Содержание

Субмембранный комплекс [Опорно-сократимый аппарат цитоплазмы, Кортикальный слой]

Основная статья: Поверхностный аппарат клетки

Содержание (план)

Протозоологам с дав­них пор было известно о том, что в периферической цитоплазме простейших существует особая опорно-сократимая система (субмембранный комплекс). В клетках разных простейших она может быть организована по разному. Например, у амебы это так называемая эктоплазма, которая может иметь либо гомогенную, либо фибриллярную структуру. У инфузорий в отличие от лабильной эктоплазмы амеб периферическая система (скелет) клетки весьма посто­янна и содержит закономерно ориентированные микротрубочки и микрофиламенты.

Однако опорно-сократимый аппарат цитоплазмы существует не только в клетках простейших. С помощью многочисленных ультраструктурных исследований удалось выявить стабильную и отчетливо выраженную систему микрофиламентов и микро­трубочек в таких специализированных клеточных структурах, как микроворсинки, реснички и жгутики, а также в цитоплазме метазойных клеток в области межклеточных контактов и синап­сов. В изящных экспериментах, проведенных на культивируе­мых in vitro фибробластах, было продемонстрировано нали­чие сократимой системы: при добавлении к глицеринизированным фибробластам АТФ наблюдалось сокращение клеток. На­конец, относительно недавно было проведено детальное иссле­дование тонкой организации субмембранного опорно-сократи­мого аппарата культивируемых in vitro клеток млекопитающих, в особенности фибробластов и нервных клеток.

После этих работ стало ясно, что все эукариотные клетки обладают сложной субмембранной системой, принимающей непосредственное участие в самых различных функциях поверх­ностного аппарата и клетки в целом.

Интересный пример своеобразной опорно-сократимой систе­мы описан недавно у солнечника (рис. 10). Основу многочис­ленных аксоподий этих простейших составляет большое коли­чество правильно расположенных микротрубочек, связанных между собой в единую систему опорными фибриллами. Вся конусовидная структура находится на утолщенной ядерной оболочке; в основании микротрубочкового комплекса есть массив­ное электронно-плотное образование, в которое впаяны прокси­мальные концы микротрубочек. Это образование может сме­щаться в области контакта с ядерной оболочкой. Высказывает­ся предположение, что смещение структуры обеспечивается за­кручиванием в спираль тонких фибрилл неизвестной химиче­ской природы. В случае справедливости такого утверждения мы будем иметь пример сократимых белков, механохимическая функция которых реализуется отличными от актин-миозиновых и тубулин-динеиновых систем механизмами.

Возможно, что механохимические системы, подобные той, которая обнаруживается у солнечника, гораздо шире распро­странены среди эукариотных клеток. Незначительная толщина рассмотренных выше микрофибрилл при небольшом количестве затрудняет их идентификацию в процессе митотического деле­ния и других сложных морфогенетических процессах жизне­деятельности эукариотных клеток. Наличие особых систем, от­личных от тубулин-динеиновых и актин-миозиновых, показано также на примере белков спазминов, образующих мионемы инфузорий; здесь ионы кальция выполняют не регуляторную, а структурную функцию.

Общецитологическое значение, возможно, имеют и механиз­мы взаимодействия между пульсирующей вакуолью и поверх­ностным аппаратом, изученные недавно у некоторых пресно­водных инфузорий. В этих исследованиях удалось показать, что в области периодического контакта стенки пульсирующей вакуоли с плазматической мембраной находится слой субмем­бранных фибриллярных структур, которые обнаруживают отчет­ливое изменение строения при временном сообщении полости пульсирующей вакуоли с наружной средой. Авторы исследо­ваний предполагают, что при этом происходят конформационные изменения белков субмембранного слоя, оказывающих не­посредственное воздействие па липиды плазматической мембраны и пульсирующей вакуоли, что, в свою очередь, вызывает временную разборку билипидных слоев (рис.11). Весьма веро­ятно, что подобного рода механизмы играют ведущую роль в выведении из клеток высокомолекулярных продуктов, таких, например, как тропоколлаген и другие специфические белки. Из приведенных примеров видно большое значение данных, полученных в специальных науках, для разработки общецито­логических проблем.

Особое положение занимает в настоящее время вопрос о пе­риферической субмембранном аппарате прокариотных кле­ток. Он крайне слабо разработан, какие-либо четкие экспери­ментальные данные на этот счет также отсутствуют. Однако в связи с особой ролью плазматической мембраны этих клеток (субституции ею ряда функций цитоплазмы) и наличием диф­ференцированной и своеобразной надмембранной системы име­ются большие основания предполагать, что и у прокариотных клеток существует специализированная периферическая гиало­плазма, играющая специфическую роль в функциях поверхност­ного аппарата прокариот.

В последние годы изучению этой системы уделяется очень большое внимание, и к настоящему времени уже накоплен об­ширный фактический материал, который позволяет достаточно полно охарактеризовать ее с общецитологической точки зрения.

Роль субмембранного комплекса

Субмембранный комплекс клетки представляет собой специа­лизированную периферическую часть цитоплазмы и занимает, следовательно, пограничное положение между рабочим мета­болическим аппаратом клетки и плазматической мембраной. Такое положение субмембранного комплекса уже само по себе определяет двойственный характер ее структуры и функций. С одной стороны, здесь сосредоточены ферментативные системы, связанные с процессами трансмембранного транспорта и рецеп­ции. С другой стороны, периферическая гиалоплазма, являясь частью единой системы основной цитоплазмы, осуществляет и свойственные ей функции гликолиза, начальные этапы анабо­лических процессов и других общих процессов внутриклеточно­го метаболизма. По мнению некоторых исследователей, примембранная часть основной цитоплазмы образует особую фазу, так называемый цитозоль. Эта часть цитоплазмы наиболее сложно дифференцирована в цитоплазматических органоидах и поверхностном аппарате эукариотных клеток.

В структурном отношении опорно-сократимая система кортикального слоя является специализированной перифери­ческой частью общей внутриклеточной опорно-сократимой си­стемы цитоплазмы. Вместе с тем, как уже отмечалось выше, рас­сматриваемая система осуществляет и специфические функции, такие, как, например, стабилизацию глобул интегральных белков плазматической мембраны и их направленное координиро­ванное перемещение. Очевидно, что это становится возможным за счет деятельности связующих структурных механизмов меж­ду основными компонентами плазматической мембраны и опор­но-сократимыми элементами субмембранного комплекса. В осуще­ствлении связующей функции принимают участие как внутрен­ние периферические белки мембраны (типа спектрина в мем­бране эритроцитов), так и специальные белки субмембранной системы. Имеются, например, экспериментальные данные об образовании ком­плекса спектрина с актином и некоторыми другими белками субмембранной системы. Такие комплексы могут быть связаны с интегральным белком мем­браны эритроцита — Band III-гликопротеином через особый белок — анкирин.

Заканчивая характеристику субмембранного комплекса и сосредоточенной в ней опорно-сократимой систе­мы поверхностного аппарата, необходимо еще раз подчеркнуть большие успехи, достигнутые в последнее время в изучении структурно организованных компонентов опорно-сократимой системы. Эта система имеет общую универсальную химическую основу и общие принципы функционирования. Она весьма пла­стична в функциональном и филогенетическом планах. Систе­ма может существенно изменяться у одних и тех же клеток и может быть представлена значительным количеством модифи­каций у различных клеток эукариот или в одной клетке при дифференцировке ее поверхностного аппарата.

Строение субмембранного комплекса

С формальной точки зрения в субмембранном комплексе по­верхностного аппарата можно выделить две основные части: периферическую гиалоплазму и структурно оформленную опор­но-сократимую систему. Опорно-сократимая часть субмембран­ной системы более доступна для изучения и исследована зна­чительно лучше, чем периферическая гиалоплазма.

Опорно-сократимая система состоит из следующих основных компонентов: микрофибрилл (5-7 нм), микротрубочек (22±2 нм) и скелетных фибриллярных структур (10 нм).

Фибриллярные структуры клетки

Скелетные фибриллярные структуры встречаются практи­чески во всех клетках эукариот и выполняют, по-видимому, чи­сто опорную функцию. Они образованы фибриллами толщиной около 10 нм. Такие опорные структуры были уже давно описа­ны в нервных клетках под названием нейрофиламентов или нейрофибрилл. К настоящему времени они обнаружены у фиб­робластов, в глиальных, эпителиальных, гладких мышечных и других специализированных метазойных клетках, не говоря о постоянных опорных структурах в поверхностном аппарате свободноживущих простейших. Очевидно, систему этих фибрил­лярных опорных образований можно рассматривать как уни­версальную часть общей опорно-сократимой системы клеток эукариот, в большей или меньшей степени развитой в клетках разных типов.

По сравнению с очень консервативными белками сократи­мой системы белки, слагающие фибриллярные опорные струк­туры, существенно различаются даже в клетках разной специа­лизации у одного метазойного организма, хотя и обладают сход­ными физико-химическими свойствами.

Так, в эпителиальных клетках преобладают скелетные структуры, построенные из прекератина — белка с молекуляр­ным весом около 70 000; прекератиновые тяжи составляют тонофибриллы, характерные для клеток ороговевающего эпи­телия. В фибробластах преобладающим компонентом скелет­ных структур является виментин; эти структуры разрушаются в начальных фазах митоза в отличие от прекератиновых фиб­рилл, остающихся интактными. Затем в метафазе виментиновый «скелет» вновь собирается, окружая митотический аппа­рат. Скелетные образования мышечных волокон построены из десмина (или скелетина). В нейрофиламентах выделяют три класса белков с молекулярным весом 200, 150 и 65-70 тыс., каждый из которых является компонентом аксонального тран­спорта. Материал с сайта http://wiki-med.com

Характерные свойства всех этих скелетных фибрилл — боль­шая прочность и устойчивость к воздействиям. Так, если для дезорганизации сократимых фибрилл и микротрубочек нужны относительно слабые воздействия, то скелетные структуры пере­вариваются лишь при внесении столь сильного агента, как мо­чевина. Эти структуры создают каркас клетки и поддерживают ее форму настолько прочно, что, например, мышечное волокно, лишенное путем специальной обработки всех компонентов, кро­ме десминового скелета, имеет при исследовании в сканирую­щем микроскопе такой же вид, что и интактное волокно.

Микрофибриллы

см. Микрофибриллы

Микротрубочки

см. Микротрубочки

Микротрубочки и микрофиламенты могут претерпевать постоянные морфологи­ческие изменения и вся опорно-сократимая система характери­зуется большой структурной пластичностью. Непосредственной предпосылкой для этого является наличие в периферической гиалоплазме фонда мономеров G-актина, димеров α- и β-тубулинов и мономеров скелетных фибриллярных структур.

Однако существуют и стабильные узкоспециализированные структуры, где микрофибриллярные и микротрубочковые систе­мы достигают наиболее сложной морфологической дифференцировки. Именно так обстоит дело в некоторых постоянных кле­точных структурах, например в микроворсинках всасывающих клеток кишечного эпителия млекопитающих или в ресничках и жгутиках метазойных и протозойных клеток.

Микроворсинки

см. Микроворсинки

Реснички и жгутики

см. Реснички и жгутики

Нейрофиламенты

см. Нейрофиламенты и нейротрубочки

Помимо динамичных смешанных механохимических систем существуют и стабильные комбинации этих систем в субмем­бранном аппарате. Наиболее изученной стабильной смешан­ной системой является система, связанная с перемещением структур в отростках нервных клеток и механохимическими процессами в пресинаптической области химических синапсов.

На этой странице материал по темам:
  • надмембранный косплекс.

  • субмембранный комплекс у растений

  • кортикальный слой функции

  • функция поверхностного аппарата клетки биология

  • кортикальный слой субмембранного комплекса

wiki-med.com

Поверхностный аппарат клетки: строение и функции

Поверхностный аппарат клетки представляет собой универсальную субсистему. Им определяется граница между внешней средой и цитоплазмой. ПАК обеспечивает регуляцию их взаимодействия. Рассмотрим далее особенности структурно-функциональной организации поверхностного аппарата клетки.

Компоненты

Выделяют следующие составляющие поверхностного аппарата клеток эукариот: плазматическую мембрану, надмембранный и субмемранный комплексы. Первая представлена в виде сферически замкнутого элемента. Плазмолемма считается основой поверхностного клеточного аппарата. Надмембранный комплекс (его именуют также гликокаликсом) – это наружный элемент, расположенный над плазматической мембраной. В его состав входят различные компонеты. В частности, к ним относятся:

  1. Углеводные части гликопротеидов и гликолипидов.
  2. Мембранные периферические белки.
  3. Специфические углеводы.
  4. Полуинтегральные и интегральные белки.

Субмембранный комплекс расположен под плазмолеммой. В его составе выделяют опорно-сократительную систему и периферическую гиалоплазму.

Элементы субмембранного комплекса

Рассматривая строение поверхностного аппарата клетки, следует отдельно остановиться на периферической гиалоплазме. Она является специализированной цитоплазматической частью и располагается над плазмолеммой. Периферическая гиалоплазма представлена в виде жидкого высоко дифференцированного гетерогенного вещества. В нем содержатся разнообразные высоко- и низкомолекулярные элементы в растворе. Фактически она представляет собой микросреду, в которой протекают специфические и общие метаболические процессы. Периферическая гиалоплазма обеспечивает выполнение множества функций поверхностного аппарата.

Опорно-сократительная система

Она располагается в периферической гиалоплазме. В опорно-сократительной системе выделяют:

  1. Микрофибриллы.
  2. Скелетные фибриллы (промежуточные филамента).
  3. Микротрубочки.

Микрофибриллы представляют собой нитевидные структуры. Скелетные фибриллы формируются вследствие полимеризации ряда белковых молекул. Их количество и длина регулируется специальными механизмами. При их изменении возникают аномалии клеточных функций. Наиболее удалены от плазмалеммы микротрубочки. Их стенки образованы белками тубулинами.

Строение и функции поверхностного аппарата клетки

Обмен веществ осуществляется за счет наличия транспортных механизмов. Строение поверхностного аппарата клетки обеспечивает возможность осуществлять перемещение соединений несколькими способами. В частности, осуществляются следующие виды транспорта:

  1. Простая диффузия.
  2. Пассивный транспорт.
  3. Активное перемещение.
  4. Цитоз (обмен в мембранной упаковке).

Кроме транспортной, выявлены такие функции поверхностного аппарата клетки, как:

  1. Барьерная (разграничительная).
  2. Рецепторная.
  3. Опознавательная.
  4. Функция движения клетки с помощью образования фило-, псевдо- и ламеллоподий.

Свободное перемещение

Простая диффузия через поверхностный аппарат клетки осуществляется исключительно при наличии по обеим сторонам мембраны электрического градиента. Его размер определяет скорость и направление перемещения. Билипидный слой может пропускать любые молекулы гидрофобного типа. Однако большая часть биологически активных элементов гидрофильны. Соответственно, их свободное перемещение затруднено.

Пассивный транспорт

Этот вид перемещения соединения называют также облегченной диффузией. Она также осуществляется через поверхностный аппарат клетки при наличии градиента и без расхода АТФ. Пассивный транспорт идет быстрее, чем свободный. В процессе увеличения разности концентраций в градиенте наступает момент, в который скорость перемещения становится постоянной.

Переносчики

Транспорт через поверхностный аппарат клетки обеспечивают специальные молекулы. С помощью этих переносчиков по градиенту концентрации проходят крупные молекулы гидрофильного типа (аминокислоты, в частности). Поверхностный аппарат клетки эукариот включает в себя пассивных переносчиков для разнообразных ионов: К+, Na+, Са+, Cl-, НСО3-. Эти специальные молекулы отличаются высокой избирательностью относительно транспортируемых элементов. Кроме этого, важным их свойством является большая скорость перемещения. Она может достигать 104 и более молекул в секунду.

Активный транспорт

Он характеризуется перемещением элементов против градиента. Молекулы транспортируются из области с низкой концентрацией в участки с более высокой. Такое перемещение предполагает определенные затраты АТФ. Для осуществления активного транспорта в строение поверхностного аппарата животной клетки включены специфические переносчики. Они получили название «помп» или «насосов». Многие из этих переносчиков отличаются АТФ-азной активностью. Это означает, что они способны расщеплять аденозинтрифосфат и извлекать энергию для своей деятельности. Активный транспорт обеспечивает создание градиентов ионов.

Цитоз

Этот метод используется для перемещения частиц разных веществ либо крупных молекул. В процессе цитоза транспортируемый элемент окружается мембранным пузырьком. Если перемещение осуществляется в клетку, то его именуют эндоцитозом. Соответственно, обратное направление называется экзоцитозом. В некоторых клетках элементы проходят сквозь. Такой вид транспорта называется трансцитозом или диациозом.

Плазмолемма

Структура поверхностного аппарата клетки включает в себя плазматическую мембрану, образованную преимущественно липидами и белками в соотношении приблизительно 1:1. Первая «бутербродная модель» этого элемента была предложена в 1935 г. В соответствии с теорией, основу плазмолеммы формируют липидные молекулы, уложенные в два слоя (билипидный слой). Они обращены хвостами (гидрофобными участками) друг к другу, а наружу и внутрь – гидрофильными головками. Эти поверхности билипидного слоя покрывают белковые молекулы. Данная модель была подтверждена в 50-х годах пошлого столетия ультраструктурными исследованиями, проведенными с использованием электронного микроскопа. Было , в частности, установлено, что поверхностный аппарат животной клетки содержит трехслойную мембрану. Ее толщина составляет 7.5-11 нм. В ней присутствует средний светлый и два темных периферических слоя. Первый соответствует гидрофобной области липидных молекул. Темные участки, в свою очередь, представляют собой сплошные поверхностные слои белка и гидрофильные головки.

Другие теории

Разнообразные электронно-микроскопические исследования, проведенные в конце 50-х – начале 60-х гг. указывали на универсальность трехслойной организации мембран. Это нашло отражение в теории Дж. Робертсона. Между тем, к концу 60-х гг. накопилось довольно много фактов, которые не были объяснены с точки зрения существовавшей «бутербродной модели». Это дало толчок к разработке новых схем, в числе которых были модели, базирующиеся на наличии гидрофобно-гидрофильных связях белковых и липидных молекул. Среди одной из них была теория «липопротеинового коврика». В соответствии с ней, в составе мембраны присутствуют белки двух видов: интегральные и периферические. Последние связываются электростатическими взаимодействиями с полярными головками на липидных молекулах. Однако при этом они никогда не формируют сплошного слоя. Ключевая роль в формировании мембраны принадлежит глобулярным белкам. Они погружаются в нее частично и именуются полуинтегральными. Перемещение этих белков осуществляется в липидной жидкой фазе. За счет этого обеспечивается лабильность и динамичность всей мембранной системы. В настоящее время эта модель считается наиболее распространенной.

Липиды

Ключевые физико-химические характеристики мембраны обеспечиваются слоем, представленным элементами — фосфолипидами, состоящими из неполярного (гидрофобного) хвоста и полярной (гидрофильной) головки. Наиболее распространенными из них считаются фосфоглицериды и сфинголипиды. Последние сосредотачиваются главным образом в наружном монослое. Они имеют связь с олигосахаридными цепями. За счет того, что звенья выступают за пределы наружной части плазмолеммы, она приобретает асимметричную форму. Гликолипиды выполняют важную роль при осуществлении рецепторной функции поверхностного аппарата. В составе большинства мембран также находится холестерол (холестерин) — стероидный липид. Его количество различно, что, в значительной степени определяет жидкостность мембраны. Чем больше будет холестерола, тем она выше. Уровень жидкостности также зависит от соотношения ненасыщенных и насыщенных остатков от жирных кислот. Чем их больше, тем она выше. Жидкостность влияет на активность ферментов в мембране.

Белки

Липиды определяют главным образом барьерные свойства. Белки, в отличие от них, способствуют выполнению ключевых функций клетки. В частности, речь о регулируемом транспорте соединений, регуляции метаболизма, рецепции и так далее. Белковые молекулы распределяются в липидном бислое мозаично. Они могут перемещаться в толще. Это движение контролируется, по всей видимости, самой клеткой. В механизме перемещения задействованы микрофиламенты. Они прикрепляются к отдельным интегральным белкам. Мембранные элементы различаются в зависимости от своего расположения по отношению к билипидному слою. Белки, таким образом, могут быть периферическими и интегральными. Первые локализуются вне слоя. Они имеют непрочную связь с мембранной поверхностью. Интегральные белки полностью в нее погружены. Они имеют прочную связь с липидами и не выделяются из мембраны без повреждения билипидного слоя. Белки, которые пронизывают ее насквозь, именуются трансмембранными. Взаимодействие между белковыми молекулами и липидами разной природы обеспечивает устойчивость плазмалеммы.

Гликокаликс

Липопротеины имеют боковые цепи. Олигосахаридные молекулы могут связываться с липидами и образовывать гликолипиды. Их углеводные части совместно с аналогичными элементами гликопротеинов придают клеточной поверхности отрицательный заряд и формируют основу гликокаликса. Он представлен рыхлым слоем с электронной умеренной плотностью. Гликокаликс покрывает наружную часть плазмолеммы. Его углеводные участки способствуют распознаванию соседних клеток и вещества между ними, а также обеспечивает адгезивные связи с ними. В гликокаликсе присутствуют также рецепторы гормонов и гитосовместимости, ферменты.

Дополнительно

Мембранные рецепторы представлены преимущественно гликопротеинами. Они обладают способностью устанавливать высокоспецифические связи с лигандами. Рецепторы, присутствующие в мембране, кроме этого, могут регулировать движение некоторых молекул внутрь клетки, проницаемость плазмалеммы. Они способны превращать сигналы внешней среды во внутренние, связывать элементы межклеточного матрикса и цитоскелет. Некоторые исследователи считают, что в состав гликокаликса также включаются полуинтегральные белковые молекулы. Их функциональные участки располагаются в надмембранной области поверхностного клеточного аппарата.

fb.ru

Лекция 4. Поверхностный аппарат клеток

1. Общая характеристика поверхностного аппарата

2. Рецепторы мембран

3. Транспорт веществ через мембраны

4. Межклеточные контакты

1. Общая характеристика поверхностного аппарата

Поверхностный аппарат клеток состоит из плазматической мембраны, надмембранного комплекса и субмембранного опорно-сократительного аппарата.

Плазматическая мембрана

Плазматическая мембрана(клеточная мембрана, цитоплазматическая мембрана, плазмалемма) – это биологическая мембрана, отделяющая цитоплазму клетки от наружной среды или от клеточной стенки (оболочки). Функции плазмалеммы многообразны:барьерная, транспортная, энерготрансформирующая, информационно-сигнальная.

Основным свойством плазмалеммы является ее избирательная проницаемость.

Известны три основные модели мембран: бутербродная модель, модель плетеного коврика и жидкостно-мозаичную модель.

Бутербродная модельбыла названа элементарной мембраной. Элементарная мембрана состоит из двух слоев фосфолипидов, а снаружи и изнутри покрыта мономолекулярными белковыми слоями. Толщина элементарной мембраны 7,5 нм. Такая структура термодинамически неустойчива. В чистом виде элементарные мембраны не встречаются, но они входят в состав миелиновых оболочек аксонов, оболочек эвгленовых водорослей и некоторых других клеток.

Согласно модели липопротеинового плетеного коврика, мембрана образована переплетением липидных и белковых комплексов. Эта модель нединамична и реализуется только в некоторых участках мембран, в области расположения сложных комплексов (K-Na-АТФазы, холинрецептивные белки).

Наиболее универсальной является жидкостно-мозаичная липопротеиновая модель мембраны, которую разработали Сингер и Николсон. Толщина такой мембраны составляет 5-10 нм.

Согласно жидкостно-мозаичной, или жидкокристаллической модели, основу мембран составляет фосфолипидный бислой. Гидрофильные глицерофосфатные части молекул фосфолипидов находятся на внешних поверхностях бислоя. Гидрофобные углеводородные части молекул фосфолипидов направлены вовнутрь бислоя. Структура бислоя поддерживается за счет поверхностного натяжения; связи между молекулами фосфолипидов называются гидрофобными. Отдельные блоки бислоя способны перемещаться относительно друг друга во всех направлениях.

Итак, основным компонентом биологических мембран являются фософолипиды, представленные несколькими группами липидов. У всех клеток (за редчайшим исключением) в состав мембран входят фосфодиацилглицерины. Это сложные эфиры, молекулы которых состоят из остатка глицерина, двух остатков жирных кислот, остатка фосфорной кислоты и азотистого основания. Молекула фосфодиацилглицерина состоит из гидрофильной фосфоглицериновой головки (включающей и азотистое основание) и гидрофобных углеводородных хвостов. Существует несколько классов фосфодиацилглицеринов: лецитины (содержат азотистое основание холин), кефалины (в качестве азотистого основания содержат аминокислоту серин) и другие. Кроме фосфодиацилглицеринов, в состав животных клеток входит особая группа фосфолипидов – сфингомиелины.

Кроме фосфолипидов в состав мембран входят гликолипиды и стероиды (например, холестерин). Конкретный липидный состав мембран зависит от таксономической принадлежности организмов, от тканевой принадлежности клеток и от их физиологического состояния, а также от условий обитания организмов.

Белки мембран представлены простыми белками, гликопротеинами, липопротеинами, металлопротеинами и другими сложными белками. Выделяют три основных типа белков: периферические (гидрофильные, расположены на поверхности мембран), интегральные (гидрофобные, расположены в толще бислоя) и политопические (со смешанными свойствами, пронизывают мембрану насквозь).

Белковые молекулы образуют непостоянные соединения между собой и небелковыми группами. В ходе химических взаимодействий конформация белков и их свойства существенно изменяются.

Углеводы в составе мембран обычно представлены гликопротеинами и гликолипидами. Основная часть углеводов плазмалеммы расположена на ее внешней стороне и образует особую структуру – гликокаликс.

Надмембранные структуры

Надмембранные структуры разнообразны по структуре и функциям.

Например, у грамотрицательных бактерий поверх плазмалеммы располагается толстый и жесткий муреиновый слой, а далее следуют более тонкие слои разнообразной химической природы. У многих видов имеется слизистая капсула из полисахаридов. В такой сложной клеточной стенке содержатся разнообразные вещества, в том числе, и ферменты.

У грамположительных бактерий муреиновый слой более тонкий, но поверх него располагается дополнительная наружная липопротеиновая мембрана. Между плазмалеммой и наружной мембраной лежит периплазматическое пространство, содержащее большое количество ферментов.

У всех эукариотических клеток имеется обязательный надмембранный комплекс – гликокаликс, в состав которого входят периферические белки мембраны, углеводные компоненты гликолипидов и гликопротеинов плазмалеммы, а также отдельные части (домены) полуинтегральных белков. Основная функция гликокаликса – рецепторная. Дополнительные функции разнообразны. Например, у эритроцитов гликокаликс (за счет гликопротеина гликофорина) заряжен отрицательно, что препятствует их агглютинации. Синаптические щели в химических синапсах заполнены гликокаликсом контактирующих клеток; это делает возможной долговременную память. В почечных канальцах гликокаликс выполняет роль фильтра при образовании первичной мочи. Гликокаликс микроворсинок кишечного эпителия содержит ферментативные комплексы, с помощью которых осуществляется пристеночное пищеварение.

Кроме гликокаликса в состав надмембранных структур входят клеточные стенки растений и грибов, а также внеклеточные структуры животных.

Субмембранная система клетки

Субмембранная система клетки – специализированная периферическая часть цитоплазмы (в животных клетках она называется эктоплазма). Здесь практически отсутствуют органоиды. В эктоплазме сосредоточены ферментные системы трансмембранного транспорта, гликолиза. Эктоплазма обладает повышенной вязкостью. В эктоплазме располагается опорно-сократимая система.

Опорные (скелетные) фибриллярные структуры представлены промежуточными филаментами толщиной около 10 нм. Промежуточные филаменты образованы разнообразными белками: прекератин, виментин, десмин и другие.

Сократимые структуры образованы микрофиламентами (в их состав входят: актин, миозин, –миозин, тропомиозин) и микротрубочками (которые на 80 % состоят из– и–тубулина, кроме того обнаруживаются динеин и другие белки). Соотношение между микрофиламентами и микротрубочками непостоянно: например, в микроворсинках клеток кишечного эпителия преобладают актиновые микрофиламенты, а в субмембранных структурах клеток ресничного эпителия преобладают тубулин–динеиновые микротрубочки. У инфузорий в равной степени представлены и микрофиламенты, и микротрубочки.

В специализированных клетках элементы опорно-сократительного аппарата носят исторически сложившиеся названия, например, в нейронах выделяют нейротрубочки и нейрофиламенты, а периферический слой цитоплазмы называется аксоплазма.

studfiles.net

Строение плазмолеммы

   Плазмолемма состоит из мембраны и надмембранный комплекса. Некоторые авторы выделяют еще третий внутренний слой плазмолеммы — субмембранну опорно — сократительную систему. Другие считают этот слой периферической участком

цитоплазмы — ее кортикальным слоем. Таким образом, плазмолемма является асимметричной структурой вследствие наличия в ней неодинаковых слоев, а также различного молекулярного состава самой мембраны.

   а) надмембранный комплекс в животных клетках представлен гликокаликсе (толщиной 3-4 нм). Он покрывает почти все клетки животных организмов, за исключением небольших участков цитоплазмы в месте особых контактов между клетками, а именно в плотных запирающих контактах. Исследования показали, что гликокаликс состоит преимущественно из гликопротеидов, содержащих сиаловой кислоты, и гликолипидов. Большая часть гликопротеидов погружена в бимолекулярный липидный слой плазмолеммы, так что между гликокаликсе и размещенной под ним мембраной существует тесная связь.

 

   Считают, что гликокаликс действует как клеящий (адгезивный) фактор, способствующий удержанию клеток вместе. Различные виды клеток характеризуются определенными особенностями углеводных соединений в Гликополимеры мембраны, обеспечивающей взаимное » распознавания » клеток, как однородных, так также » узнавания » чужих (например, при пересадке органов), Гликокаликс приводит в действие иммунные механизмы, которые вызывают отпадения этих клеток. Таким образом, гликокаликс обеспечивает взаимодействие клеток с окружением вообще. Благодаря пористости строения гликокаликс есть в плазмолемме реактивной зоной, где происходят определенные биохимические процессы.

   б) Средний слой плазмолеммы является биологической ламелей (мембраной) толщиной 7-8 нм (подробнее описана выше как элементарная биологическая мембрана). Согласно жидкостно — мозаичной модели биологическая мембрана представлена липидным бислоя, в состав которого входят преимущественно липоиды: фосфатиды — лецитин (фосфатидилхолин) и цефалин (фосфатидилэтаноламин), а также холестерин (холестерол). В липидном бислое головки липидов направлены наружу, а хвостики внутрь. Некоторые липиды выступают вне мембрану наружу, придавая ей асимметричности.

 

   По положению и функциям в мембране выделяют три вида белков: интегральные, напивинтегральни и периферические. Периферические белки нетисно связаны с поверхностью мембраны и обычно находятся вне билипидного слоем. Интегральные (трансмембранные) белки обычно имеют приближенную к круглой форму и пронизывают мембрану. Большая часть из них связана с внутренней поверхностью мембраны (приближенной к цитоплазме). Напивинтегральни белки частично погружаются в липидный бислой. Среди белков, участвующих в формировании плазмолеммы, являются структурные, ферментативные, транспортные и рецепторные молекулы.

 

   Положение молекул в плазмолемме является лабильным (непостоянным), они могут перемещаться, зависит от содержания в билипидного слое холестерина, который содержится ближе к внутренней поверхности мембраны. Углеводороды части гликопротеидов и гликолипидов выступают над мембраной, придают поверхности клетки отрицательный заряд и образуют основу надмембранный комплекса плазмолеммы.

   в) Субмембранна опорно — сократительная система плазмолеммы — это наиболее вязкая часть цитоплазмы, ее периферического, кортикального слоя, формирует своеобразную сетку с микрофиламентов и микротубул. Опорно — сократительный аппарат обеспечивает прочность и способность к сокращению плазмолеммы. Эта система является частью цитоскелета клетки, обеспечивает локомоторные функции, участвует в перемещении белков плазмолеммы, реализации процессов экзоцитоза, а также в сокращении плазмолеммы при амебоидное двигательные лейкоцитов, при разделении цитоплазмы при цитотомии.


worldofscience.ru

Ответы на экзаменеционные вопросы Часть №2

(Цитология)

Использованная литература

  • Учебно-методические пособия по гистологии. Под редакцией Васильева Ю.Г., Соловьева А.А., Гуриной О.Ю.

  • «Гистология, цитология и эмбриология». Под редакцией Афанасьева Ю.И., Кузнецова С.Л., Юриной Н.А. Москва «Медицина». 2004 г.

1. Основные положения клеточной теории. Вклад Пуркенье, Шванна, Вирхова и др. ученых о клетке. Определение клетки. Биологические мембраны клетки, их строение, химический состав и функции. Характеристика над- и подмембранного слоя. Морфологическая характеристика и механизмы барьерной, рецепторной и транспортной функций.

Современная клеточная теория включает такие положения;

1. Клетка является наименьшей единицей живого.

2. Клетки разных организмов имеют похожее строение.

3. Размножение клеток происходит путем деления материнской клетки (omnia cellula e cellula — каждая клетка — из клетки).

4. Многоклеточные организмы состоят из сложных ансамблей клеток и их производных.

Значение клеточной теории состоит в следующем:

1. Она явилась фундаментом для развития многих биологических дисциплин, прежде всего цитологии, гистологии, эмбриологии, физиологии, а также патологии.

2. Позволила понять механизмы онтогенеза — индивидуального развития организмов.

3. Явилась основой для материалистического понимания жизни, окружающего мира.

4. Явилась основой для объяснения эволюции организмов.

Вклад ученых:

Клеточная теория была сформулирована в 1838 году немецкими учеными М. Шлейденом и Т. Шванном, а в дальнейшем развита Вирховым.

М. Шлейден (1838) создал так называемую теорию цитогенеза, в которой впервые связал возникновение новых клеток не с их оболочкой, а с содержимым и прежде всего с ядром.

После этого Т. Шванн (1838) показал, что в явлении цитогенеза скрывается общий принцип развития микроскопических структур всех организмов, позволяющий сделать заключение о принципиальном сходстве клеток всех тканей и органов. Тем самым Т. Шванн обосновал, исходя из генетического принципа, клеточную теорию.

Наконец Р. Вирхов в 1859 г. пересмотрел и развил клеточную теорию, выдвинув вместо представлений о цитогенезе положение «всякая клетка из клетки».

Особо следует отметить чешского ученого Я. Пуркине, который в определенной степени предвосхитил создание клеточной теории. Он в 1837 г. создал теорию «ядросодержащих зернышек», т.е. клеток.

Клетка — это элементарная структурная единица организма, состоящая из ядра, цитоплазмы и ограниченная клеточной оболочкой, способная выполнять все функции, характерные живому: обмен веществ и энергии, размножение, рост, раздражимость, сократимость, хранение генетической информации и ее передачу.

Ультрамикроскопическое строение клетки животных организмов (схема).

1 — ядро; 2 — плазмолемма; 3 — микроворсинки; 4 — агранулярная эндоплазматическая сеть; 5 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 6 — аппарат Гольджи; 7 — центриоль и микротрубочки клеточного центра; 8 — митохондрии; 9 — цитоплазматические пузырьки, 10 — лизосомы; 11 — микрофиламенты; 12 — рибосомы; 13 — выделение гранул секрета.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ — это липопротеидные образования, которые ограничивают клетку снаружи и формируют некоторые органеллы, а также оболочку ядра. В электронном микроскопе имеют трехслойную структуру (два темных слоя разделены светлым слоем) из-за особого расположения структурных компонентов. Основными химическими компонентами клеточных мембран являются липиды (40%), белки (50%) и углеводы (10%).

Молекулы липидов мембран состоят из двух частей: гидрофильной и гидрофобной, т.е. полярны. С полярностью липидов мембран связана их проницаемость для веществ. Неполярные соединения легко проникают через нее, тогда как полярные (например, белки) могут проникать в клетку только путем эндоцитоза (см. ниже). В мембранах липиды образуют липидный бислой, в котором молекулы липидов имеют характерное расположение; гидрофобные концы (хвостики) спрятаны внутрь бислоя, а гидрофильные части находятся снаружи. Хвостики липидов образуют центральный светлый слой мембран. Среди липидов (липоидов) мембран выделяют фосфолипиды, сфинголипиды, а также холестерин. Из мембранных фосфолипидов может высвобождаться арахидоновая кислота, являющаяся предшественником ряда биологически активных веществ и гормоноидов: простагландинов, тромбоксанов, лсйкотриенов и других, выполняющих множество функций (медиаторы воспаления, вазоактивных факт

Строение клеточной мембраны (схема).

1 — липиды; 2 — гидрофобная зона бислоя липидных молекул; 3 — интегральные белки мембраны; 4 —полисахариды гликокаликса.

Белки мембран разделяются на 3 основных группы: поверхностные белки расположены или снаружи, или изнутри липидного бислоя; они непрочно связаны с поверхностью мембраны и чаще находятся вне липидного бислоя, интегральные (трансмембранные) белки проходят через всю толщину бислоя; полуинтегральные белки проникают только до половины липидного бислоя. По функции белки мембран могут быть белками-ферментами, белками-рецепторами, транспортными, а также структурными белками.

Функции биологических мембран:

1. Разграничительная — отделяют клетку от внеклеточной среды, ядро от цитоплазмы, содержимое органелл от их микросреды и т.д.

2. Барьерно-защитная: защищают внутреннюю среду клетки от действия вредных внешних факторов.

3. Рецепторная.

4. Транспортная: транспорт веществ в клетку — эндоцитоз, и из клетки — экзоцитоз.

5. Участие в межклеточных взаимодействиях: формирование межклеточных контактов, дистантные взаимодействия между клетками.

Подмембранный слой опорно-сократительных структур.

В его состав входят сократительные структуры — актиновые филаменты, а также опорный аппарат — кератиновые филаменты, микротрубочки. Подмембранный слой тесно связан с цитоскелетом с одной стороны, и рецепторами гликокаликса — с другой.

Функции подмембранного слоя: поддержание формы клетки, создание ее упругости, изменения клеточной поверхности, за счет чего клетка участвует в эндо- и экзоцитозе, фагоцитозе, движении, секреции. С другой стороны, подмембранный слой связывает клеточную поверхность с компонентами цитоплазмы, поддерживает их упорядоченное расположение.

Функции плазмолеммы. Эта мембрана выполняет ряд важнейших клеточных функций, ведущими из которых являются функция разграничения цитоплазмы с внешней средой, функции рецепции и транспорта различных веществ как внутрь клетки, так и из нее.

Рецепторные функции связаны с локализацией на плазмолемме специальных структур, участвующих в специфическом «узнавании» химических и физических факторов. Клеточная поверхность обладает большим набором компонентов — рецепторов, определяющих возможность специфических реакций с различными агентами. Рецепторами на поверхности клетки могут служить гликопротеиды и гликолипиды мембран. Считается, что такие чувствительные к отдельным веществам участки могут быть разбросаны по всей поверхности клетки или собраны в небольшие зоны. Существуют рецепторы к биологически активным веществам — гормонам, медиаторам, к специфическим антигенам разных клеток или к определенным белкам и др.

С плазмолеммой связана локализация специфических рецепторов, отвечающих за такие важные процессы, как взаимное распознавание клеток, развитие иммунитета, рецепторов, реагирующих на физические факторы. Так, в плазмолемме светочувствительных клеток животных расположена специальная система фоторецепторных белков (родопсин), с помощью которых световой сигнал превращается в химический, что в свою очередь приводит к генерации электрического импульса.

Выполняя транспортную функцию, плазмолемма обеспечивает пассивный перенос ряда веществ, например воды, ряда ионов и некоторых низкомолекулярных соединений. Другие вещества проникают через мембрану путем активного переноса против градиента концентрации с затратой энергии за счет расщепления АТФ. Так транспортируются многие органические молекулы (сахара, аминокислоты и др.). Эти процессы могут быть сопряжены с транспортом ионов, в них участвуют белки-переносчики. Крупные молекулы биополимеров практически не проникают сквозь плазмолемму. В ряде случаев макромолекулы и даже их агрегаты, а часто и крупные частицы попадают внутрь клетки в результате процесса эндоцитоза. Эндоцитоз формально разделяют на фагоцитоз (захват и поглощение клеткой крупных частиц, например бактерий или фрагментов других клеток) и пиноцитоз (захват отдельных молекул и макромолекулярных соединений).

studfiles.net

Клетка. Плазмолемма

 

Клетка – элементарная структурная, функциональная и генетическая единица в составе организма растений, животных и человека. Будучи элементарной, по отношению к сложному многоклеточному организму, в тоже время она обладает сложной структурой, функциональной организацией и высокой степенью органической целостности и индивидуальности. Клетка способна не только к самовоспроизведению, но потенциально может дать начало и новому целому многоклеточному организму (Б. П. Токин, 1934, 1935).

Клетка – ограниченная активной мембраной, упорядоченная структурированная система биополимеров, образующих ядро и цитоплазму, участвующих в единой совокупности метаболических и энергических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.

Клетка – это структурная элементарная и функциональная единица живого, состоящая из цитоплазмы, ядра и ограниченная элементарной биологической мембранной (рис. 1).

Рис. 1. Схематическое изображение эукариотической клетки.

Для клетки свойственны все признаки живого: репродукция, использование и трансформация энергии, метаболизм, чувствительность, адаптация, изменчивость.

Клетка – это: 1) саморегулирующаяся система; она работает в ускоренном ритме за счёт ферментов, способных разложить до 5 млн. молекул субстрата при температуре 0° в 1 мин.; 2) самовоспроизводящаяся система; она повторяет себя бесконечно в виде дочерних форм; 3) самовосстанавливающаяся система – способна исправлять различные повреждения на генетическом уровне; 4) клетка способна к самоопределению, то есть в ходе развития каждая клетка, дифференцируясь, идёт своим путём; 5) клетка – энергетически открытая система, она обладает универсальным механизмом белкового синтеза, обеспечивая преобразования поступающих в неё веществ и энергии в пригодную для организма форму.

Все эукариотические клетки ограничены мембраной (плазмолеммой) и состоят из двух основных компонентов: цитоплазмы и ядра.

Плазмолемма

Плазмолемма, или клеточная оболочка, является одной из разновидностей биологических мембран. Она отграничивает содержимое клетки от окружающей её среды и одновременно осуществляет взаимодействие с нею. Плазмолемма состоит из собственно мембраны, надмембранного и субмембранного комплексов.

Собственно мембрана образована билипидным слоем со встроенными в него белковыми молекулами. В совокупности они представляют тонкие пласты липопротеидной природы (6-10 нм), в которых липиды составляют около 40%, а белки – около 60%. Имеются и углеводы — до 5-10%.

Молекулы липидов (фосфолипиды, сфингомиелин, холестерин) в мембранах разделены на 2-е функционально различные части: головки и “хвосты”. Головки – полярные (заряженные), являются гидрофильными, а хвосты – неполярные (не заряженные), являются гидрофобными. В совокупности они образуют билипидные (двухслойные) мембраны (рис. 2).

Среди мембранных белков различают поверхностные, полуинтегральные и интегральные. Белки мембран тоже поляризованы. Полярная часть белков взаимодействует с головками липидов и обращена в сторону водной фазы (интегральные белки). Неполярные участки белков как бы погружены в «жирную» гидрофобную часть мембраны. По биологической роли белки подразделяются на белки-ферменты, белки рецепторные и белки структурные.

Рис. 2. Схема строения биологической мембраны.

1 – заряженные головки; 2 – незаряженные хвосты; 3 – интегральные молекулы белка.

Углеводы мембран всегда связаны с белками и липидами, образуя комплексные соединения: гликопротеиды и гликолипиды.

Надмембранный комплекс находится на внешней поверхности мембраны в виде тонкого слоя гликокаликса, в котором располагаются мембранные рецепторы.

Субмембранный комплекс локализуется под мембраной, он состоит из фибриллярных белков, образующих цитоскелет.

Все биологические мембраны (плазмолемма, мембраны органелл) построены аналогично и участвуют в регуляции обмена веществ, с одной стороны, между цитоплазмой и окружающей клетку средой, а с другой, — между матриксом и содержимым мембранных органелл.

Функции мембран: разграничительная, формообразующая, защитная (барьерная), рецепторная, транспортная (эндоцитоз, экзоцитоз).

 

veterinarua.ru

9.Поверхностный аппарат клетки.

Является универсальной субсистемой,имеется у всех клеток, определяет границу между цитоплазмой и внеклеточной средой. В составе 3 компонента:1.Плазматическую мембрану,2.Надмембранный комплекс,3. Субмембранный. Плазмолемма – является структурной и функциональной основой поверхностного аппарата клетки и представляет собой сферически замкнутую биомембрану. Структура плазмолеммы соответствует жидкостно-мозаичной модели мембран. Межмембранные липиды (гидроф голов, нейтр шейка, гидрофоб хвосты (остатки жир кислот)) Билипидный слой. Интегральные белки связаны с липидами ковалентными: трансмембр, нетрансмем. Надмембранный комплекс, или гликокаликс является наружней частью поверхностного аппарата клетки, располагаясь над плазмолеммой. В состав надмембранного комплекса включают: 1. Углеводные остатки гликолипидов и гликопротеидов 2. Периферические и полуинтегральные мембранные белки. 3. Специфические углеводы. Субмембранный опорно-сократительный аппарат – под плазмолеммой, с внутренней стороны поверхностного аппарата клетки. Выделяют периферическую гиалоплазму и опорно-сократительную систему. Периферическая гиалоплазма –часть цитоплазмы, расположенной под плазмолеммой. Это жидкое высоко дифференцированное гетерогенное вещество, которое содержит в растворе разнообразные низкомолекулярные и высокомолекулярные молекулы. является микросредой в к протекают общие и специфические процессы метаболизма. В периферической гиалоплазме располагается ОСС Тонкие фибриллы 2-4нм образ цитоскелета, связыв элементы ОСС. Микрофиблиллы – нитевидные структуры, актин – миозиновая система. 5-7нм 1 сокращение мышц, 2 измен конфигур ПАК, 3 защита от осмот давления, 4 образ цитоскелета, 5 клеточн контакты, 6 транспорт в-в, 7 деление цитоплазмы. Скелетные (промежуточные филаменты) фибриллы – 10 нм, белки представ гомотетрамеры, устройство «кирпич кладки», устойчивы к хим/физ факторам 1 опор, 2 обр цитоскел, 3 образ клет контакт, 4 связ ПАК ядро и цитопл Микротрубочки – 20 нм, занимают наиболее отдаленное от плазмолеммы положение. Стенки микротрубочек сформированы белками тубулинами. 13 протофиламентов. Сборка происх в ЦОМТ (центросома). +кинезин-динеин 1 транспорт, 2 опор, 3 контакт, 4 формир веретено деления.

10. Клеточные контакты и структуры свободной клеточной стенке.

Плотные контакты образуются путем точечного соединения мембран соседних клеток через трансмембранные белки клаудиниокклудин, встроенные рядами, которые могут пересекаться так, что образуют на поверхности скола как бы решетку или сеть.

Фокальные контакты. Встречаются у многих клеток и особенно хорошо изучены у фибробластов. Они построены по общему плану со сцепляющими лентами, но выражены в виде небольших участков — бляшек на плазмолемме. В этом случае трансмембранные линкерные белки-интегрины специфически связываются с белками внеклеточного матрикса. Со стороны цитоплазмы эти же гликопротеиды связаны с примембранными белками, куда входит и винкулин, который в свою очередь связан с пучком актиновых филаментов. Функциональное значение фокальных контактов заключается как в закреплении клетки на внеклеточных структурах, так и создании механизма, позволяющего клеткам перемещаться.

Щелевые контакты– щель 2-4нм, состоят из белковых каналов обеспечивают прохождение веществ до 1кДа. Коннексоны– регулируемые каналы, состоят из 6коннексинов– белковые субъединицы М=26-54 кДа.

Полудесмосомы– прикрепляют базальную часть плазматической мембраны эпителиальных клеток к базальной мембране.

Интердигитации— межклеточные соединения, образованные выпячиваниями цитоплазмы одних клеток, вдающимися в цитоплазму других. За счет интердигитаций увеличивается прочность соединения клеток и площадь их контакта.

studfiles.net

Частью цитоскелета является субмембранная система – Плазмолемма как основной компонент клетки — Book-Science

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *