белков не образуют сплошного слоя, они располагаются в слое липидов, погружаясь в него на разную глубину. Молекулы белков и липидов подвижны.
12. Гиалоплазма, строение и функции. Цитоплазма, ее структурные компоненты.
Цитоплазма – это обязательный компонент клетки. Она размещена между плазмолеммой и кариолеммой. Структурными компонентами цитоплазмы является гиалоплазма, органеллы и включения.
Гиалоплазма (от греч. hyalinos – прозрачный), или матрикс цитоплазмы, представляет собой очень важную часть клетки, ее внутренняя среда. Гиалоплазма – наиболее жидкая часть цитоплазмы, в которой содержатся органеллы и включения. В общем объеме цитоплазмы гиалоплазма составляет около 50%. Она включает цитозоль (воду с растворенными в ней неорганическими и органическими веществами) и цитоматрикс (трабекулярную сетку волокон белковой природы толщиной 2-3 нм).
Гиалоплазма является сложной коллоидной системой, включающей в себя различные биополимеры: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и др.. Эта система способна переходить из жидкого состояния в гелеобразный и наоборот. В организованной, упорядоченной, многокомпонентной системе гиалоплазмы отдельные зоны могут менять свое агрегатное состояние в зависимости от условий или от функциональной задачи; в бесструктурной, на первый взгляд, гиалоплазме могут возникать и распадаться различные фибриллярные, нитчатые комплексы белковых молекул. В состав гиалоплазмы входят, главным образом, различные глобулярные белки. Они составляют 20-25% общего содержания белков в эукариотической клетке.
К важнейшим ферментам гиалоплазмы относятся ферменты метаболизма сахаров, азотистых оснований, аминокислот, липидов и других важных соединений, так же находятся ферменты активации аминокислот при синтезе белков, транспортные (трансферные) РНК (тРНК). В гиалоплазме с участием рибосом и полирибосом (полисом) происходит синтез белков, необходимых для собственно клеточных потребностей, для поддержания и обеспечения жизни данной клетки. Осмотические и буферные свойства клетки, в значительной степени определяются составом и структурой гиалоплазмы.
Важнейшая роль гиалоплазмы заключается в том, что это полужидкая среда объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом. Через гиалоплазму осуществляется большая часть внутриклеточных транспортных процессов: перенос аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров. В гиалоплазме идет постоянный поток ионов к плазматической мембране и от нее к митохондриям, к ядру и вакуолей. Гиалоплазма является основным вместилищем и зоной перемещения массы молекул АТФ. В гиалоплазме происходит отложение запасных продуктов: гликогена, жировых капель некоторых пигментов.
studfiles.net
Клеточная оболочка — это… Что такое Клеточная оболочка?
- Клеточная биология
- Клеточная мембрана
Смотреть что такое «Клеточная оболочка» в других словарях:
КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА — растений, клеточная стенка (membrana cellulae), структурное образование на периферии клетки (за пределами клеточной мембраны плазмалеммы), придающее ей прочность, сохраняюшее её форму и защищающее протопласт. У мн. растений К. о. способны к… … Биологический энциклопедический словарь
клеточная оболочка — (cytolemma, LNH; син.: клеточная мембрана, плазматическая мембрана, плазмолемма, цитолемма, цитоплазматическая мембрана, цитоплазматическая оболочка) оболочка, покрывающая поверхность клетки, обеспечивающая ее целостность и регулирующая обмен… … Большой медицинский словарь
клеточная оболочка — см. клеточная стенка … Анатомия и морфология растений
КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА — продукт деятельности живого протопласта, защищающий содержимое клетки от повреждения, придающий ей определенную форму. Кроме того, К. о. участвует в поглощении и проведении веществ, транспирации, процессах выделения благодаря наличию разных по… … Словарь ботанических терминов
клеточная оболочка или мембрана — цитоплазматическая оболочка или мембрана Компонент клетки [http://www.dunwoodypress.com/148/PDF/Biotech Eng Rus.pdf] Тематики биотехнологии Синонимы цитоплазматическая оболочка или мембрана EN plasma membrane … Справочник технического переводчика
ВТОРИЧНАЯ КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА — совокупность параллельных слоев целлюлозных микрофибрилл на внутренней поверхности первичной оболочки … Словарь ботанических терминов
КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ — КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ, классическое учение о микроскоп, строении всех растительных и животных организмов из особых элементарных единиц клеток. Согласно этому учению последние, входя в состав организма, сами в свою очередь являются до известной степени … Большая медицинская энциклопедия
клеточная стенка — Синонимы: клеточная оболочка продукт жизнедеятельности протопласта растительной клетки, образующийся за пределами плазмалеммы. Обеспечивает защиту клетки, придает ей определенную форму, участвует в проведении, поглощении и выделении веществ… … Анатомия и морфология растений
клеточная мембрана — см. Клеточная оболочка … Большой медицинский словарь
КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА — см. клеточная оболочка … Словарь ботанических терминов
dic.academic.ru
21. Рецепторная функция клеточной оболочки.
Важную роль в жизнедеятельности клетки играет рецепторная функция мембраны. Она связана с локализацией на плазматической мембране специальных структур ( рецепторных белков ), связанных со специфическим узнаванием химических или физических факторов. Многие пронзающие белки представляют собой гликопротеиды — с наружной стороны клетки они содержат полисахаридные боковые цепочки. Часть таких гликопротеидов, покрывающих клетку «лесом» молекулярных антенн, выполняет роль рецепторов гормонов . Когда определенный гормон связывается со своим рецептором, он изменяет структуру гликопротеида, что приводит к запусканию клеточного ответа. Открываются каналы, по которым определенные вещества поступают в клетку или выводятся из нее. Клеточная поверхность обладает большим набором рецепторов, делающих возможными специфические реакции с различными агентами. Роль многих клеточных рецепторов заключается в передаче сигналов извне внутрь клетки.
22. Рецепторы клетки: понятие, расположение, разновидности, строение.
На плазматических мембранах клетки расположены сигнальные молекулы — белки, получившие название рецепторы. Рецепторы клеток связывают молекулу и инициируют ответ. Они представлены трансмембранными белкоми, имеющих специальный участок для связывания физиологически активных молекул — гормонов и нейромедиаторов. Многие рецепторные белки в ответ на связывание определенных молекул меняют транспортные свойства мембран. Вследствие этого может изменяться полярность мембран, генерироваться нервный импульс или изменяться обмен веществ.
Различают внутриклеточные рецепторы и рецепторы, располагающиеся на поверхности клетки в плазматической мембране. Среди них выделяют рецепторы двух типов — связанные с каналами клетки и не связаны с каналами. Они различаются между собой по скорости и избирательностью воздействия сигнала на определенные мишени. Рецепторы, связанные с каналами, после взаимодействия с химическими веществами (гормон, нейро- медиатор) способствуют образованию в мембране открытого канала, в результате чего сразу же меняется ее проницаемость. Рецепторы, не связанные с каналами, также взаимодействуют с химическими веществами, но другой природы, в основном это ферменты. Здесь эффект косвенный, относительно замедленный, но более длительный. Функция этих рецепторов лежит в основе обучения и памяти.
23. Транспорт веществ через клеточную оболочку: понятие, разновидности, примеры.
Мембранный транспорт- транспорт веществ сквозь клеточную мембрану в клетку или из клетки, осуществляемый с помощью различных механизмов — простой диффузии, облегченной диффузии и активного транспорта. Разновидности транспорта описаны в 16 и 17 ответах.
24. Межклеточные контакты: понятие, разновидности, значение.
Межклеточные контакты — соединения между клетками, образованные при помощи белков. Они обеспечивают непосредственную связь между клетками. Кроме того, клетки взаимодействуют друг с другом на расстоянии с помощью сигналов (главным образом — сигнальных веществ), передаваемых через межклеточное вещество.
Каждый тип межклеточных контактов формируется за счет специфических белков, подавляющее большинство которых — трансмембранные белки. Специальные адапторные белки могут соединять белки межклеточных контактов с цитоскелетом, а специальные «скелетные» белки — соединять отдельные молекулы этих белков в сложную надмолекулярную структуру. Во многих случаях межклеточные соединения разрушаются при удалении из среды ионов Ca2+.
studfiles.net
Характерной особенностью растительной клетки является наличие жесткой (твердой) клеточной стенки. Клеточная оболочка определяет форму клетки, придает клеткам и тканям растений механическую прочность и опору, защищает цитоплазматическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатического давления, развиваемого внутри клетки. Однако такую оболочку нельзя рассматривать только как механический каркас. Клеточная оболочка обладает такими свойствами, которые позволяют противостоять давлению воды внутри клетки, и в то же время обладает растяжимостью и способностью к росту. Она является противоинфекционным барьером, принимает участие в поглощении минеральных веществ, являясь своеобразным ионообменником. Появились данные, что углеводные компоненты клеточной оболочки, взаимодействуя с гормонами, вызывают ряд физиологических изменений. Для молодых растущих клеток характерна первичная клеточная оболочка. По мере их старения образуется вторичная структура. Первичная клеточная оболочка, как правило, малоспециализирована, имеет более простое строение и меньшую толщину, чем вторичная. В состав клеточной оболочки входят целлюлоза, гемицеллюлозы, пектиновые вещества, липиды и небольшое количество белка. Компоненты клеточной оболочки являются продуктами жизнедеятельности клетки. Они выделяются из цитоплазмы и претерпевают превращения на поверхности плазмалеммы. Первичные клеточные стенки содержат из расчета на сухое вещество: 25% целлюлозы, 25% гемицеллюлозы, 35% пектиновых веществ и 1—8% структурных белков. Однако цифры весьма колеблются. Так, в состав клеточных стенок колеоптилей злаков входит до 60—70% гемицеллюлоз, 20—25 % целлюлозы, 10% пектиновых веществ. Вместе с тем клеточные стенки эндосперма содержат до 85% гемицеллюлоз. Во вторичных клеточных стенках больше целлюлозы. Остов клеточной оболочки составляют переплетенные микро- и макрофибриллы целлюлозы. Целлюлоза, или клетчатка (С6Н10О5)n, представляет собой длинные неразветвленные цепочки, состоящие из 3—10 тыс. остатков D-глюкозы, соединенных b-1,4-гликозидными связями. Молекулы целлюлозы объединены в мицеллу, мицеллы объединены в микрофибриллу, микрофибриллы объединены в макрофибриллу. Макрофибриллы, мицеллы и микрофибриллы соединены в пучки водородными связями. Диаметр мицеллы составляет 5 нм, диаметр микрофибриллы — 25—30 нм, макрофибриллы — 0,5 мкм. Структура микро- и макрофибрилл неоднородна. Наряду с хорошо организованными кристаллическими участками имеются паракристаллические, аморфные. Микро- и макрофибриллы целлюлозы в клеточной оболочке погружены в аморфную желеобразную массу — матрикс. Матрикс состоит из гемицеллюлоз, пектиновых веществ и белка. Гемицеллюлозы, или полуклетчатки,— это производные пентоз и гексоз. Степень полимеризации у этих соединений меньше по сравнению с клетчаткой (150—300 мономеров, соединенные b-1,3- и b-1,4-гли-козидными связями). Из гемицеллюлоз наибольшее значение имеют ксило-глюканы, которые входят в состав матрикса первичной клеточной стенки. Это цепочки остатков D-глюкозы, соединенных b-1,4-гликозидными связями, у которых от шестого углеродного атома глюкозы отходят боковые цепи, главным образом из остатков D-ксилозы. К ксилозе могут присоединяться остатки галактозы и фукозы. Гемицеллюлозы способны связываться с целлюлозой, поэтому они формируют вокруг микрофибрилл целлюлозы оболочку, скрепляя их в сложную цепь. Пектиновые вещества — это полимерные соединения углеводного типа. Они обусловливают высокую оводненность клеточной оболочки. Важнейшим представителем пектиновых веществ являются рамногалактуронаны, представляющие собой цепочку остатков oc-D-галактуроновой кислоты (Гк), к которой в ряде мест присоединяются остатки рамнозы. Рамноза (С6Н1205) — производное глюкозы. Вследствие внедрения рамнозы основная цепь этого полисахарида приобретает зигзагообразную форму. В некоторых случаях четвертый углеродный атом рамнозы замещен на галактозу. Пектиновые вещества содержат большое количество карбоксильных групп и могут эффективно связывать ионы двухвалентных металлов, например, Са+2, что играет роль в объединении компонентов клеточной стенки. Ионы Са+2 могут обмениваться на такие ионы как К+ и Н+, что обеспечивает катионообменную способность. Клеточные стенки содержат также белок экстенсии (до 10%). Это гликопро-теид, у которого около 30% всех аминокислот белковой части предстаачено оксипролином. К оксипролину присоединяются углеводные цепочки, состоящие из четырех остатков моносахара арабинозы. По исследованиям Д. Лампорта, именно цепочки арабинозы придают устойчивость структуре экстенсина. Вместе с тем экстенсии является связующим звеном между полисахаридами, входящими в состав клеточной оболочки, соединяя их в единый каркас. Наряду с этим в состав клеточной оболочки входят специфические углевод-связывающие белки пектины, согласно современным представлениям участвующие в обеспечении узнавания и взаимодействия клеток, рецепторных свойств, защиты от инфекций. В клеточных оболочках локализован ряд ферментов, по преимуществу гидролаз (глюкозидазы, гликозидазы и др.). Эти ферменты, расщепляя соответствующие связи, могут участвовать в растяжении клеточной оболочки.
Клеточная оболочка способна к утолщению и видоизменению. В результате этого образуется ее вторичная структура. Утолщение оболочки происходит путем наложения новых слоев на первичную оболочку. Ввиду того, что наложение идет уже на твердую оболочку, фибриллы целлюлозы в каждом слое лежат параллельно, а в соседних слоях — под углом друг к другу. Предполагается, что за ориентацию микрофибрилл целлюлозы ответственны микротрубочки. Этим достигается значительная прочность (и твердость) вторичной оболочки. По мере того как число слоев фибрилл целлюлозы становится больше, и толщина стенки увеличивается, она теряет эластичность и способность к росту. Во вторичной клеточной стенке содержание целлюлозы значительно возрастает (в некоторых случаях до 60% и более). По мере дальнейшего старения клеток матрикс оболочки может заполняться различными веществами — лигнином, суберином. Лигнин — это полимер, образующийся путем конденсации ароматических спиртов. Включение лигнина сопровождается одревеснением, увеличением прочности и уменьшением растяжимости. Мономерами суберина являются насыщенные и ненасыщенные оксожирные кислоты. Пропитанные суберином клеточные стенки (опробковение оболочки) становятся труднопроницаемыми для воды и растворов. На поверхности клеточной стенки могут откладываться кутин и воск. Кутин состоит из оксожирных кислот и их солей, выделяется через клеточную стенку на поверхность эпидермальной клетки и участвует в образовании кутикулы. В состав кутикулы могут входить воска, которые также секретирует цитоплазма. Кутикула препятствует испарению воды, регулирует водно-тепловой режим тканей растений. Исследования позволили дать предположительную модель взаимосвязи и взаиморасположения всех перечисленных веществ в клеточной стенке. Согласно этой модели в первичной клеточной оболочке микрофибриллы целлюлозы располагаются либо беспорядочно, либо перпендикулярно (в основном) продольной оси клетки. Между микрофибриллами целлюлозы находятся молекулы гемицеллюлозы, которые, в свою очередь, связаны через пектиновые вещества с белком. При этом последовательность веществ следующая: целлюлоза — гемицеллюлозы — пектиновые вещества — белок — пектиновые вещества — гемицеллюлозы — целлюлоза. Микрофибриллы целлюлозы и вещества матрикса оболочки связаны между собой. Единственными нековалентными связями являются водородные между целлюлозными микрофибриллами и гемицеллюлозой (по преимуществу ксилоглюканом). Между ксилоглюканом и пектиновыми веществами, так же как и между пектиновыми веществами и белком экстенсином, возникают ковалентные связи.
Клеточная стенка растительной клетки пронизана плазмодесмами. В клеточной стенке они могут располагаться равномерно или группами. Плазмодесмы обнаружены в клетках всех групп растений, за исключением репродуктивных клеток. На каждые 100 мкм2 клеточной оболочки имеется примерно 10—30 плазмодесм. Плазмодесма представляет собой канал (пору) шириной до 1 мкм, выстланный плазмалеммой. В центре поры имеется десмотрубка, которая образована мембранами эндоплазматической сети соседних клеток. Десмотрубка окружена белками и слоем цитоплазмы, которая соединяется с цитоплазмами соседних клеток. Благодаря плазмодесмам цитоплазма всех объединена в единое целое — симпласт. Взаимосвязанная система клеточных стенок и межклеточных промежутков называется апопласт (свободное пространство). Симпласт и апопласт являются важнейшими путями передвижения воды и минеральных веществ между клетками. Одним из путей регуляции транспортной функции является подвижность структуры плазмодесм (Ю.В. Гамалей) и объем свободного пространства. Толщина клеточной стенки колеблется у разных видов растений от десятых долей до 10 мкм. Так, клетки кортикальной паренхимы более тонкие, а специализированные клетки эпидермиса, ксилемы, флоэмы и другие — более толстые. У клетки отдельные стороны клеточной стенки могут различаться по толщине, количеству плазмодесм. Клеточная стенка внешней стороны клетки эпидермиса толще, имеет меньше плазмодесм, чем внутренняя сторона этой клетки. Между клеточными оболочками двух соседних клеток в местах их соприкосновения имеется так называемая срединная пластинка; в состав срединной пластинки входят пектиновые вещества, главным образом в виде пектатов кальция (кальциевая соль пектиновой кислоты). Эти вещества как бы цементируют, склеивают растущие клетки. При недостатке кальция пектиновые вещества превращаются в слизь, наблюдается ослизнение ткани, и клетки разъединяются (мацерация ткани). При созревании плодов пектиновые вещества срединных пластинок, склеивающие клетки, переходят в растворимую форму и благодаря этому плоды становятся мягкими. Срединная пластинка является первым слоем, образующимся при делении клетки. Клеточная оболочка способна к эластическому (обратимому) и пластическому (необратимому) растяжению. Эластическое растяжение происходит под влиянием развивающегося в клетке давления воды (тургорного давления). Макрофибриллы целлюлозы не связаны между собой и скреплены только матриксом. Они под влиянием давления как бы раздвигаются, клеточная оболочка становится тоньше. Пластическое необратимое растяжение это собственно рост клеточной оболочки. Рост клеточной оболочки начинается с ее разрыхления. Поскольку микрофибриллы практически не растягиваются в длину, то для того, чтобы произошло растяжение оболочки, они должны скользить вдоль оси растяжения, удаляясь друг от друга. Способность микрофибрилл скользить друг около друга очень важна для обеспечения роста растяжением. Чем это скольжение проходит легче, тем пластичнее клеточная стенка. Легкость скольжения обусловлена водородными связями между микрофибриллами целлюлозы и ксилоглюканом (пектиновыми веществами). Особенностью этих связей является их лабильность — легкое разрушение и возобновление, не требующее значительных энергетических затрат. После того как растяжение клетки произошло, между вновь образовавшимися микрофибриллами целлюлозы и веществами матрикса возникают связи. Подкисление увеличивает растяжимость клеток. В этом важную роль играет экстенсии. Показано, что этот белок катализирует зависимое от рН растяжение клеточных стенок. На размягчение клеточных стенок также влияют ферменты глюканазы, которые вызывают распад ксилоглюкана. Клеточные стенки неактивны и достаточно устойчивы, что и обеспечивает выполнение механической и защитной функции. Однако под влиянием патогенов они могут в течение секунд модифицироваться. Причем, молекулы, образующиеся при распаде материала клеточных стенок, играют роль сигналов, информируя растительный организм об инфекции и выполняя защитную роль. Показано, что разрушение клеточных стенок может приводить к накоплению олигосахаридов, способных стимулировать синтез сигнальных молекул (фито-алексинов, этилена и др.), которые в соединении с патогеном обусловливают дальнейший сигнал, рост и морфогенез у изолированных частей (И.А. Тарчевский). |
fizrast.ru