Содержание

липиды — урок. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс).

Липиды — обширная группа жироподобных веществ (сложных эфиров жирных кислот и трёхатомного спирта глицерина), нерастворимых в воде. К липидам относят жиры, воски, фосфолипиды и стероиды (липиды, не содержащие жирных кислот).

Липиды состоят из атомов водорода, кислорода и углерода.

Липиды присутствуют во всех без исключения клетках, но их содержание в разных клетках сильно варьирует (от \(2\)–\(3\) до \(50\)–\(90\) %).

Липиды могут образовывать сложные соединения с веществами других классов, например с белками (липопротеины) и с углеводами (гликолипиды).

Функции липидов:

  • запасающая — жиры являются основной формой запасания липидов в клетке.
  • Энергетическая — половина энергии, потребляемой клетками позвоночных животных в состоянии покоя, образуется в результате окисления жиров (при окислении они дают более чем в два раза больше энергии по сравнению с углеводами).
  • Жиры используются и как источник воды (при окислении \(1\) г жира образуется более \(1\) г воды).
  • Защитная — подкожный жировой слой защищает организм от механических повреждений.
  • Структурная — фосфолипиды входят в состав клеточных мембран.
  • Теплоизоляционная — подкожный жир помогает сохранить тепло.
  • Электроизоляционная — миелин, выделяемый клетками Шванна (образуют оболочки нервных волокон), изолирует некоторые нейроны, что во много раз ускоряет передачу нервных импульсов.
  • Гормональная (регуляторная) — гормон надпочечников (кортизон) и половые гормоны (прогестерон и тестостерон) являются стероидами.
  • Смазывающая — воски покрывают кожу, шерсть, перья и предохраняют их от воды. Восковым налётом покрыты листья многих растений, воск используется при строительстве пчелиных сот.

Липиды

Липиды

Липиды — это жироподобные органические соединения, нерастворимые в воде, но хорошо растворимые в неполярных растворителях (эфире, бензине, бензоле, хлороформе и др. ). Липиды принадлежат к простейшим биологическим молекулам.

В химическом отношении большинство липидов представляет собой сложные эфиры высших карбоновых кислот и ряда спиртов. Наиболее известны среди них жиры. Каждая молекула жира образована молекулой трехатомного спирта глицерола и присоединенными к ней эфирными связями трех молекул высших карбоновых кислот. Согласно принятой номенклатуре, жиры называют

триацилглщеролами.

Атомы углерода в молекулах высших карбоновых кислот могут быть соединены друг с другом как простыми, так и двойными связями. Из предельных (насыщенных) высших карбоновых кислот наиболее часто в состав жиров входят пальмитиновая, стеариновая, арахиновая; из непредельных (ненасыщенных) — олеиновая и линолевая.

Степень ненасыщенности и длина цепей высших карбоновых кислот (т. е. число атомов углерода) определяют физические свойства того или иного жира.

Жиры с короткими и непредельными кислотными цепями имеют низкую температуру плавления. При комнатной температуре это жидкости (масла) либо мазеподобные вещества (жиры). И наоборот, жиры с длинными и насыщенными цепями высших карбоновых кислот при комнатной температуре становятся твердыми. Вот почему при гидрировании (насыщении кислотных цепей атомами водорода по двойным связям) жидкое арахисовое масло, например, становится мазеобразным, а подсолнечное масло превращается в твердый маргарин. По сравнению с обитателями южных широт в организме животных, обитающих в холодном климате (например, у рыб арктических морей), обычно содержится больше ненасыщенных триацилглицеролов.

По этой причине тело их остается гибким и при низких температурах.

В фосфолипидах одна из крайних цепей высших карбоновых кислот триацилглицерола замещена на группу, содержащую фосфат. Фосфолипиды имеют полярные головки и неполярные хвосты. Группы, образующие полярную головку, гидрофильны, а неполярные хвостовые группы гидрофобны. Двойственная природа этих липидов обусловливает их ключевую роль в организации биологических мембран.

Еще одну группу липидов составляют стероиды (стеролы). Эти вещества построены на основе спирта холестерола. Стеролы плохо растворимы в воде и не содержат высших карбоновых кислот. К ним относятся желчные кислоты, холестерол, половые гар-моны, витамин D и др.

К липидам также относятся терпены (ростовые вещества растений — гиббереллины; каротиноиды — фотосинтетичские пигменты; эфирные масла растений, а также воска).

Липиды могут образовывать комплексы с другими биологическими молекулами — белками и сахарами.

Функции липидов следующие:

  1. Структурная. Фосфолипиды вместе с белками образуют биологические мембраны. В состав мембран входят также стеролы.
  2. Энергетическая. При окислении жиров высвобождается большое количество энергии, которая идет на образование АТФ. В форме липидов хранится значительная часть энергетических запасов организма, которые расходуются при недостатке питательных веществ. Животные, впадающие в спячку, и растения накапливают жиры и масла и расходуют их на поддержание процессов жизнедеятельности.
    Высокое содержание липидов в семенах растений обеспечивает развитие зародыша и проростка до их перехода к самостоятельному питанию. Семена многих растений (кокосовой пальмы, клещевины, подсолнечника, сои, рапса и др.) служат сырьем для получения растительного масла промышленным способом.
  3. Защитная и теплоизоляционная. Накапливаясь в подкожной клетчатке и вокруг некоторых органов (почек, кишечника), жировой слой защищает организм животных и его отдельные органы от механических повреждений. Кроме того, благодаря низкой теплопроводности слой подкожного жира помогает сохранить тепло, что позволяет, например, многим животным обитать в условиях холодного климата. У китов, кроме того, он играет еще и другую роль — способствует плавучести.
  4. Смазывающая и водоотталкивающая. Воск покрывает кожу, шерсть, перья, делает их более эластичными и предохраняет от влаги. Восковой налет имеют листья и плоды многих растений.
  5. Регуляторная. Многие гормоны являются производными хо-лестерола, например половые (тестостерон
    у
    мужчин и прогестерон у женщин) и кортикостероиды (альдостерон). Производные холестерола, витамин D играют ключевую роль в обмене кальция и фосфора. Желчные кислоты участвуют в процессах пищеварения (эмульгирование жиров) и всасывания высших карбоновых кислот.

Липиды являются также источником образования метаболической воды. Окисление 100 г жира дает примерно 105 г воды. Эта вода очень важна для некоторых обитателей пустынь, в частности для верблюдов, способных обходиться без воды в течение 10—12 суток: жир, запасенный в горбе, используется именно в этих целях. Необходимую для жизнедеятельности воду медведи, сурки и другие животные, впадающие в спячку, получают в результате окисления жира.

В миелиновых оболочках аксонов нервных клеток липиды являются изоляторами при проведении нервных импульсов.

Воск используется пчелами в строительстве сот.

Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов «Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы»

Липиды — это… Что такое Липиды?

Липи́ды (от греч. λίπος, lípos — жир) — широкая группа органических соединений, включающая жирные кислоты, а также их производные, как по радикалу, так и по карбоксильной группе.

Используемое ранее определение липидов, как группы органических соединений, хорошо растворимых в неполярных органических растворителях (бензол, ацетон, хлороформ) и практически нерастворимых в воде, является слишком расплывчатым. Во-первых, такое определение вместо чёткой характеристики класса химических соединений говорит лишь о физических свойствах. Во-вторых, в настоящее время известно достаточное количество соединений, нерастворимых в неполярных растворителях или же, наоборот, хорошо растворимых в воде, которые, тем не менее, относят к липидам. В современной органической химии определение термина «липиды» основано на биосинтетическом родстве данных соединений — к липидам относят жирные кислоты и их производные

[1]. В то же время в биохимии и других разделах биологии к липидам по-прежнему принято относить и гидрофобные или амфифильные вещества другой химической природы[2]. Это определение позволяет включать сюда холестерин, который вряд ли можно считать производным жирной кислоты.

Суточная потребность взрослого человека в липидах — 70—140 граммов.

Описание

Липиды — один из важнейших классов сложных молекул, присутствующих в клетках и тканях животных. Липиды выполняют самые разнообразные функции: снабжают энергией клеточные процессы, формируют клеточные мембраны, участвуют в межклеточной и внутриклеточной сигнализации. Липиды служат предшественниками стероидных гормонов, жёлчных кислот, простагландинов и фосфоинозитидов. В крови содержатся отдельные компоненты липидов (насыщенные жирные кислоты, мононенасыщенные жирные кислоты и полиненасыщенные жирные кислоты), триглицериды, холестерин, эфиры холестерина и фосфолипиды. Все эти вещества не растворимы в воде, поэтому в организме имеется сложная система транспорта липидов. Свободные (неэтерифицированные) жирные кислоты переносятся кровью в виде комплексов с альбумином. Триглицериды, холестерин и фосфолипиды транспортируются в форме водорастворимых липопротеидов. Некоторые липиды используются для создания наночастиц, например, липосом. Мембрана липосом состоит из природных фосфолипидов, что определяет их многие привлекательные качества. Они нетоксичны, биодеградируемы, при определенных условиях могут поглощаться клетками, что приводит к внутриклеточной доставке их содержимого. Липосомы предназначены для целевой доставки в клетки препаратов фотодинамической или генной терапии, а также компонентов другого назначения, например, косметического[3].

Классификация липидов

Классификация липидов, как и других соединений биологической природы, — весьма спорный и проблематичный процесс. Предлагаемая ниже классификация, хоть и широко распространена в липидологии, является далеко не единственной. Она основывается, прежде всего, на структурных и биосинтетических особенностях разных групп липидов.

Простые липиды

Примеры жирных кислот: миристиновая (насыщенная жирная кислота) и миристолеиновая (мононенасыщенная кислота) имеют 14 атомов углерода.

Сложные липиды

Общее строение фосфолипидов
Заместители R1 и R² — остатки жирных кислот, X зависит от типа фосфолипида.
  • Нейтральные
    • Ацилглицериды
      • Триглицериды (Жиры)
      • Диглицериды
      • Моноглицериды
    • Церамиды
    • Эфиры стеринов
    • N-ацетилэтаноламиды

Оксилипиды

  • Оксилипиды липоксигеназного пути
  • Оксилипиды циклооксигеназного пути

Строение

Молекулы простых липидов состоят из спирта, жирных кислот, сложные — из спирта, высокомолекулярных жирных кислот, возможны остатки фосфорной кислоты, углеводов, азотистых оснований и др. Строение липидов зависит в первую очередь от пути их биосинтеза. Для подробного ознакомления следует перейти по ссылкам, указанным в схеме классификации.

Биологические функции

Энергетическая (резервная) функция

Многие жиры, в первую очередь триглицериды, используются организмом как источник энергии. При полном окислении 1 г жира выделяется около 9 ккал энергии, примерно вдвое больше, чем при окислении 1 г углеводов (4.1 ккал). Жировые отложения используются в качестве запасных источников питательных веществ, прежде всего животными, которые вынуждены носить свои запасы на себе. Растения чаще запасают углеводы, однако в семенах многих растений высоко содержание жиров (растительные масла добывают из семян подсолнечника, кукурузы, рапса, льна и других масличных растений).

Функция теплоизоляции

Жир — хороший теплоизолятор, поэтому у многих теплокровных животных он откладывается в подкожной жировой ткани, уменьшая потери тепла. Особенно толстый подкожный жировой слой характерен для водных млекопитающих (китов, моржей и др.). Но в то же же время у животных, обитающих в условиях жаркого климата (верблюды, тушканчики) жировые запасы откладываются на изолированных участках тела (в горбах у верблюда, в хвосте у жирнохвостых тушканчиков), в качестве резервных запасов воды, так как вода — один из продуктов окисления жиров.

Структурная функция

Фосфолипиды составляют основу биослоя клеточных мембран, холестерин — регулятор текучести мембран. У архей в состав мембран входят производные изопреноидных углеводородов. Воски образуют кутикулу на поверхности надземных органов (листьев и молодых побегов) растений. Их также производят многие насекомые (так, пчёлы строят из них соты, а червецы и щитовки образуют защитные чехлы).

Регуляторная

Защитная (амортизационная)

Толстый слой жира защищает внутренние органы многих животных от повреждений при ударах (например, сивучи при массе до тонны, могут прыгать в воду со скал высотой 20-25 м[источник не указан 77 дней]).

Увеличения плавучести

Самые разные организмы — от диатомовых водорослей до акул — используют резервные запасы жира как средство снижения среднего удельного веса тела и, таким образом, увеличения плавучести. Это позволяет снизить расходы энергии на удержание в толще воды.

Литература

На иностранных языках

  • Gunstone, F. D. Fatty acids and lipid chemistry. — London: Blackie Academic and Professional, 1996. 252 pp.
  • Chapter 12 in «Biochemistry» by Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko and Lubert Stryer (2002) W. H. Freeman and Co.
  • Alberts, B., et al. (2004) «Essential Cell Biology, 2nd Edition.» Garland Science. ISBN 0-8153-3480-X
  • Solomon, Eldra P., et. al. (2005) «Biology, 7th Edition.» Thomson, Brooks/Cole.
  • «Advanced Biology — Principles and Applications.» C.J. Clegg and D.G. Mackean. ISBN 0-7195-7670-9
  • Georg Löffler, Petro E. Petrides: Biochemie und Pathobiochemie. Springer, Berlin 2003, ISBN 3-540-42295-1
  • Florian Horn, Isabelle Moc, Nadine Schneider: Biochemie des Menschen. Thieme, Stuttgart 2005, ISBN 3-13-130883-4
  • Charles E. Mortimer, Ulrich Müller: Chemie. Thieme, Stuttgart 2003, ISBN 3-13-484308-0
  • Fahy E. et al. A comprehensive classification system for lipids // J. Lipid. Res. 2005. V. 46, №5. P. 839–861.

На русском языке

  • Черкасова Л. С., Мережинский М. Ф., Обмен жиров и липидов, Минск, 1961;
  • Маркман А. Л., Химия липидов, в. 1—2, Таш., 1963—70;
  • Тютюнников Б. Н., Химия жиров, М., 1966;
  • Малер Г., Кордес К., Основы биологической химии, пер. с англ., М., 1970.

См. также

Примечания

Ссылки

Липиды

Название «липиды» произошло от греческого слова (lipos) липос — жир.

Липиды — это обширная группа природных органических соединений, включающая жиры и жироподобные вещества.

Рассмотрим строение липидов

Липиды не имеют единой химической характеристики. Их можно условно разделить на простые и сложные.

Основную часть простых липидов составляют триглицериды. В большинстве своём они представлены сложными эфирами высших жирных кислот и трехатомного спирта глицерина.

Сложные эфиры глицерина и органических кислот с большим числом углеродных атомов ─ это и есть собственно жиры, поэтому и кислоты, входящие в их состав, называют жирными.

Жирные кислоты имеют одинаковую для всех кислот группировку — карбоксильную группу (–СООН) и радикал, которым они отличаются друг от друга.

Радикал представляет собой цепочку из различного количества (от 14 до 22) группировок –СН2– .

Жирные кислоты, входящие в состав жиров, в зависимости от наличия двойных связей, подразделяют на насыщенные и ненасыщенные.

Ненасыщенной жирная кислота называется, когда в её составе содержится одна или несколько двойных связей.

Если жирная кислота не имеет двойных связей, её называют насыщенной. Насыщенные жирные кислоты чаще всего содержатся в составе животных жиров.

Ненасыщенные жирные кислоты ─ в составе растительных жиров.

Классификация жиров

Все жиры делят по происхождению и по агрегатному состоянию.

По происхождению жиры подразделяют на животные, растительные и переработанные.

По агрегатному состоянию: твёрдые, жидкие и полужидкие.

Если в триглицеридах преобладают насыщенные жирные кислоты, то их называют жирами.  При температуре 20°С они — твёрдые; Твёрдые жиры характерны для животных клеток.

Если в триглицеридах преобладают ненасыщенные жирные кислоты, их называют маслами. При 20 С  они — жидкие. Масла характерны для растительных клеток.

К простым липидам также относят воски — сложные эфиры высших жирных кислот и высокомолекулярных спиртов.

Воски покрывают кожу, шерсть, перья животных, смягчая их и предохраняя от воздействия воды. Восковой защитный слой покрывает также стебель, листья и плоды многих растений.

Сложные липиды

Они состоят — из спирта, высокомолекулярных жирных кислот и других компонентов.

К сложным липидам относят фосфолипиды, гликолипиды, липопротеины, липоиды и др.

Фосфолипиды — триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещён на остаток фосфорной кислоты. Фосфолипиды являются составными компонентами клеточных мембран.

Гликолипиды — комплексные вещества, образующиеся в результате соединения углеводов и липидов.

Липопротеины — комплексные вещества, образующиеся в результате соединения липидов и белков.

Липоиды — жироподобные вещества, к которым относятся каротиноиды (фотосинтетические пигменты), стероидные гормоны (половые гормоны), гиббереллины (ростовые вещества растений), жирорастворимые витамины (А, D, Е, К), холестерин и т. д.

Физико-химические свойства липидов объясняют их биологические функции. В состав молекул липидов входят атомы углерода, водорода и кислород. Атомы углерода образуют длинные углеводородные цепи.

Карбоксильная группа жирных кислот ионизирована и способна образовывать водородные связи. Однако по мере увеличения длины углеводородной цепи растворимость жирных кислот заметно снижается. Жирные кислоты, содержащие в цепи более 10 углеродных атомов, практически нерастворимы в воде.

Наиболее общим свойством всех липидов является хорошая растворимость в органических растворителях (бензине, хлороформе, эфире и др.)

В организм липиды попадают двумя способами — с пищей и вырабатываются в печени.

Излюбленный многими пищевой продукт – шоколад, на 50 г которого приходится 12 г жира.

Из бобов дерева какао получают какао-масло ─ жирное масло бледно-жёлтого цвета со слабым ароматным запахом какао. В бобах содержится до 50% какао-масла.

Какао-бобы были завезены испанцами в Европу из Мексики в 16 веке. Благодаря содержанию тристеарина какао-масло имеет твёрдую консистенцию при комнатной температуре. Плавится шоколад при температуре 30─34 °С. В состав какао-масла входят также глицериды олеиновой и линолевой кислот (до 40 %).

Какао масло применяется для приготовления лечебных свечей, мазей, губной помады, а также в кондитерской промышленности для изготовления шоколада.

Печень играет ключевую роль в метаболизме жирных кислот, однако некоторые из них она синтезировать не способна.

Поэтому они называются незаменимыми, к таким относятся ω-3 (омега-три) и ω-6 (омега-шесть) полиненасыщенные жирные кислоты.

Омега-3 и омега-6 полиненасыщенные жирные кислоты — это типы естественных ненасыщенных жиров.

Омега-3 кислоты имеют тройку в названии, потому что первая молекула с двойной связью находится на три атома углерода от омега-конца (то же самое с омега-6 жирными кислотами).

Омега-3 и омега-6 полиненасыщенные жирные кислоты необходимы человеку для работы головного мозга, памяти, внимания, психомоторной координации, речи, мышления, ориентации и других особо важных функций.

Эксперты предупреждают, что наше тело не умеет производить омега-3 и 6 жирные кислоты, так что их необходимо обязательно потреблять вместе с продуктами, которые их содержат.

Источником ω-3 и других полиненасыщенных жирных кислот являются зелёные растения (например, листья салата), рыба, чеснок, цельные злаки, свежие овощи и фрукты. Как пищевую добавку, содержащую ω-3 жирные кислоты, рекомендуется принимать рыбий жир.

Жиры могут транспортироваться по кровеносным и лимфатическим сосудам в виде эмульсии. Природной эмульсией жира в воде является молоко.

Функции липидов

Энергетическая

В организме обмен веществ характеризуется единством всех его компонентов, жиров, белков и углеводов. Они образуют между собой сложные химические соединения, служат строительным материалом друг для друга, а при их расщеплении выделяется энергия.

Жиры, на ряду с углеводами и белками, являются источником энергии, необходимой для осуществления обмена веществ, движения, мышечных сокращений, поддержания температуры тела.

Однако, наибольшая калорийность характерна для жиров. Она вдвое выше чем у белков и углеводов. При полном окислении 1 г жира выделяется около 9 ккал энергии, примерно вдвое больше, чем при окислении 1 г углеводов.

Структурная функция

Сложные липиды и белки являются главным строительным материалом клеток и мембран. Их расположение в мембране упрощённо можно представить в виде двойного слоя сложных липидов.

Молекулы сложных липидов гидрофильны с одной стороны и гидрофобны с другой. При контакте с водной средой молекулы этих липидов всегда обращены к ней гидрофильной стороной.

В водной среде такие молекулы спонтанно образуют мицеллы и бислои в результате гидрофобных взаимодействий, в таких структурах полярные головы молекул обращены наружу к водной фазе, а неполярные хвосты — внутрь, такое же размещение липидов характерно для естественных мембран.

Наличие гидрофобного слоя очень важно для выполнения мембранами их функций, поскольку он непроницаем для ионов и полярных соединений.

Простые липиды, в отличие от сложных только гидрофобны. Билепидный слой является барьером между внутренней и внешней стороной клетки.

Защитная функция

Благодаря низкой теплопроводности жиры защищают организм от холода. Особенно толстый подкожный жировой слой характерен для водных млекопитающих (китов, моржей и др.).

Поэтому жировые депо находятся не только в подкожном слое, но и вокруг жизненно важных органов.

Но в то же время у животных, обитающих в условиях жаркого климата, верблюдов например, жировые запасы откладываются на изолированных участках тела (в горбах) в качестве резервных запасов воды, так как вода — один из продуктов окисления жиров.

При расщеплении 1 грамма жира образуется 1─1,5 грамма воды.

Жиры также предохраняют организмы и от механических воздействий. Толстый слой жира защищает внутренние органы многих животных от повреждений при ударах (например, сивучи при массе до тонны, могут прыгать в воду со скал высотой 20─25 м).

Жировые отложения используются в качестве запасных источников питательных веществ.

Восковой налёт на различных частях растений препятствует излишнему испарению воды. А у животных он играет роль водоотталкивающего покрытия. 

Например, у птиц перья обладают гидрофобной поверхностью и хорошо отталкивают воду. Растения чаще запасают углеводы, однако в семенах многих растений содержание жиров также достаточно высоко.

Растительные масла добывают из семян подсолнечника, кукурузы, рапса, льна и других масличных растений.

У позвоночных имеются специализированные клетки — адипоциты из которых в основном состоит жировая ткань. Они почти полностью заполнены большой каплей жира.

У людей наибольшее количество жировой ткани находится под кожей (так называемая подкожная клетчатка), особенно в районе живота и молочных желёз.

Человеку с лёгким ожирением (15─20 кг триглицеридов) таких запасов может хватить для обеспечения себя энергией в течение месяца, в то время как всего запасного гликогена хватит не более чем на сутки.

Самые разные организмы — от диатомовых водорослей до акул — используют резервные запасы жира как средство снижения удельного веса тела и, таким образом, увеличения плавучести. Это позволяет снизить расходы энергии на удержание в толще воды.

Регуляторная функция

Многие производные липидов (например, гормоны коры надпочечников, половых желёз, витамины А, D, E) участвуют в обменных процессах, происходящих в организме.

Липиды участвуют в межклеточной и внутриклеточной сигнализации.

Липиды классификация и основные функции в клетке организме (Таблица)

Липиды — это ряд структурно и функционально различных органических соединений, отличающихся своей гидрофобностью или наличием в составе своих молекул больших гидрофобных фрагментов.

Настоящие липиды — это эфиры жирных кислот и спиртов, образующиеся в результате реакции конденсации. Нерастворимость в воде определяет многие свойства липидов.

Основную часть веса триглицерида благодаря длинным углеводородным цепям составляет жирная кислота (в молекуле арахидоновой кислоты — 19 С).

 

Классификация липидов простые и сложные

Простые липиды 

это липиды, включающие в свою структуру углерод (С), водород (H) и кислород (O).

Жирные кислоты 

алифатические одноосновные карбоновые кислоты с открытой цепью, содержащиеся в этерифицированной форме в жирах, маслах и восках растительного и животного происхождения. 

Жирные альдегиды

высокомолекулярные альдегиды, с числом атомов углерода в молекуле выше 12.

Жирные спирты

высокомолекулярные спирты, содержащие 1—3 гидроксильные группы.

Воски

сложные эфиры высших жирных кислот и высших высокомолекулярных спиртов.

Триглицериды (жиры)

типичными триглицеридами являются жиры и масла, различающиеся по природе своих углеродных цепей — они могут быть насыщенными ([-CH2, CH2-]n) или частично насыщенными (содержат -С=С- связи)

Предельные углеводороды с длинной алифатической цепочкой

Сложные липиды

это липиды, включающие в свою структуру помимо углерода (С), водорода (H) и кислорода (О) другие химические элементы: фосфор (Р), серу (S), азот (N).

Фосфолипиды

сложные эфиры многоатомных спиртов и высших жирных кислот, содержащие остаток фосфорной кислоты и соединённую с ней добавочную группу атомов различной химической природы.

Гликолипиды

сложные липиды, образующиеся в результате соединения липидов с углеводами.

Сфинголипиды

класс липидов, относящихся к производным алифатических аминоспиртов.

Стероиды

полициклические соединения, к данному классу соединений относится холестерин, важный компонент мембран животных клеток, к ним относятся гормоны.

Фосфогликолипиды, Мышьяколипиды, Ацилглицериды, Диглицериды, Моноглицериды, Церамиды, Эфиры стеринов, N-ацетилэтаноламиды

Основные функции липидов в клетке таблица

Основные функции липидов

Действие

Водоотталкивающие свойства

У животных жировые выделения сальных желез делают водонепроницаемыми мех и кожу. У птиц аналогичную функцию выполняет копчиковая железа. 

Клеточные мембраны

Фосфолипиды (фосфатиды) обнаружены во всех клеточных мембранах. Их молекулы имеют полярную «фосфатно-основную» группу, замещающую одну из жирных кислот в триглицериде. Гликолипиды являются важнейшими компонентами мембран хлоропластов

Электроизоляция

Миелин, секретируемый клетками Шванна, изолирует нейроны, что существенно повышает скорость передачи импульсов.

Гормоны

Важная группа гормонов, включающая кортизон, тестостерон и эстроген, представляет собой стероиды. Они не являются истинными эфирами, но обладают такой же нерастворимостью.

Физическая защита

Способность подкожного жира поглощать сотрясения позволяет защитить такие чувствительные органы, как почки, от механического повреждения.

Воска выполняют защитную функцию у растений, входят в состав наружного скелета насекомых, покрывают перья и шерсть.

Теплоизоляция

Жиры очень слабо проводят тепло, поэтому отложения подкожного жира помогают поддерживать температуру эндотермическим животным. У ныряющих млекопитающих важным изолятором является подкожное сало (китовый жир).

Обмен веществ

Из стероидов образуются желчные кислоты, участвующие в переваривании жиров, и витамин Д, участвующий во всасывании Са2+

_______________

Источник информации:

1. Биология человека в диаграммах / В.Р. Пикеринг — 2003.

2. Общая биология / Левитин М. Г. — 2005.



Lipid Bilayer Vesicle Generation Using Microfluidic Jetting

Многие методы были разработаны для генерации пузырьков, в том числе electroformation, эмульсии, капли и генерации 14-16. Тем не менее, новые экспериментальные методы необходимо учитывать при проектировании биологических систем с растущей сходство с живыми системами. Микрофлюидных методы в частности предложили повышенный уровень контроля, регулирующий мембранный unilamellarity, монодисперсности размера, и внутреннее содержание 17,18, в результате чего модели везикул ближе к биологии. Кроме того, характеристика и эксперименты с использованием микрофлюидных струйное показал эффективное включение ориентированных мембранных белков, мембран асимметрию, и инкапсуляции 3,13.

Этот метод прост, но включает в себя несколько шагов, где должны быть приняты осторожность. И акриловый лист и натуральный каучук должны сформировать полные уплотнения с бесконечности камеры во время изготовления. В противном случае, бесконечность-образный скважины просочится и гISK двухслойная стабильность. Во время экспериментальной подготовки, исследователь должен быть уверен, полностью эвакуировать шприца воздуха, первоначально и после подключения каждого компонента. Пузыри в этой сборке создать сжимаемый объем в самолет и смягчения или свести на нет кумулятивного эффекта пьезоэлектрического привода. В то время как готовит оборудование, главной заботой наносит ущерб хрупкой чернильных сопел. Наконец, отложение глюкозы требуется наибольшее внимание во время шагов, предшествующих пузырьков поколение, так как это устанавливает липидный слой для последующего струей.

Поколение везикул на микрофлюидных струей является надежным и повторяемым, однако расхождения среди струйных принтеров требуют некоторого опыта и параметризации. По нашему опыту, введение чернильных сопел в бесконечности камере до струей может вытеснить до нескольких мкл глюкозы в зависимости от размеров сопла, создавая небольшой изгиб в бислоя отструйный. По непропорционально диспергирования раствора глюкозы, когда первоначально установления бислой, этот эффект можно компенсировать и плоской двухслойной приведет. Это не только повышает устойчивость двухслойную но и позволяет лучше контролировать формирования пузырьков. Диаметр отверстия 20 мкм из струйных был использован для получения результатов, показанных в этой статье. Диаметр отверстия 10-20 мкм рекомендуется. Минимизация вибраций также рекомендуется; простые резиновые вырезы были использованы для поддержки таблицу микроскопа и ослабить лабораторные вибрации.

Хотя этот протокол применим к много липидов, DPhPC была выбрана для его конкретной химии и высокой стабильностью двухслойной. Другие первичные липиды были испытаны 1,2-дипальмитоил-Sn-глицеро-3-фосфохолин (DPPC) и 1,2-диолеоил-Sn-глицеро-3-фосфохолина (DOPC). Для сравнения, DPhPC имел сильную тенденцию образовывать последовательную капель интерфейса бислой и производить однослойные везикулы. При первоначальномформирование, двухслойная в этом протоколе имел кажущуюся толщину из-за неплоским интерфейс и включение масла. Форма водяных капель образуется изогнутый бислой, и это, казалось, как толщина в данном поле зрения. DPhPC разрешено начальная зона контакта на границе раздела между двумя капель расширить, вождение масла от бислой. В связи с этим энергетически выгодным процессом, все больше и больше контактной зоне между двумя капель стал бислой, и наблюдаемая толщина уменьшилась с течением времени. Это рост региона двухслойной испытывали в изменчивости длины бислоя; первоначальный дизайн камера немного скорректированы (дизайн второго поколения состояла из двух кругов диаметром 0,15 в расположенных на расстоянии от центра до центра 0,13 в) чтобы потребовать меньшие объемы и привело к сокращению интерфейса двухслойной. Как новый и первоначальный дизайн позволил для точного поколения пузырьков, но ни дизайн показали Доминмуравей преимущество в двухслойной истончение. Другой испытаны оптимизации был компьютерным управлением противодавление применяется к пьезоэлектрической струйной печати. Хотя это дало более количественный контроль над скоростью потока в то время как струйное, она не была использована на протяжении большинства экспериментов.

Этот метод дает сочетает в себе преимущества нескольких существующих методов. Несколько GUVs могут быть получены с высокой частотой (~ 200 Гц) из-за высокой концентрации липидных молекул, хотя быстрое образование везикул не были в центре внимания этой работе. Поскольку эта техника струй против одного липидного бислоя, мембрана unilamellarity ожидается и наблюдается. Кроме того, широкий спектр решений может быть воплощен зависит от конкретных растворенных свойств, таких как молекулярной массы или заряда, что позволяет большему количеству потенциальных применений 17. Кроме того, из-за размера везикул, образованных (диапазон можно> 10 мкм до <400 мкм), наблюдение с помощью обычного микроскопии методы адекватна 13.

Микрофлюидных струйное могут быть применены в различных биологических проблем. Одним из конкретных примеров является сотовой биомеханика; деформируемость GUVs оказывает им идеальным инструментом для изучения генерации и самостоятельная сила сборку инкапсулированных актина сетей, который показал интересные эффекты, когда собираются на поверхности GUV 4,19. Дополнительные приложения включают системы доставки лекарственных средств, клетка размера биореакторы и модульные системы для синтетической биологии, биофизики и ряде других месторождений в фундаментальной науке, промышленности и медицины, где разобщенным биомолекулы желаемого.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

«Осторожно, люди!»: Мужское и женское начало в молекулах

В своем блоге легендарный ведущий Русской службы Би-би-си Сева Новгородцев смотрит на новости дня порой под самым неожиданным углом.

Аудиоверсию рубрики «Осторожно, люди!» слушайте также в программе «БибиСева», которая выходит в интернет-эфир на сайте bbcrussian.com ежедневно по будням в 19:00 по Москве (15:00 по Лондону). Подкаст программы можно загрузить <documentLink href=»» document-type=»»> здесь</documentLink>.

<documentLink href=»» document-type=»»> Программа «БибиСева» на сайте микроблогов Twitter</documentLink>

Сегодня предлагаю заглянуть в мир молекул. Молекулы бывают двух основных видов — полярные и неполярные.

Скажем, молекула воды — полярная. Положительные и отрицательные заряды на ней расположены, как полюса на магнитах. Плюсы тянутся к минусам, минусы к плюсам, и полярные молекулы образуют большие жесткие структуры.

Молекулы липидов, грубо говоря, масла, тоже электрически заряжены, но заряды эти распределены ровно и полюсов не образуют. Зато химические связи у липидов в 6–10 раз сильнее, нежели у поляризованных белков или углеводородов, поэтому Природа использует неполярные липиды как запас биологической энергии, попросту — для накопления жира.

Представьте себе шарики пинг-понга размером с молекулу. Если они, эти молекулы, поляризованы, то шарики встанут в четкий строй, подобно железным опилкам в магнитном поле. Однако неполяризованные липиды скорее похожи на толпу, они ведут себя как пластичная масса.

Поэтому вода и масло не смешиваются, капля воды в масле остается каплей, а капля масла растекается по поверхности воды тонкой пленкой.

Тут, господа, — разгадка мужской и женской природы.

Мужчины напоминают полярные молекулы. Объединенные в группы, они тут же начинают борьбу за первенство и образуют поляризованную структуру с иерархией от сильного к слабому.

Неполярные молекулы имеют скорее женские характеристики, образуя гармоничные жидкостные общества.

Взаимодействия полярных и неполярных молекул создали четыре основных типа больших макромолекул, основных «кирпичей» биологии — это белки, жиры, сахара и нуклеиновые кислоты.

Белки полярны, жиры неполярны. ДНК и РНК — это союз полярных аминокислот и сахаров, производных неполярных липидов. Происхождение жизни полностью зависит от содружества этих двух начал, совместно они производят первичную органеллу, мембрану биологической клетки.

Это мембрана непроницаема для воды, ее женские липиды позволили создать внутри клетки первичную матку, место зарождения. Жизнь, однако, возможна только при участии в этом процессе поляризованных молекул белка, которые физически поддерживают мембрану клетки и, что более важно, создают движение, источник физиологии и самой жизни.

Мужское и женское начало зародилось еще у молекул.

Итак, мужчины — существа поляризованные. Плюс-минус, да-нет, ты мне ответь принципиально. Попадая в масло, держатся напряженной каплей.

Женщины свой заряд распределяют равномерно, живут пластично, но попадая в воду, растекаются по ней тонким слоем.

Ваши комментарии

В правительстве РФ в основном эти, напряжённые. А вот неполяризованных липидов очень тонкий слой. <strong>Вячеслав, Уфа, Россия</strong><br/>

липидов | Биология для майоров I

Иллюстрирует различные типы липидов и связывает их структуру с их ролью в биологических системах

В результате мы обсудим липиды или жиры и их роль в нашем организме.

Цели обучения

  • Различают разные виды липидов
  • Определить несколько основных функций липидов

Рис. 1. Гидрофобные липиды в мехе водных млекопитающих, таких как речная выдра, защищают их от непогоды.(кредит: Кен Босма)

Липиды включают разнообразную группу соединений, которые в значительной степени неполярны по природе. Это потому, что они представляют собой углеводороды, которые включают в основном неполярные углерод-углеродные или углерод-водородные связи. Неполярные молекулы гидрофобны («водобоязнь») или нерастворимы в воде. Липиды выполняют в клетке множество различных функций. Клетки хранят энергию для длительного использования в виде жиров. Липиды также обеспечивают изоляцию растений и животных от окружающей среды (рис. 1). Например, они помогают водным птицам и млекопитающим оставаться сухими, образуя защитный слой над мехом или перьями из-за их водоотталкивающих гидрофобных свойств.Липиды также являются строительным материалом для многих гормонов и являются важной составной частью всех клеточных мембран. Липиды включают жиры, масла, воски, фосфолипиды и стероиды.

Жиры и масла

Молекула жира состоит из двух основных компонентов — глицерина и жирных кислот. Глицерин — это органическое соединение (спирт) с тремя атомами углерода, пятью атомами водорода и тремя гидроксильными (ОН) группами. Жирные кислоты имеют длинную цепь углеводородов, к которой присоединена карбоксильная группа, отсюда и название «жирная кислота».Количество атомов углерода в жирной кислоте может варьироваться от 4 до 36; наиболее распространены те, которые содержат 12–18 атомов углерода. В молекуле жира жирные кислоты присоединены к каждому из трех атомов углерода молекулы глицерина сложноэфирной связью через атом кислорода (рис. 2).

Рис. 2. Триацилглицерин образуется в результате присоединения трех жирных кислот к основной цепи глицерина в реакции дегидратации. При этом выделяются три молекулы воды.

Во время образования сложноэфирной связи высвобождаются три молекулы воды.Три жирные кислоты в триацилглицерине могут быть одинаковыми или разными. Жиры также называют триацилглицеридами или триглицеридами из-за их химической структуры. Некоторые жирные кислоты имеют общие названия, указывающие на их происхождение. Например, пальмитиновая кислота, насыщенная жирная кислота , получена из пальмы. Арахидовая кислота получена из Arachis hypogea, — научного названия арахиса или арахиса.

Жирные кислоты могут быть насыщенными и ненасыщенными.В цепи жирной кислоты, если есть только одинарные связи между соседними атомами углерода в углеводородной цепи, жирная кислота называется насыщенной. Насыщенные жирные кислоты насыщены водородом; другими словами, максимальное количество атомов водорода, прикрепленных к углеродному скелету. Стеариновая кислота является примером насыщенной жирной кислоты (рис. 3)

Рис. 3. Стеариновая кислота — обычная насыщенная жирная кислота.

Когда углеводородная цепь содержит двойную связь, жирная кислота считается ненасыщенной.Олеиновая кислота является примером ненасыщенной жирной кислоты (рис. 4).

Рис. 4. Олеиновая кислота — обычная ненасыщенная жирная кислота.

Большинство ненасыщенных жиров являются жидкими при комнатной температуре и называются маслами. Если в молекуле есть одна двойная связь, то он известен как мононенасыщенный жир (например, оливковое масло), а если имеется более одной двойной связи, то он известен как полиненасыщенный жир (например, масло канолы).

Когда жирная кислота не имеет двойных связей, она известна как насыщенная жирная кислота, потому что к атомам углерода цепи больше нельзя добавлять водород.Жир может содержать похожие или разные жирные кислоты, присоединенные к глицерину. Длинные прямые жирные кислоты с одинарными связями имеют тенденцию плотно упаковываться и остаются твердыми при комнатной температуре. Примерами насыщенных жиров являются животные жиры со стеариновой кислотой и пальмитиновой кислотой (обычно в мясе) и жир с масляной кислотой (обычно в сливочном масле). Млекопитающие хранят жиры в специализированных клетках, называемых адипоцитами, где жировые шарики занимают большую часть объема клетки. В растениях жир или масло хранятся во многих семенах и используются в качестве источника энергии во время развития рассады.Ненасыщенные жиры или масла обычно растительного происхождения и содержат цис ненасыщенных жирных кислот. Cis и trans указывают конфигурацию молекулы вокруг двойной связи. Если водороды присутствуют в одной плоскости, это называется цис-жиром; если атомы водорода находятся в двух разных плоскостях, это называют трансжиром. Двойная связь цис вызывает изгиб или «перегиб», который препятствует плотной упаковке жирных кислот, сохраняя их в жидком состоянии при комнатной температуре (рис. 5).Оливковое масло, кукурузное масло, масло канолы и жир печени трески являются примерами ненасыщенных жиров. Ненасыщенные жиры помогают снизить уровень холестерина в крови, тогда как насыщенные жиры способствуют образованию бляшек в артериях.

Рис. 5. У насыщенных жирных кислот углеводородные цепи соединены только одинарными связями. Ненасыщенные жирные кислоты имеют одну или несколько двойных связей. Каждая двойная связь может иметь цис- или транс-конфигурацию. В цис-конфигурации оба атома водорода находятся на одной стороне углеводородной цепи.В транс-конфигурации атомы водорода находятся на противоположных сторонах. Двойная цис-связь вызывает перегиб в цепи.

Трансжиры

В пищевой промышленности масла искусственно гидрогенизируются для придания им полутвердого состояния и консистенции, необходимой для многих обработанных пищевых продуктов. Проще говоря, газообразный водород пропускают через масла, чтобы отвердеть. Во время этого процесса гидрирования двойные связи конформации цис — в углеводородной цепи могут быть преобразованы в двойные связи в конформации транс -.

Маргарин, некоторые виды арахисового масла и шортенинг являются примерами искусственно гидрогенизированных жиров транс . Недавние исследования показали, что увеличение транс жиров в рационе человека может привести к увеличению уровня липопротеинов низкой плотности (ЛПНП) или «плохого» холестерина, что, в свою очередь, может привести к отложению бляшек в артериях, что приводит к болезни сердца. Многие рестораны быстрого питания недавно запретили использование жиров транс , и на пищевых этикетках требуется указывать содержание жира транс .

Омега жирные кислоты

Рис. 6. Альфа-линоленовая кислота является примером жирной кислоты омега-3. Он имеет три двойные цис-связи и, как следствие, изогнутую форму. Для ясности атомы углерода не показаны. Каждый односвязанный углерод имеет два связанных с ним атома водорода, которые также не показаны.

Незаменимые жирные кислоты — это жирные кислоты, которые необходимы, но не синтезируются человеческим организмом. Следовательно, они должны приниматься через диету. Жирные кислоты омега-3 (подобные тем, которые показаны на рисунке 6) попадают в эту категорию и являются одной из двух, известных человеку (другая — жирная кислота омега-6).Это полиненасыщенные жирные кислоты, называемые омега-3, потому что третий углерод от конца углеводородной цепи соединен с соседним углеродом двойной связью.

Самый дальний углерод от карбоксильной группы пронумерован как углерод омега ( ω ), и если двойная связь находится между третьим и четвертым углеродом от этого конца, она известна как жирная кислота омега-3. К жирным кислотам омега-3, важным с точки зрения питания, поскольку они их не вырабатывают, относятся альфа-линолевая кислота (ALA), эйкозапентаеновая кислота (EPA) и докозагексаеновая кислота (DHA), все из которых являются полиненасыщенными.Лосось, форель и тунец — хорошие источники жирных кислот омега-3. Исследования показывают, что жирные кислоты омега-3 снижают риск внезапной смерти от сердечных приступов, снижают уровень триглицеридов в крови, снижают кровяное давление и предотвращают тромбоз, подавляя свертывание крови. Они также уменьшают воспаление и могут помочь снизить риск некоторых видов рака у животных.

Как и углеводы, жиры получили широкую огласку. Это правда, что чрезмерное употребление жареной и другой «жирной» пищи приводит к увеличению веса.Однако жиры выполняют важные функции. Многие витамины жирорастворимы, а жиры служат формой длительного хранения жирных кислот: источником энергии. Они также обеспечивают изоляцию тела. Поэтому «здоровые» жиры в умеренных количествах следует употреблять регулярно.

Воски

Рис. 7. Восковые покрытия некоторых листьев состоят из липидов. (кредит: Роджер Гриффит)

Воск покрывает перья некоторых водных птиц и поверхность листьев некоторых растений.Из-за гидрофобной природы восков они предотвращают прилипание воды к поверхности (рис. 7). Воски состоят из длинных цепей жирных кислот, этерифицированных до длинноцепочечных спиртов.

Фосфолипиды

Фосфолипиды являются основными составляющими плазматической мембраны, самого внешнего слоя клеток животных. Как и жиры, они состоят из цепей жирных кислот, прикрепленных к глицериновой или сфингозиновой основе. Однако вместо трех жирных кислот, связанных, как в триглицеридах, есть две жирные кислоты, образующие диацилглицерин, а третий углерод глицеринового остова занят модифицированной фосфатной группой (рис. 8).

Рис. 8. Фосфолипид — это молекула с двумя жирными кислотами и модифицированной фосфатной группой, присоединенными к глицериновой основной цепи. Фосфат можно модифицировать добавлением заряженных или полярных химических групп. Здесь показаны две химические группы, которые могут модифицировать фосфат, холин и серин. И холин, и серин присоединяются к фосфатной группе в положении, обозначенном R.

.

Одна фосфатная группа, присоединенная к диаглицерину, не квалифицируется как фосфолипид; это фосфатидат (диацилглицерин-3-фосфат), предшественник фосфолипидов.Фосфатная группа модифицируется спиртом. Фосфатидилхолин и фосфатидилсерин — два важных фосфолипида, которые содержатся в плазматических мембранах. Фосфолипид — это амфипатическая молекула, что означает, что он имеет гидрофобную и гидрофильную части. Цепи жирных кислот гидрофобны и не могут взаимодействовать с водой, тогда как фосфатсодержащая группа гидрофильна и взаимодействует с водой (рис. 9).

Рис. 9. Фосфолипидный бислой является основным компонентом всех клеточных мембран.Гидрофильные головные группы фосфолипидов обращены к водному раствору. Гидрофобные хвосты изолированы в середине бислоя.

Голова — это гидрофильная часть, а хвост содержит гидрофобные жирные кислоты. В мембране бислой фосфолипидов образует матрицу структуры, жирнокислотные хвосты фосфолипидов обращены внутрь, от воды, тогда как фосфатная группа обращена к внешней, водной стороне (рис. 9).

Фосфолипиды отвечают за динамический характер плазматической мембраны.Если капля фосфолипидов помещается в воду, она самопроизвольно образует структуру, известную как мицелла, где гидрофильные фосфатные головки обращены наружу, а жирные кислоты обращены внутрь этой структуры.

Стероиды

В отличие от фосфолипидов и жиров, рассмотренных ранее, стероиды имеют структуру конденсированного кольца. Хотя они не похожи на другие липиды, они сгруппированы с ними, поскольку они также гидрофобны и нерастворимы в воде. Все стероиды имеют четыре связанных углеродных кольца, и некоторые из них, как и холестерин, имеют короткий хвост (рис. 10).Многие стероиды также имеют функциональную группу –ОН, которая помещает их в классификацию алкоголя (стерины).

Рис. 10. Стероиды, такие как холестерин и кортизол, состоят из четырех конденсированных углеводородных колец.

Холестерин — самый распространенный стероид. Холестерин в основном синтезируется в печени и является предшественником многих стероидных гормонов, таких как тестостерон и эстрадиол, которые секретируются гонадами и железами внутренней секреции. Он также является предшественником витамина D. Холестерин также является предшественником солей желчных кислот, которые помогают в эмульгировании жиров и их последующем усвоении клетками.Хотя неспециалисты часто отзываются о холестерине отрицательно, он необходим для правильного функционирования организма. Он является компонентом плазматической мембраны клеток животных и находится внутри фосфолипидного бислоя. Будучи самой внешней структурой в клетках животных, плазматическая мембрана отвечает за транспорт материалов и распознавание клеток, а также участвует в межклеточной коммуникации.

Чтобы получить дополнительную информацию о липидах, изучите эту интерактивную анимацию.

Вкратце: Липиды

Липиды — это класс макромолекул, неполярных и гидрофобных по природе.Основные типы включают жиры и масла, воски, фосфолипиды и стероиды. Жиры представляют собой запасенную форму энергии и также известны как триацилглицерины или триглицериды. Жиры состоят из жирных кислот и глицерина или сфингозина. Жирные кислоты могут быть ненасыщенными или насыщенными, в зависимости от наличия или отсутствия двойных связей в углеводородной цепи. Если присутствуют только одинарные связи, они известны как насыщенные жирные кислоты. Ненасыщенные жирные кислоты могут иметь одну или несколько двойных связей в углеводородной цепи.Фосфолипиды составляют матрицу мембран. Они имеют глицериновую или сфингозиновую основу, к которой присоединены две цепи жирных кислот и фосфатсодержащая группа. Стероиды — это еще один класс липидов. Их основная структура состоит из четырех сплавленных углеродных колец. Холестерин — это тип стероидов, важный компонент плазматической мембраны, где он помогает поддерживать жидкую природу мембраны. Он также является предшественником стероидных гормонов, таких как тестостерон.

Проверьте свое понимание

Ответьте на вопросы ниже, чтобы увидеть, насколько хорошо вы понимаете темы, затронутые в предыдущем разделе.В этой короткой викторине , а не засчитываются в вашу оценку в классе, и вы можете пересдавать ее неограниченное количество раз.

Используйте этот тест, чтобы проверить свое понимание и решить, следует ли (1) изучить предыдущий раздел дальше или (2) перейти к следующему разделу.

липидов | Биология для неосновных I

Что вы научитесь делать: иллюстрировать различные типы липидов и связывать их структуру с их ролью в биологических системах

Жиры и масла, вероятно, представляют собой тип липидов, с которым вы больше всего знакомы в повседневной жизни.Слово жир обычно вызывает в нашем сознании негативную картину. В диетах не рекомендуется употреблять жирную пищу. Однако нашему телу требуется немного жира, чтобы выжить. Есть также другие липиды, необходимые для жизни человека, включая фосфолипиды, стероиды и воски.

Хотя избыток любого вещества может быть проблемой, все эти липиды играют важную роль в живых организмах.

В результате мы обсудим липиды и роль, которую они играют в нашем организме.

Результаты обучения

  • Различают разные виды липидов
  • Определить несколько основных функций липидов

Рис. 1. Гидрофобные липиды в мехе водных млекопитающих, таких как речная выдра, защищают их от непогоды. (кредит: Кен Босма)

Липиды включают разнообразную группу соединений, которые в значительной степени неполярны по природе. Это потому, что они представляют собой углеводороды, которые включают в основном неполярные углерод-углеродные или углерод-водородные связи.Неполярные молекулы гидрофобны («водобоязнь») или нерастворимы в воде. Липиды выполняют в клетке множество различных функций. Клетки хранят энергию для длительного использования в виде жиров. Липиды также обеспечивают изоляцию растений и животных от окружающей среды (рис. 1). Например, они помогают водным птицам и млекопитающим оставаться сухими, образуя защитный слой над мехом или перьями из-за их водоотталкивающих гидрофобных свойств. Липиды также являются строительным материалом для многих гормонов и являются важной составной частью всех клеточных мембран.Липиды включают жиры, масла, воски, фосфолипиды и стероиды.

Жиры и масла

Молекула жира, такая как триглицерид, состоит из двух основных компонентов — глицерина и жирных кислот. Глицерин — это органическое соединение с тремя атомами углерода, пятью атомами водорода и тремя гидроксильными (–OH) группами. Жирные кислоты имеют длинную цепь углеводородов, к которой присоединена кислая карбоксильная группа, отсюда и название «жирная кислота». Количество атомов углерода в жирной кислоте может составлять от 4 до 36; наиболее распространены те, которые содержат 12–18 атомов углерода.В молекуле жира жирная кислота присоединена к каждому из трех атомов кислорода в -ОН-группах молекулы глицерина ковалентной связью (рис. 2).

Рис. 2. Липиды включают жиры, такие как триглицериды, которые состоят из жирных кислот и глицерина, фосфолипидов и стероидов.

Во время образования этой ковалентной связи высвобождаются три молекулы воды. Три жирные кислоты в жире могут быть одинаковыми или разными. Эти жиры также называют триглицеридами, потому что они содержат три жирные кислоты.Некоторые жирные кислоты имеют общие названия, указывающие на их происхождение. Например, пальмитиновая кислота, насыщенная жирная кислота, получают из пальмы. Арахидовая кислота получена из Arachis hypogaea , научного названия арахиса.

Жирные кислоты могут быть насыщенными и ненасыщенными. В цепи жирной кислоты, если есть только одинарные связи между соседними атомами углерода в углеводородной цепи, жирная кислота является насыщенной. Насыщенные жирные кислоты насыщены водородом; другими словами, максимальное количество атомов водорода, прикрепленных к углеродному скелету.

Когда углеводородная цепь содержит двойную связь, жирная кислота является ненасыщенной жирной кислотой.

Большинство ненасыщенных жиров являются жидкими при комнатной температуре и называются маслами. Если в молекуле есть одна двойная связь, то он известен как мононенасыщенный жир (например, оливковое масло), а если имеется более одной двойной связи, то он известен как полиненасыщенный жир (например, масло канолы).

Насыщенные жиры плотно упаковываются и остаются твердыми при комнатной температуре. Животные жиры со стеариновой кислотой и пальмитиновой кислотой, содержащиеся в мясе, и жир с масляной кислотой, содержащиеся в масле, являются примерами насыщенных жиров.Млекопитающие хранят жиры в специализированных клетках, называемых адипоцитами, где жировые шарики занимают большую часть клетки. У растений жир или масло хранятся в семенах и используются в качестве источника энергии во время эмбрионального развития.

Ненасыщенные жиры или масла обычно растительного происхождения и содержат ненасыщенные жирные кислоты. Двойная связь вызывает изгиб или «перегиб», который препятствует плотной упаковке жирных кислот, сохраняя их жидкими при комнатной температуре. Оливковое масло, кукурузное масло, масло канолы и жир печени трески являются примерами ненасыщенных жиров.Ненасыщенные жиры помогают повысить уровень холестерина в крови, тогда как насыщенные жиры способствуют образованию бляшек в артериях, что увеличивает риск сердечного приступа.

Маргарин, некоторые виды арахисового масла и шортенинг являются примерами искусственно гидрогенизированных трансжиров транс . Недавние исследования показали, что увеличение транс -жиров в рационе человека может привести к увеличению уровня липопротеинов низкой плотности (ЛПНП) или «плохого» холестерина, что, в свою очередь, может привести к отложению бляшек в организме человека. артерии, что приводит к болезни сердца.Многие рестораны быстрого питания недавно отказались от использования жиров транс , а на этикетках пищевых продуктов в США теперь требуется указывать содержание жира транс . В пищевой промышленности масла искусственно гидрогенизируются, чтобы сделать их полутвердыми. для уменьшения порчи и увеличения срока хранения. Проще говоря, газообразный водород пропускают через масла, чтобы отвердеть. Во время этого процесса гидрирования двойные связи цис -конформации в углеводородной цепи могут быть преобразованы в двойные связи в транс -конформации.Это образует транс -жир из цис- -жира. Ориентация двойных связей влияет на химические свойства жира (рис. 3).

Рис. 3. В процессе гидрогенизации ориентация двойных связей изменяется, в результате чего из цис-жира образуется трансжир. Это изменяет химические свойства молекулы.

Незаменимые жирные кислоты — это жирные кислоты, которые необходимы, но не синтезируются человеческим организмом. Следовательно, их необходимо дополнять с помощью диеты.Омега-3 жирные кислоты попадают в эту категорию и являются одной из двух известных незаменимых жирных кислот для человека (другая — омега-6 жирные кислоты). Они представляют собой тип полиненасыщенных жиров и называются омега-3 жирными кислотами, потому что третий углерод на конце жирной кислоты участвует в двойной связи.

Лосось, форель и тунец являются хорошими источниками жирных кислот омега-3. Жирные кислоты омега-3 важны для работы мозга, нормального роста и развития. Они также могут предотвратить сердечные заболевания и снизить риск рака.

Как и углеводы, жиры получили широкую огласку. Это правда, что чрезмерное употребление жареной и другой «жирной» пищи приводит к увеличению веса. Однако жиры выполняют важные функции. Жиры служат долгосрочным накопителем энергии. Они также обеспечивают изоляцию тела. Поэтому «здоровые» ненасыщенные жиры в умеренных количествах следует употреблять регулярно.

Фосфолипиды

Фосфолипиды являются основным компонентом плазматической мембраны. Как и жиры, они состоят из цепей жирных кислот, прикрепленных к глицерину или подобной основной цепи.Однако вместо трех жирных кислот есть две жирные кислоты, а третий углерод глицериновой цепи связан с фосфатной группой. Фосфатная группа модифицируется добавлением спирта.

Фосфолипид имеет как гидрофобные, так и гидрофильные участки. Цепи жирных кислот гидрофобны и исключают себя из воды, тогда как фосфат гидрофильный и взаимодействует с водой.

Клетки окружены мембраной, которая имеет бислой фосфолипидов.Жирные кислоты фосфолипидов обращены внутрь, от воды, тогда как фосфатная группа может быть обращена либо к внешней среде, либо к внутренней части клетки, которые оба являются водными.

Рис. 4. (а) Фосфолипид — это молекула с двумя жирными кислотами и модифицированной фосфатной группой, присоединенными к глицериновой основной цепи. Фосфат можно модифицировать добавлением заряженных или полярных химических групп. Здесь показаны две химические группы, которые могут модифицировать фосфат, холин и серин. И холин, и серин присоединяются к фосфатной группе в положении, обозначенном R.(б) Фосфолипидный бислой является основным компонентом всех клеточных мембран. Гидрофильные головные группы фосфолипидов обращены к водному раствору. Гидрофобные хвосты изолированы в середине бислоя.

Стероиды и воски

В отличие от фосфолипидов и жиров, рассмотренных ранее, стероиды имеют кольцевую структуру. Хотя они не похожи на другие липиды, они сгруппированы с ними, потому что они также гидрофобны. Все стероиды имеют четыре связанных углеродных кольца, а некоторые из них, как и холестерин, имеют короткий хвост.

Холестерин — стероид. Холестерин в основном синтезируется в печени и является предшественником многих стероидных гормонов, таких как тестостерон и эстрадиол. Он также является предшественником витаминов Е и К. Холестерин является предшественником солей желчных кислот, которые помогают в расщеплении жиров и их последующем усвоении клетками. Хотя о холестерине часто говорят отрицательно, он необходим для правильного функционирования организма. Это ключевой компонент плазматических мембран клеток животных.

Воски состоят из углеводородной цепи со спиртовой (–OH) группой и жирной кислотой. Примеры восков животного происхождения включают пчелиный воск и ланолин. У растений также есть воск, например покрытие на листьях, которое помогает предотвратить их высыхание.

Рис. 5. Стероиды, такие как холестерин и кортизол, состоят из четырех конденсированных углеводородных колец

Чтобы получить дополнительную информацию о липидах, изучите эту интерактивную анимацию.

Вкратце: Липиды

Липиды — это класс макромолекул, неполярных и гидрофобных по природе.Основные типы включают жиры и масла, воски, фосфолипиды и стероиды. Жиры представляют собой запасенную форму энергии и также известны как триацилглицерины или триглицериды. Жиры состоят из жирных кислот и глицерина или сфингозина. Жирные кислоты могут быть ненасыщенными или насыщенными, в зависимости от наличия или отсутствия двойных связей в углеводородной цепи. Если присутствуют только одинарные связи, они известны как насыщенные жирные кислоты. Ненасыщенные жирные кислоты могут иметь одну или несколько двойных связей в углеводородной цепи.Фосфолипиды составляют матрицу мембран. Они имеют глицериновую или сфингозиновую основу, к которой присоединены две цепи жирных кислот и фосфатсодержащая группа. Стероиды — это еще один класс липидов. Их основная структура состоит из четырех сплавленных углеродных колец. Холестерин — это тип стероидов, важный компонент плазматической мембраны, где он помогает поддерживать жидкую природу мембраны. Он также является предшественником стероидных гормонов, таких как тестостерон.

Проверьте свое понимание

Ответьте на вопросы ниже, чтобы увидеть, насколько хорошо вы понимаете темы, затронутые в предыдущем разделе.В этой короткой викторине , а не засчитываются в вашу оценку в классе, и вы можете пересдавать ее неограниченное количество раз.

Используйте этот тест, чтобы проверить свое понимание и решить, следует ли (1) изучить предыдущий раздел дальше или (2) перейти к следующему разделу.

Определение и примеры липидов — Биологический онлайн-словарь

Определение

существительное
множественное число: липиды
lip · id, ˈlɪp ɪd, ˈlaɪ pɪd
Жирное или воскообразное органическое соединение, легко растворимое в неполярном растворителе (напр.г. эфир), но не в полярном растворителе (например, воде), и основные биологические функции которого включают накопление энергии, структурный компонент клеточной мембраны и передачу клеточных сигналов

Подробности

Обзор

Биомолекула относится к любой молекуле, производимой живыми организмами . Таким образом, большинство из них являются органическими молекулами. Четыре основные группы биомолекул включают аминокислоты и белки, углеводы (особенно полисахариды), липиды и нуклеиновые кислоты. Липид относится к любой группе жирных или воскообразных органических соединений, легко растворимых в неполярном растворителе, но не в полярном растворителе.Липиды участвуют в основном в хранении энергии, структурном компоненте и передаче сигналов клетки. Примерами липидов являются воски, масла, стерины, холестерин, жирорастворимые витамины, моноглицериды, диглицериды, триглицериды (жиры) и фосфолипиды.

Характеристики

Липиды — это органические соединения, которые легко растворяются в неполярном растворителе (например, эфире), но не в полярном растворителе (например, воде). Обычно он состоит из единиц глицерина или жирных кислот с другими молекулами или без них.Многие липиды являются амфифильными, что означает, что они имеют как гидрофобные, так и гидрофильные компоненты.

Липиды по сравнению с жирами

Жирные кислоты (включая жиры) представляют собой подгруппу липидов. В частности, жир представляет собой триглицерид (липид), который обычно является твердым при комнатной температуре. Следовательно, было бы неправильно считать эти два термина синонимами.

Типы

Жирная кислота представляет собой субъединицу жиров, масел и восков. Он относится к любой длинной цепи углеводорода с одной карбоксильной группой в начале и метильным концом и алифатическим хвостом.Он образуется при расщеплении жиров (обычно триглицеридов или фосфолипидов) в процессе, называемом гидролизом. Он представлен R-COOH, где R обозначает алифатический фрагмент, а COOH обозначает карбоксильную группу (превращая молекулу в кислоту). Жирные кислоты можно разделить на (1) ненасыщенные жирные кислоты и (2) насыщенные жирные кислоты. Ненасыщенные жирные кислоты можно дополнительно разделить на мононенасыщенную жирную кислоту и полиненасыщенную жирную кислоту .Примерами ненасыщенных жиров являются мононенасыщенные жирные кислоты, полиненасыщенные жиры, омега-жирные кислоты, и т.д. . Насыщенные жирные кислоты — это жирные кислоты, в которых отсутствуют ненасыщенные связи между атомами углерода. Примеры включают лауриновую кислоту, пальмитиновую кислоту, и т.д. .
Глицерин представляет собой липид, состоящий из глицерина, эфирно связанного с жирной кислотой. Одним из наиболее широко известных глицеролипидов является триглицерид (также называемый триацилглицерином). Триглицерид — это богатое энергией соединение, состоящее из глицерина и трех жирных кислот (отсюда и название).Все три гидроксильные группы глицерина в триглицериде этерифицированы. Триглицерид является основным компонентом животных и растительных масел и жиров. В растениях они обычно находятся в мембранах растительных клеток, где жирные кислоты в основном ненасыщенные. У животных компонент жирных кислот в значительной степени насыщен.
Глицерофосфолипид, или просто фосфолипид , представляет собой тип липида, который является важным компонентом многих биологических мембран, особенно липидного бислоя клеток. Он также участвует в метаболизме и передаче сигналов клетками.Фосфолипиды представляют собой амфипатические соединения, причем «голова» является гидрофильной, а липофильный «хвост» — гидрофобной. Примеры фосфолипидов включают фосфатидилэтаноламин, фосфатидилинозитол, фосфатидилсерин, лецитин, плазмалогены и сфингомиелины.
Сфинголипид представляет собой липид, состоящий из основной цепи сфингоидного основания (например, сфингозин и церамиды ) и остатков сахара, связанных гликозидной связью. Примерами являются цереброзиды и ганглиозиды.
Липид стерола (например, холестерин) представляет собой другой тип липидов, который служит важным компонентом биологической мембраны. Многие из них действуют как гормоны и сигнальные молекулы.
Липид пренола A представляет собой тип липида, который синтезируется из изопентенилдифосфата и диметилаллулдифосфата посредством пути мевалоновой кислоты . Простые изопреноиды (например, каротиноиды) представляют собой пренол-липиды.
Другими типами липидов являются сахаролипиды (жирные кислоты, связанные с сахарным остовом) и поликетиды (соединения, образованные полимеризацией ацетильных и пропионильных субъединиц).

Общие биологические реакции

Общие биологические реакции

Липиды биосинтезируются в процессе, называемом липогенезом. Липогенез — это процесс производства липидов или жира. В биологии липогенез — это биохимический процесс, например ацетил-КоА превращается в триглицерид. Он предназначен для хранения биохимической энергии для последующего метаболического использования. Липогенез включает (1) синтез жирных кислот и (2) синтез триглицеридов. Синтез жирных кислот происходит в цитоплазме и характеризуется повторным добавлением двухуглеродных единиц к ацетил-КоА.При синтезе триглицеридов три жирные кислоты этерифицируются до глицерина в эндоплазматическом ретикулуме. Клетки, осуществляющие липогенез, — это в основном адипоциты и клетки печени. Однако клетки печени выделяют триглицериды в форме липопротеинов очень низкой плотности (ЛПОНП) в кровоток.
Помимо биосинтеза, липиды также могут быть получены с пищей. Кроме того, животные, потребляющие чрезмерное количество углеводов, склонны превращать углеводы в тригилцериды.

Распад

Процесс, при котором липид расщепляется для извлечения энергии, называется липолизом.Липолиз активируется, когда уровень циркулирующего инсулина низкий, тогда как циркулирующий адреналин высокий. Жирные кислоты могут далее разлагаться в митохондриях или пероксисомах с образованием ацетил-КоА. Этот метаболический процесс, при котором жирные кислоты разлагаются, приводя к образованию ацетил-коА, называется бета-окислением . Ацетил-коА, в свою очередь, может вступать в цикл лимонной кислоты и в конечном итоге разлагаться на молекулы CO 2 и воды с сопутствующим образованием АТФ.

Биологические функции

Основные биологические функции липидов включают накопление энергии, структурный компонент клеточной мембраны и передачу сигналов клетками. В биологических мембранах липидный компонент имеет гидрофильную головку, которая может представлять собой гликолипид, фосфолипид или стерол (например, холестерин), и гидрофобный хвост.

Дополнительный

Этимология

  • Французский липид »Греческий липос (« жир »)

Вариант (ы)

  • липид
  • Производный термин (ы)

    • кольцевой гликолип липид а
    • липид а 4-фосфатаза
    • липид а дисахаридсинтаза
    • липидный бислой
    • липидный гранулематоз
    • перекисное окисление липидов
    • липидные пероксиды
    • липидная пневмония
    • 10 липидный профиль
    • липидный профиль
    • 9 болезнь накопления нейтральных липидов
    • фосфолипиды
    • сфинголипиды

    Дополнительная литература

    См. также


    © Biology Online.Контент предоставлен и модерируется Biology Online Editors


    3.6: Липиды — Биология LibreTexts

    Ням!

    Он блестит жиром, от сыра до стейка. Возможно, вы никогда не были в Филадельфии, но, вероятно, знаете о ее знаменитом гастрономическом изыске — филадельфийском чизстейке, изображенном здесь. И сыр, и стейк — это, как правило, продукты с высоким содержанием жира, поэтому этот бутерброд определенно не рекомендуется, если вы соблюдаете диету с низким содержанием жиров. Для хорошего здоровья нам нужны жиры, но слишком много хорошего может нанести вред нашему здоровью, каким бы вкусным оно ни было.Какие жиры? И почему у нас с ними такие отношения любви-ненависти? Читай дальше что бы узнать.

    Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Philly Cheesesteak Sandwich

    Липиды и жирные кислоты

    Жиры на самом деле представляют собой липиды. Липиды — это основной класс биохимических соединений, который включает масла, а также жиры. Организмы используют липиды для хранения энергии и для многих других целей.

    Молекулы липидов состоят в основном из повторяющихся единиц, называемых жирными кислотами. Существует два типа жирных кислот: насыщенные жирные кислоты и ненасыщенные жирные кислоты.Оба типа состоят в основном из простых цепочек атомов углерода, связанных друг с другом и с атомами водорода. Два типа жирных кислот различаются количеством атомов водорода, которые они содержат.

    Насыщенные жирные кислоты

    В насыщенных жирных кислотах атомы углерода связаны с максимально возможным количеством атомов водорода. Все атомы углерода к углероду имеют между собой только одинарные связи. Это заставляет молекулы образовывать прямые цепочки, как показано на рисунке \ (\ PageIndex {2} \). Прямые цепи могут быть очень плотно упакованы, что позволяет им накапливать энергию в компактной форме.Насыщенные жирные кислоты имеют относительно высокие температуры плавления, что объясняет их твердость при комнатной температуре. Животные используют насыщенные жирные кислоты для хранения энергии.

    Ненасыщенные жирные кислоты

    В ненасыщенных жирных кислотах некоторые атомы углерода не связаны с максимально возможным количеством атомов водорода. Вместо этого они образуют двойные или даже тройные связи с другими атомами углерода. Это приводит к изгибу цепей (см. Рисунок \ (\ PageIndex {2} \)). Гнутые цепи нельзя уложить очень плотно.Ненасыщенные жирные кислоты имеют относительно низкие температуры плавления, что объясняет, почему они являются жидкими при комнатной температуре. Растения используют ненасыщенные жирные кислоты для хранения энергии.

    Мононенасыщенные жирные кислоты содержат на один атом водорода меньше, чем цепь насыщенных жирных кислот такой же длины. Мононенасыщенные жирные кислоты являются жидкими при комнатной температуре, но начинают затвердевать при температуре холодильника. Хорошие пищевые источники мононенасыщенных жиров включают оливковое и арахисовое масла и авокадо.

    Полиненасыщенные жирные кислоты содержат как минимум на два атома водорода меньше, чем цепь насыщенных жирных кислот такой же длины.Полиненасыщенные жирные кислоты являются жидкими при комнатной температуре и остаются в жидком состоянии в холодильнике. Хорошие пищевые источники полиненасыщенных жиров включают сафлоровое и соевое масла, а также многие орехи и семена.

    Рисунок \ (\ PageIndex {2} \): модели жирных кислот. Синие шары, белые шары и красные шары представляют собой углерод, водород и кислород соответственно. Насыщенные жирные кислоты, такие как арахидовая, стеариновая и пальмитиновая, имеют прямые цепи. Ненасыщенные жирные кислоты имеют изогнутые цепи. Мононенасыщенные жирные кислоты, такие как эруковая и олеиновая, имеют одинарную двойную связь между атомами углерода, создающую единственный изгиб в цепи.Полиненасыщенные жирные кислоты, такие как арахидовая и линолевая, имеют несколько двойных углерод-углеродных связей, образующих множественные изгибы.

    Типы липидов

    Липиды могут состоять только из жирных кислот, или они могут также содержать другие молекулы. Например, некоторые липиды содержат спиртовые или фосфатные группы. Типы липидов включают триглицериды, фосфолипиды и стероиды. У каждого типа есть разные функции в живых существах.

    Триглицериды

    Триглицериды образуются путем объединения молекулы глицерина с тремя молекулами жирных кислот.Глицерин (также называемый глицерином) — это простое соединение, известное как сахарный спирт. Это бесцветная жидкость без запаха, сладкая на вкус и нетоксичная. Триглицериды — основная составляющая жировых отложений человека и других животных. Они также содержатся в жирах, полученных из растений. Существует много различных типов триглицеридов, в основном те, которые содержат насыщенные жирные кислоты, и те, которые содержат ненасыщенные жирные кислоты.

    В кровотоке человека триглицериды играют важную роль в обмене веществ в качестве источников энергии и переносчиков пищевых жиров.Они содержат в два раза больше энергии, чем углеводы, другой важный источник энергии в рационе. Когда вы едите, ваше тело превращает калории, которые ему не нужны сразу, в триглицериды, которые хранятся в ваших жировых клетках. Когда вам нужна энергия между приемами пищи, гормоны вызывают выброс некоторых из этих триглицеридов обратно в кровоток.

    Рисунок \ (\ PageIndex {3} \): молекула триглицерида. Левая часть этой молекулы триглицерида представляет собой глицерин. Каждая из трех длинных цепей справа представляет собой разные жирные кислоты.Сверху вниз жирными кислотами являются пальмитиновая кислота, олеиновая кислота и альфа-линоленовая кислота. Эти жирные кислоты показаны на рисунке \ (\ PageIndex {2} \). Химическая формула этого триглицерида \ (\ ce {C55H98O6} \). КЛЮЧ: H = водород, C = углерод, O = кислород.

    Фосфолипиды

    Фосфолипиды являются основным компонентом клеточных мембран всего живого. Каждая молекула фосфолипида имеет «хвост», состоящий из двух длинных жирных кислот, и «голову», состоящую из фосфатной группы и молекулы глицерина (см. Диаграмму ниже).Фосфатная группа представляет собой небольшую отрицательно заряженную молекулу. Головка фосфолипида гидрофильная или притягивается к воде. Жирнокислотный хвост фосфолипида гидрофобен или отталкивается водой. Эти свойства позволяют фосфолипидам образовывать двухслойную или двухслойную клеточную мембрану.

    Как показано на диаграмме ниже, фосфолипидный бислой образуется, когда многие молекулы фосфолипидов выстраиваются в линию от хвоста к хвосту, образуя внутреннюю и внешнюю поверхность гидрофильных головок. Гидрофильные головки указывают как на водянистое внеклеточное пространство, так и на водянистое внутриклеточное пространство (просвет) клетки.

    Рисунок \ (\ PageIndex {4} \): бислой фосфолипидов состоит из двух смежных листов фосфолипидов, расположенных хвостом к хвосту. Гидрофобные хвосты соединяются друг с другом, образуя внутреннюю часть мембраны. Полярные головки контактируют с жидкостью внутри и снаружи ячейки.

    Стероиды

    Стероиды — липиды с кольцевой структурой. Каждый стероид имеет ядро ​​из семнадцати атомов углерода, расположенных в четыре кольца по пять или шесть атомов углерода в каждом (см. Модель, изображенную ниже).Стероиды различаются другими компонентами, прикрепленными к этому ядру с четырьмя кольцами. Сотни стероидов содержатся в растениях, животных и грибах, но большинство стероидов выполняют одну из двух основных биологических функций: некоторые стероиды, такие как холестерин, являются важными компонентами клеточных мембран; многие другие стероиды представляют собой гормоны, являющиеся молекулами-посредниками. У людей стероидные гормоны включают кортизон, гормон борьбы или бегства; и половые гормоны эстроген и тестостерон.

    Рисунок \ (\ PageIndex {5} \): Каждая молекула стероида состоит из четырехкольцевого ядра из 17 атомов углерода (черные шары в модели).Красные шары представляют кислород, а белые шары представляют водород в модели. Компоненты молекулы могут варьироваться и определять функцию стероида.

    Характеристика: Мое человеческое тело

    Во время планового осмотра у семейного врача у вас был взят анализ липидного профиля. Результаты вернулись, и ваш уровень триглицеридов составляет 180 мг / дл. Ваш врач говорит, что это немного завышено. Нормальным считается уровень триглицеридов в крови 150 мг / дл или ниже. Более высокий уровень триглицеридов в крови связан с повышенным риском атеросклероза, сердечных заболеваний и инсульта.

    Если анализ крови показывает, что у вас высокий уровень триглицеридов, их можно снизить с помощью выбора здорового образа жизни и / или приема лекарств по рецепту. Выбор здорового образа жизни для контроля уровня триглицеридов включает:

    • худеет. Если у вас избыточный вес, потеря даже 5 или 10 фунтов может помочь снизить уровень триглицеридов.
    • сокращение калорий. Дополнительные калории преобразуются в триглицериды и откладываются в виде жира, поэтому сокращение калорий также должно снизить уровень триглицеридов.
    • избегайте сладких и рафинированных продуктов. Простые углеводы, такие как сахар и продукты, приготовленные из белой муки, могут повышать уровень триглицеридов.
    • выбирая более полезные жиры. Обменяйте насыщенные жиры, содержащиеся в продуктах животного происхождения, на более здоровые ненасыщенные жиры, содержащиеся в растениях и жирной рыбе. Например, замените сливочное масло оливковым маслом, а красное мясо — лососем.
    • ограничение употребления алкоголя. Алкоголь содержит много калорий и сахара и сильно влияет на уровень триглицеридов.
    • тренируется регулярно. Чтобы снизить уровень триглицеридов, старайтесь заниматься физическими упражнениями не менее 30 минут большую часть или все дни недели.

    Если изменения здорового образа жизни недостаточно для снижения высокого уровня триглицеридов, скорее всего, помогут лекарства, прописанные врачом.

    Обзор

    1. Что такое липиды?
    2. Сравните и сопоставьте насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты.
    3. Определите три основных типа липидов и опишите различия в их структурах.
    4. Как триглицериды играют важную роль в метаболизме человека?
    5. Объясните, как фосфолипиды образуют клеточные мембраны.
    6. Что такое холестерин и какова его основная функция?
    7. Приведите три примера стероидных гормонов у человека.
    8. Какой тип жирной кислоты, по вашему мнению, преобладает в стейке и сыре из чизстейка, показанного выше? Поясните свой ответ.
    9. Какой тип жира с наибольшей вероятностью останется жидким при более низких температурах — жир бекона, оливковое масло или соевое масло? Поясните свой ответ.
    10. Как вы думаете, почему форма различных типов молекул жирных кислот влияет на то, насколько легко они затвердевают?
    11. Высокий уровень холестерина в кровотоке может вызвать негативные последствия для здоровья, но это объясняет, почему мы не хотим избавляться от всего холестерина в нашем организме.
    12. Назовите два типа липидов, входящих в состав клеточной мембраны.
    13. Верно или неверно. Жирные кислоты состоят из триглицеридов.
    14. Какой тип липидов часто действует как химические молекулы-посредники?

    Узнать больше

    Посмотрите видео ниже, чтобы узнать больше о триглицеридах и разнице между насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами.

    Что такое липиды?

    Липиды — это молекулы, содержащие углеводороды и составляющие строительные блоки структуры и функции живых клеток. Примеры липидов включают жиры, масла, воски, некоторые витамины (такие как A, D, E и K), гормоны и большую часть клеточной мембраны, которая не состоит из белка.

    Липиды не растворимы в воде, поскольку они неполярны, но поэтому они растворимы в неполярных растворителях, таких как хлороформ.

    Липидный бислой человека — 3D-рендеринг. Кредит изображения: Crevis / Shutterstock

    Из чего состоят липиды?

    Липиды в основном состоят из углеводородов в их наиболее восстановленной форме, что делает их отличной формой хранения энергии, поскольку при метаболизме углеводороды окисляются с высвобождением большого количества энергии. Тип липида, обнаруженного в жировых клетках для этой цели, представляет собой триглицерид, сложный эфир, созданный из глицерина и трех жирных кислот.

    Откуда берутся липиды?

    Избыточные углеводы в рационе преобразуются в триглицериды, что включает синтез жирных кислот из ацетил-КоА в процессе, известном как липогенез, и происходит в эндоплазматическом ретикулуме. У животных и грибов один многофункциональный белок управляет большинством этих процессов, в то время как бактерии используют несколько отдельных ферментов. Некоторые типы ненасыщенных жирных кислот не могут быть синтезированы в клетках млекопитающих, и поэтому должны потребляться как часть рациона, например, омега-3.

    Ацетил-КоА также участвует в мевалонатном пути, ответственном за производство широкого спектра изопреноидов, в том числе важных липидов, таких как холестерин и стероидные гормоны.

    Гидролизуемые и негидролизуемые липиды

    Липиды, содержащие сложноэфирную функциональную группу, гидролизуются в воде. К ним относятся нейтральные жиры, воски, фосфолипиды и гликолипиды. Жиры и масла состоят из триглицеридов, состоящих из глицерина (1,2,3-тригидроксипропана) и 3 жирных кислот, образующих триэфир.Триглицериды находятся в крови и хранятся в жировых клетках. Полный гидролиз триацилглицеринов дает три жирные кислоты и молекулу глицерина.

    Негидролизуемые липиды лишены таких функциональных групп и включают стероиды и жирорастворимые витамины (A, D, E и K).

    жирные кислоты

    Жирные кислоты — это длинноцепочечные карбоновые кислоты (обычно с 16 или более атомами углерода), которые могут содержать или не содержать двойные связи углерод-углерод. Число атомов углерода почти всегда четное и обычно неразветвленное.Олеиновая кислота — самая распространенная в природе жирная кислота.

    Мембрана, окружающая клетку, состоит из белков и липидов. В зависимости от расположения мембраны и ее роли в организме липиды могут составлять от 20 до 80 процентов мембраны, а остальное — белки. Холестерин, которого нет в растительных клетках, представляет собой липид, который помогает укрепить мембрану. Кредит изображения: Национальный институт общих медицинских наук

    Воски / жиры и масла

    Это сложные эфиры длинноцепочечных карбоновых кислот и длинных спиртов.Жир — это название класса триглицеридов, которые при комнатной температуре выглядят как твердые или полутвердые, жиры в основном присутствуют у животных. Масла — это триглицериды, которые появляются в виде жидкости при комнатной температуре, масла в основном присутствуют в растениях, а иногда и в рыбе.

    Моно / поли ненасыщенные и насыщенные

    Жирные кислоты без двойных углерод-углеродных связей называются насыщенными. Те, которые имеют две или более двойных связи, называются полиненасыщенными. Олеиновая кислота является мононенасыщенной, так как имеет одинарную двойную связь.

    Насыщенные жиры обычно представляют собой твердые вещества и получают из животных, в то время как ненасыщенные жиры являются жидкими и обычно извлекаются из растений.

    Ненасыщенные жиры имеют особую геометрию, которая предотвращает упаковку молекул так же эффективно, как в насыщенных молекулах, что приводит к их склонности существовать в виде жидкости, а не твердого тела. Таким образом, температура кипения ненасыщенных жиров ниже, чем у насыщенных жиров.

    Синтез и функция липидов в организме

    Липиды используются напрямую или синтезируются иным способом из жиров, присутствующих в пище.Существует множество биосинтетических путей расщепления и синтеза липидов в организме.

    Основные биологические функции липидов включают накопление энергии, поскольку липиды могут расщепляться с образованием большого количества энергии. Липиды также образуют структурные компоненты клеточных мембран и образуют различные мессенджеры и сигнальные молекулы в организме.

    Отчет о химическом анализе крови, показывающий нормальные функциональные тесты печени и липидный профиль с высоким уровнем триглицеридов.Кредит изображения: Стивен Барнс / Shutterstock

    Дополнительная литература

    Понимание разнообразия липидного состава мембран

  • 1

    Куйвенховен, Дж. А. и Хегеле, Р. А. Анализ генома на наличие липидных генов. Biochim. Биофиз. Acta 1842 , 1993–2009 (2014).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 2

    Ламари, Ф., Мохель, Ф., Седель, Ф. и Саудубрей, Дж. М. Нарушения биосинтеза фосфолипидов, сфинголипидов и жирных кислот: к новой категории наследственных заболеваний обмена веществ. J. Inherit. Метаб. Дис. 36 , 411–425 (2013).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 3

    ван Меер, Г., Фолькер, Д. Р. и Фейгенсон, Г. В. Мембранные липиды: где они находятся и как ведут себя. Нат. Rev. Mol. Клетка. Биол. 9 , 112–124 (2008).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 4

    Накамура, М.Т., Юделл, Б. Э. и Лоор, Дж. Дж. Регуляция энергетического обмена с помощью длинноцепочечных жирных кислот. Прог. Lipid Res. 53 , 124–144 (2014).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 5

    Симидзу Т. Липидные медиаторы в здоровье и болезнях: ферменты и рецепторы как терапевтические мишени для регуляции иммунитета и воспаления. Annu. Rev. Pharmacol. Toxicol. 49 , 123–150 (2009).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 6

    Салиба, А.Е., Вонкова, И., Гэвин, А. С. Систематический анализ белок-липидных взаимодействий достиг совершеннолетия. Нат. Rev. Mol. Клетка. Биол. 16 , 753–761 (2015).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 7

    Реш, М. Д. Жировое ацилирование белков: длинное и короткое. Прог. Lipid Res. 63 , 120–131 (2016).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 8

    Hannich, J.T., Umebayashi, K. & Riezman, H. Распределение и функции стеринов и сфинголипидов. Cold Spring Harb. Перспектива. Биол. 3 , а004762 (2011).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 9

    Yamashita, A. et al. Ацилтрансферазы и трансацилазы, которые определяют состав жирных кислот глицеролипидов и метаболизм биоактивных липидных медиаторов в клетках млекопитающих и модельных организмах. Прог. Lipid Res. 53 , 18–81 (2014).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 10

    Hannich, J. T., Mellal, D., Feng, S., Zumbuehl, A. & Riezman, H. Структура и консервативная функция изоразветвленных сфингоидных оснований нематоды Caenorhabditis elegans . Chem. Sci. 8 , 3676–3686 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 11

    Грош, С., Schiffmann, S. & Geisslinger, G. Зависящие от длины цепи свойства керамидов. Прог. Lipid Res. 51 , 50–62 (2012).

    PubMed Google Scholar

  • 12

    Harayama, T. et al. Лизофосфолипид-ацилтрансферазы опосредуют диверсификацию фосфатидилхолина для достижения требуемых физических свойств in vivo . Cell Metab. 20 , 295–305 (2014). Это исследование предоставляет подробные сведения о регуляции состава ацильной цепи PtdCho и использует эти знания для анализа функции насыщенных видов PtdCho in vivo , показывая важность базового понимания метаболизма липидов.

    CAS PubMed Google Scholar

  • 13

    Антонни, Б., Ванни, С., Шиндо, Х. и Феррейра, Т. От нуля до шести двойных связей: ненасыщенность фосфолипидов и функция органелл. Trends Cell Biol. 25 , 427–436 (2015).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 14

    Сезгин Э., Левенталь И., Майор С. и Эггелинг К. Тайна мембранной организации: состав, регуляция и роли липидных рафтов. Нат. Rev. Mol. Клетка. Биол. 18 , 361–374 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 15

    Хисикава, Д., Хашидате, Т., Симидзу, Т., Шиндо, Х. Разнообразие и функция мембранных глицерофосфолипидов, генерируемых путем ремоделирования в клетках млекопитающих. J. Lipid Res. 55 , 799–807 (2014).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 16

    da Silveira dos Santos, A.X. et al. Систематический липидомный анализ дрожжевых мутантов протеинкиназы и фосфатазы позволяет по-новому взглянуть на регуляцию липидного гомеостаза. Мол. Биол. Ячейка 25 , 3234–3246 (2014). Авторы выполнили всесторонний липидомический анализ мутантов дрожжевой киназы и фосфатазы, который не только дает новое понимание того, как поддерживается гомеостаз липидов, но также предоставляет исчерпывающий набор данных, потенциально содержащий информацию о все еще неизвестных регуляторных путях.

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 17

    Contreras, F. X. et al. Молекулярное распознавание одного вида сфинголипидов трансмембранным доменом белка. Природа 481 , 525–529 (2012). Эта основополагающая статья описывает специфическое взаимодействие между C18-сфингомиелином и трансмембранным белком p24, которое влияет на димеризацию белка и перенос пузырьков.

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 18

    Хашидатэ-Ёсида, Т.и другие. Ремоделирование жирных кислот с помощью LPCAT3 обогащает арахидонат фосфолипидными мембранами и регулирует транспорт триглицеридов. eLife http://dx.doi.org/10.7554/eLife.06328 (2015). Это исследование сочетает в себе генетические, липидомические и биофизические подходы для раскрытия роли арахидоновой кислоты в мембранных GPL, которые необходимы для локальной кластеризации триглицеридов, транспорта и включения в липопротеины кишечника или печени.

  • 19

    Park, J.-W. и другие.Удаление сфинголипидов с очень длинной ацильной цепью вызывает у мышей резистентность к инсулину в печени из-за изменения мембран, устойчивых к детергентам. Гепатология 57 , 525–532 (2013).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 20

    Pinot, M. et al. Биология липидных клеток. Полиненасыщенные фосфолипиды способствуют деформации и делению мембран эндоцитарными белками. Наука 345 , 693–697 (2014). Это исследование показывает важность полиненасыщенных фосфолипидов в деформации мембран во время эндоцитоза путем сочетания моделирования клеточной биологии, биофизики и молекулярной динамики, что является ярким примером междисциплинарных подходов, необходимых для детального понимания функций липидов.

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 21

    Caires, R. et al. Жирные кислоты омега-3 модулируют функцию TRPV4 посредством ремоделирования плазматической мембраны. Cell Rep. 21 , 246–258 (2017). Используя генетически модифицированный C. elegans в качестве хозяина для экспрессии канала TRPV4 человека, авторы элегантно демонстрируют важность мембранного состава для функции этого канала, что также проливает свет на важность кислородного модифицированные жирные кислоты в мембране.

    CAS PubMed Google Scholar

  • 22

    Васкес, В., Krieg, M., Lockhead, D. & Goodman, M. B. Фосфолипиды, содержащие полиненасыщенные жирные кислоты, улучшают механику нервных клеток и чувствительность к прикосновению. Cell Rep. 6 , 70–80 (2014).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 23

    Atilla-Gokcumen, G.E. et al. Делящиеся клетки регулируют свой липидный состав и локализацию. Ячейка 156 , 428–439 (2014).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 24

    Кёберлин, Мариэль, С.и другие. Консервативная кольцевая сеть корегулируемых липидов модулирует врожденные иммунные ответы. Ячейка 162 , 170–183 (2015).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 25

    Berchtold, D. et al. Стресс плазматической мембраны вызывает перемещение белков Slm и активацию TORC2, что способствует синтезу сфинголипидов. Нат. Cell Biol. 14 , 542–547 (2012). Эта статья дает представление о том, как TORC2 определяет уровни сфинголипидов через их влияние на свойства мембран, а затем использует эту информацию для регулирования метаболизма сфинголипидов через каскад протеинкиназ.

    CAS PubMed Google Scholar

  • 26

    Roelants, F. M., Breslow, D. K., Muir, A., Weissman, J. S. & Thorner, J. Протеинкиназа Ypk1 фосфорилирует регуляторные белки Orm1 и Orm2 для контроля гомеостаза сфинголипидов в Saccharomyces cerevisiae . Proc. Natl Acad. Sci. США 108 , 19222–19227 (2011).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 27

    Чиаппарино, А., Маеда, К., Турей, Д., Саез-Родригес, Дж. И Гэвин, А. С. Оркестр белков-переносчиков липидов на перекрестке между метаболизмом и передачей сигналов. Прог. Lipid Res. 61 , 30–39 (2016).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 28

    Чжан Х. и Ху Дж. Формирование эндоплазматического ретикулума в социальной сети. Trends Cell Biol. 26 , 934–943 (2016).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 29

    Hannun, Y.А. и Обейд, Л. М. Принципы передачи сигналов биоактивными липидами: уроки сфинголипидов. Нат. Rev. Mol. Клетка. Биол. 9 , 139–150 (2008).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 30

    Барнеда Д. и Кристиан М. Рост липидных капель: регуляция динамической органеллы. Curr. Opin. Cell Biol. 47 , 9–15 (2017).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 31

    Тиам, А.Р., Фарезе, Р. В. Младший, и Вальтер, Т. С. Биофизика и клеточная биология липидных капель. Нат. Rev. Mol. Клетка. Биол. 14 , 775–786 (2013).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 32

    Хикс, А.М., ДеЛонг, К.Дж., Томас, М.Дж., Самуэль, М. и Куи, З. Уникальные молекулярные сигнатуры видов глицерофосфолипидов в различных тканях крыс проанализированы с помощью тандемной масс-спектрометрии. Biochim.Биофиз. Acta 1761 , 1022–1029 (2006).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 33

    Де Краен, Ж.-О., Бертацци, Д., Бэр, С. и Фриант, С. Фосфоинозитиды, основные участники мембранного переноса и липидных сигнальных путей. Внутр. J. Mol. Sci. 18 , 634 (2017).

    PubMed Central Google Scholar

  • 34

    Руссо, Д., Парашураман, С. и Д’Анджело, Г. Взаимодействие гликосфинголипид-белок при передаче сигнала. Внутр. J. Mol. Sci. 17 , E1732 (2016).

    PubMed Google Scholar

  • 35

    Griffiths, W. J. et al. Холестероломика: новости. Анал. Biochem. 524 , 56–67 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 36

    Парк, Дж.W., Park, W. J. & Futerman, A.H. Церамидсинтазы как потенциальные мишени для терапевтического вмешательства при заболеваниях человека. Biochim. Биофиз. Acta 1841 , 671–681 (2014).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 37

    Сасса Т. и Кихара А. Метаболизм жирных кислот с очень длинной цепью: гены и патофизиология. Biomol. Ther. (Сеул) 22 , 83–92 (2014).

    CAS Google Scholar

  • 38

    Кихара, А.Пути синтеза и разложения, функции и патология церамидов и эпидермальных ацилцерамидов. Прог. Lipid Res. 63 , 50–69 (2016).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 39

    Гаспар, Дж. Дж. И Макмастер, К. Р. Метаболизм кардиолипина и его причинная роль в этиологии наследственной кардиомиопатии синдрома Барта. Chem. Phys. Липиды 193 , 1–10 (2015).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 40

    Шевалье, Дж.и другие. Лизобисфосфатидная кислота контролирует уровень холестерина в эндосомах. J. Biol. Chem. 283 , 27871–27880 (2008).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 41

    Биссиг, К. и Грюнберг, Дж. Сортировка липидов и мультивезикулярный биогенез эндосом. Cold Spring Harb. Перспектива. Биол. 5 , а016816 (2013).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 42

    Гассама-Диань, А.и другие. Фосфатидилинозитол-3,4,5-трифосфат регулирует образование базолатеральной плазматической мембраны в эпителиальных клетках. Нат. Cell Biol. 8 , 963–970 (2006).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 43

    Raghupathy, R. et al. Межслойные липидные взаимодействия опосредуют нанокластеризацию липидно-заякоренных белков. Ячейка 161 , 581–594 (2015). Авторы описывают новый механизм образования нанодоменов за счет кластеризации PtdSer и межслойных пересечений, который не только важен для понимания латеральных неоднородностей плазматической мембраны, но также интересен с точки зрения биологии липидов из-за небольшого различия в ацил- Длина цепи сильно влияет на результат образования нанодоменов.

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 44

    Сузуки, Дж., Умеда, М., Симс, П. Дж. И Нагата, С. Кальций-зависимое скремблирование фосфолипидов с помощью TMEM16F. Природа 468 , 834–838 (2010).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 45

    Сузуки, Дж., Деннинг, Д. П., Иманиши, Э., Хорвиц, Х. Р. и Нагата, С.Xk-родственный белок 8 и CED-8 способствуют экспозиции фосфатидилсерина в апоптотических клетках. Наука 341 , 403–406 (2013).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 46

    Carbon, S. et al. AmiGO: онлайн-доступ к онтологическим и аннотационным данным. Биоинформатика 25 , 288–289 (2009).

    CAS Google Scholar

  • 47

    Тидхар, Р.& Футерман, А. Х. Сложность биосинтеза сфинголипидов в эндоплазматическом ретикулуме. Biochim. Биофиз. Acta 1833 , 2511–2518 (2013).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 48

    Wegner, M. S., Schiffmann, S., Parnham, M. J., Geisslinger, G. & Grosch, S. Загадка регуляции церамидсинтазы в клетках млекопитающих. Прог. Lipid Res. 63 , 93–119 (2016).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 49

    Консорциум проектов кодирования.Интегрированная энциклопедия элементов ДНК в геноме человека. Nature 489 , 57–74 (2012).

  • 50

    Ichi, I. et al. Идентификация генов и путей, участвующих в синтезе медовой кислоты (20: 3n-9), индикатора дефицита незаменимых жирных кислот. Biochim. Биофиз. Acta 1841 , 204–213 (2014).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 51

    Imae, R. et al.LYCAT, гомолог C. elegans acl-8, acl-9 и acl-10, определяет жирнокислотный состав фосфатидилинозитола у мышей. J. Lipid Res. 53 , 335–347 (2012).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 52

    Lee, H.C. et al. LPIAT1 регулирует содержание арахидоновой кислоты в фосфатидилинозитоле и необходим для кортикального ламинирования у мышей. Мол. Биол. Ячейка 23 , 4689–4700 (2012).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 53

    Вэнс, Дж. Э. МАМ (мембраны, связанные с митохондриями) в клетках млекопитающих: липиды и не только. Biochim. Биофиз. Acta 1841 , 595–609 (2014).

    CAS Google Scholar

  • 54

    Kim, Y.J., Guzman-Hernandez, Maria, L. & Balla, T.A. Высокодинамичная ER-производная синтезирующая фосфатидилинозит органелла поставляет фосфоинозиты на клеточные мембраны. Dev. Ячейка 21 , 813–824 (2011). Авт. Идентифицируют новый субдомен (описанный как органеллы в этой статье) ER для локального синтеза PtdIns, который необходим для их доставки к др. Мембранам, показывая важность компартментализации в метаболизме липидов.

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 55

    Bone, L. N. et al. Ацилтрансфераза LYCAT контролирует специфические фосфоинозитиды и связанный с ними мембранный трафик. Мол. Биол. Ячейка 28 , 161–172 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 56

    Nishimura, T. et al. Формирование аутофагосом инициируется в субдоменах ER, обогащенных фосфатидилинозитолсинтазой. EMBO J. 36 , 1719–1735 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 57

    Английский, А.R. & Voeltz, G.K. Rab10 GTPase регулирует динамику и морфологию ER. Нат. Cell Biol. 15 , 169–178 (2012).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 58

    Эпанд Р. М. Особенности цикла фосфатидилинозитола и его роль в передаче сигнала. J. Membr. Биол. 250 , 353–366 (2016).

    PubMed Google Scholar

  • 59

    Шульга, Ю.В., Топхам М. К. и Эпанд Р. М. Изучение арахидоноильной специфичности двух ферментов цикла PI. J. Mol. Биол. 409 , 101–112 (2011).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 60

    Надлер А. и др. Состав жирных кислот диацилглицеринов определяет паттерны локальной передачи сигналов. Angew. Chem. Int. Эд. Англ. 52 , 6330–6334 (2013).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 61

    Уоткинс, С.M., Zhu, X. & Zeisel, S.H. Активность фосфатидилэтаноламина- N -метилтрансферазы и диетический холин регулируют поток липидов в плазме печени и метаболизм незаменимых жирных кислот у мышей. J. Nutr. 133 , 3386–3391 (2003).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 62

    da Costa, K. A. et al. Добавка с пищей докозагексаеновой кислоты модулирует развитие гиппокампа у мышей Pemt — / — . J. Biol. Chem. 285 , 1008–1015 (2009).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 63

    Хисикава, Д., Валентин, У. Дж., Иидзука-Хисикава, Ю., Синдо, Х. и Симидзу, Т. Метаболизм и функции содержащих докозагексаеновую кислоту мембранных глицерофосфолипидов. FEBS Lett. 591 , 2730–2744 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 64

    Нгуен, Л.N. et al. Mfsd2a является переносчиком докозагексаеновой кислоты, незаменимой жирной кислоты омега-3. Природа 509 , 503–506 (2014).

    CAS Google Scholar

  • 65

    Mullen, T. D. et al. Селективный нокдаун церамидсинтаз выявляет сложную взаимную регуляцию метаболизма сфинголипидов. J. Lipid Res. 52 , 68–77 (2010).

    PubMed Google Scholar

  • 66

    Накахара, К.и другие. Ген синдрома Шегрена-Ларссона кодирует гексадеценальную дегидрогеназу пути деградации сфингозин-1-фосфата. Мол. Ячейка 46 , 461–471 (2012).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 67

    Braverman, N.E. et al. Нарушения биогенеза пероксисом в спектре Зеллвегера: обзор современного диагноза, клинических проявлений и рекомендаций по лечению. Мол. Genet. Метаб. 117 , 313–321 (2016).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 68

    Malheiro, A. R., da Silva, T. F. & Brites, P. Плазмалогены и жирные спирты при точечной ризомелической хондродисплазии и синдроме Шегрена-Ларссона. J. Inherit. Метаб. Дис. 38 , 111–121 (2015).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 69

    Гейбл, К. и др. Болезненная мутация в активном центре серинпальмитоилтрансферазы вызывает каталитическую распущенность. J. Biol. Chem. 285 , 22846–22852 (2010).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 70

    Duan, J. & Merrill, A.H. 1-дезоксисфинголипиды, обнаруженные экзогенно и madede novo: опасные загадки внутри загадки. J. Biol. Chem. 290 , 15380–15389 (2015).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 71

    Гури, Ю.и другие. mTORC2 способствует онкогенезу за счет синтеза липидов. Cancer Cell 32 , 807–823.12 (2017). Это продольное транскриптомное, протеомное, фосфопротеомное и липидомное исследование на мышиной модели показывает, что управляемый mTORC2 туморогенез при гепатоцеллюлярной карциноме требует повышенного de novo синтеза липидов, в частности образцов кардиолипина и глюкозилцерамида, а также поддержки биопсии человека. актуальность этой модели для рака печени человека.

    CAS PubMed Google Scholar

  • 72

    Wigger, L. et al. Дигидроцерамиды плазмы являются кандидатами в биомаркеры предрасположенности к диабету у мышей и людей. Cell Rep. 18 , 2269–2279 (2017).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 73

    Schaefer, E.J. et al. Содержание фосфатидилхолина докозагексаеновой кислоты в плазме и риск деменции и болезни Альцгеймера. Arch. Neurol. 63 , 1545 (2006).

    PubMed Google Scholar

  • 74

    Perrotti, F. et al. Достижения в липидомике для открытия биомаркеров рака. Внутр. J. Mol. Sci. 17 , 1992 (2016).

    PubMed Central Google Scholar

  • 75

    Bridges, J. P. et al. LPCAT1 регулирует синтез поверхностно-активных фосфолипидов и необходим для перехода мышей к дыханию воздухом. J. Clin. Вкладывать деньги. 120 , 1736–1748 (2010).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 76

    Hirabayashi, T. et al. PNPLA1 играет решающую роль в функции кожного барьера, направляя биосинтез ацилцерамида. Нат. Commun. 8 , 14609 (2017).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 77

    Оно, Ю., Kamiyama, N., Nakamichi, S. & Kihara, A. PNPLA1 представляет собой трансацилазу, необходимую для образования липидного ω-O-ацилцерамида кожного барьера. Нат. Commun. 8 , 14610 (2017).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 78

    Grond, S. et al. Дефицит PNPLA1 у мышей и людей приводит к нарушению синтеза омега- O -ацилцерамидов. J. Invest. Дерматол. 137 , 394–402 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 79

    Grall, A. et al. Мутации PNPLA1 вызывают аутосомно-рецессивный врожденный ихтиоз у золотистых ретриверов и людей. Нат. Genet. 44 , 140–147 (2012).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 80

    Johansen, A. et al. Мутации в MBOAT7, кодирующем лизофосфатидилинозитол-ацилтрансферазу I, приводят к умственной отсталости, сопровождающейся эпилепсией и особенностями аутизма. Am. J. Hum. Genet. 99 , 912–916 (2016).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 81

    Эрнст, Р., Эйсинг, С. С. и Антонни, Б. Гомеовязкая адаптация и регуляция мембранных липидов. J. Mol. Биол. 428 , 4776–4791 (2016).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 82

    Зик, М., Stroupe, C., Orr, A., Douville, D. & Wickner, W. T. Мембраны, связанные транс-комплексами -SNARE, требуют липидов, склонных к недислойной структуре для перехода к слиянию. eLife 3 , e01879 (2014).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 83

    Ири, А., Ямамото, К., Мики, Ю. и Мураками, М. Динамика фосфатидилэтаноламина необходима для слияния остеокластов. Sci. Rep. 7 , 46715 (2017).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 84

    Pagliuso, A. et al. Деление мембраны Гольджи требует индуцированной CtBP1-S / BARS активации ацилтрансферазы лизофосфатидовой кислоты δ. Нат. Commun. 7 , 12148 (2016).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 85

    Розетти, К.М., Манджиаротти А. и Уилке Н. Размеры липидных доменов: что мы знаем об искусственных липидных мембранах? Каковы возможные общие черты мембранных рафтов в клетках? Biochim. Биофиз. Acta 1859 , 789–802 (2017).

    CAS Google Scholar

  • 86

    Stone, M. B., Shelby, S. A., Núñez, M. F., Wisser, K. & Veatch, S. L. Сортировка белков липидными фазоподобными доменами поддерживает возникающую сигнальную функцию в плазматических мембранах B-лимфоцитов. eLife 6 , e19891 (2017).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 87

    Guan, X. L. et al. Функциональные взаимодействия сфинголипидов и стеринов в биологических мембранах, регулирующие физиологию клеток. Мол. Биол. Ячейка 20 , 2083–2095 (2009). Систематический липидомный анализ мутантов показывает, что дрожжи адаптируют свой сфинголипидом при накоплении стеролов с аберрантной структурой, а генетические данные демонстрируют важность функциональных взаимодействий между сфинголипидом и стеринами, показывая важность беспристрастных систематических подходов для ответа на самые основные вопросы биологии липидов.

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 88

    Maekawa, M. & Fairn, G.D. Дополнительные пробы показывают, что фосфатидилсерин необходим для правильного межслойного распределения холестерина. J. Cell Sci. 128 , 1422–1433 (2015).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 89

    Барелли, Х. и Антонни, Б.Ненасыщенность липидов и динамика органелл. Curr. Opin. Cell Biol. 41 , 25–32 (2016).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 90

    Rawicz, W., Olbrich, K. C., McIntosh, T., Needham, D. & Evans, E. Влияние длины цепи и ненасыщенности на эластичность липидных бислоев. Biophys. J. 79 , 328–339 (2000).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 91

    Иидзука-Хисикава, Ю.и другие. Ацилтрансфераза 3 лизофосфатидной кислоты регулирует статус мембран половых клеток путем включения докозагексаеновой кислоты во время сперматогенеза. J. Biol. Chem. 292 , 12065–12076 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 92

    Shindou, H. et al. Докозагексаеновая кислота сохраняет зрительную функцию, поддерживая правильную морфологию диска в фоторецепторных клетках сетчатки. Дж.Биол. Chem. 292 , 12054–12064 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 93

    Rong, X. et al. Lpcat3-зависимая продукция арахидоноилфосфолипидов является ключевым фактором секреции триглицеридов. eLife 4 , e06557 (2015).

    PubMed Central Google Scholar

  • 94

    Стоквелл, Б. Р.и другие. Ферроптоз: регулируемое звено клеточной смерти, связывающее метаболизм, окислительно-восстановительную биологию и болезнь. Ячейка 171 , 273–285 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 95

    Dixon, S.J. et al. Генетика гаплоидных клеток человека выявляет роль генов липидного метаболизма в неапоптотической гибели клеток. ACS Chem. Биол. 10 , 1604–1609 (2015).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 96

    О’Доннелл, В.Б. и Мерфи Р. С. Направление этерификации эйкозаноидов в фосфолипиды. J. Lipid Res. 58 , 837–839 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 97

    Исааксон, Ю., Шербурн, К. Д., Гросс, Р. В. и Стенсон, В. Ф. Синтез и молекулярная динамика фосфолипидов, содержащих гидроксилированные жирные кислоты в положении sn-2. Chem. Phys. Липиды 52 , 217–226 (1990).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 98

    Леммон, М.А. Распознавание мембраны фосфолипид-связывающими доменами. Нат. Rev. Mol. Клетка. Биол. 9 , 99–111 (2008).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 99

    Lee, S. et al. Нарушение ретроградного мембранного движения через эндосомы в мутантных клетках СНО, дефектных по синтезу фосфатидилсерина. Гены Клетки 17 , 728–736 (2012).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 100

    Вонькова И. и др. Кооперативность липидов как общий принцип привлечения мембраны для доменов PH. Cell Rep. 12 , 1519–1530 (2015).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 101

    Краудер, М. К., Сикрист, К. Д. и Блинд, Р.D. Фосфолипидная регуляция надсемейства ядерных рецепторов. Adv. Биол. Regul. 63 , 6–14 (2017).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 102

    Чакраварти, М. В. и др. Идентификация физиологически релевантного эндогенного лиганда PPARalpha в печени. Cell 138 , 476–488 (2009).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 103

    Ли, Дж.M. et al. Фосфатидилхолиновый путь, зависимый от ядерных рецепторов, с антидиабетическим действием. Природа 474 , 506–510 (2011).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 104

    Мозер фон Фильзек, Дж. И Дрин, Дж. Взлет на холм: как создать клеточные липидные градиенты за счет встречных потоков липидов. Biochimie 130 , 115–121 (2016).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 105

    Moser von Filseck, J.и другие. Транспорт фосфатидилсерина белками ORP / Osh управляется фосфатидилинозитол-4-фосфатом. Наука 349 , 432–436 (2015).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 106

    Антоний Б. Механизмы определения кривизны мембраны. Annu. Rev. Biochem. 80 , 101–123 (2011).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 107

    Даумке, О., Roux, A. & Haucke, V. Каркасы BAR-домена в опосредованном динамином делении мембраны. Cell 156 , 882–892 (2014).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 108

    Hirama, T. et al. Искривление мембраны, вызванное близостью анионных фосфолипидов, может инициировать эндоцитоз. Нат. Commun. 8 , 1393 (2017).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 109

    Магделейн, М.и другие. Фильтр на входе в аппарат Гольджи, который отбирает везикулы по размеру и липидному составу. eLife 5 , e16988 (2016). Это исследование показывает, что отбор пузырьков, которые входят в Гольджи, осуществляется путем определения липидного состава через дефекты упаковки, показывая важность разнообразия липидного состава в различных органеллах.

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 110

    Ли, А.G. Биологические мембраны: важность молекулярных деталей. Trends Biochem. Sci. 36 , 493–500 (2011).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 111

    Hedger, G. & Sansom, M. S. P. Сайты взаимодействия липидов на каналах, переносчиках и рецепторах: недавние выводы из моделирования молекулярной динамики. Biochim. Биофиз. Acta 1858 , 2390–2400 (2016).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 112

    Контрерас, Ф.X., Эрнст, А. М., Виланд, Ф. и Брюггер, Б. Специфичность внутримембранных белок-липидных взаимодействий. Cold Spring Harb. Перспектива. Биол. 3 , a004705 (2011).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 113

    Андерсон, Р. Г. У. А. Роль липидных оболочек в нацеливании белков на кавеолы, рафты и другие липидные домены. Наука 296 , 1821–1825 (2002).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 114

    Ким Т.& Im, W. Пересмотр гидрофобного несоответствия с исследованиями моделирования свободной энергии наклона и вращения трансмембранной спирали. Biophys. J. 99 , 175–183 (2010).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 115

    Милованович Д. и др. Гидрофобное несоответствие разделяет белки SNARE на отдельные мембранные домены. Нат. Commun. 6 , 5984 (2015).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 116

    Шарп, Х.Дж., Стивенс, Т. Дж. И Манро, С. А. Всестороннее сравнение трансмембранных доменов выявляет специфические для органелл свойства. Cell 142 , 158–169 (2010).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 117

    Norimatsu, Y., Hasegawa, K., Shimizu, N. & Toyoshima, C. Выявлено взаимодействие белков и фосфолипидов с кристаллами кальциевого насоса. Природа 545 , 193–198 (2017).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 118

    Gupta, K. et al. Роль межфазных липидов в стабилизации олигомеров мембранных белков. Природа 541 , 421–424 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 119

    Laganowsky, A. et al. Мембранные белки избирательно связывают липиды, чтобы модулировать их структуру и функцию. Природа 510 , 172–175 (2014). Авторы анализируют поведение очищенных мембранных белков в газовой фазе масс-спектрометра ионной подвижности (нативная масс-спектрометрия), показывая важность специфических липид-белковых взаимодействий для регулирования структуры белка.

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 120

    Haberkant, P. et al. In vivo профилирование и визуализация клеточных белково-липидных взаимодействий с использованием бифункциональных жирных кислот. Angew. Chem. 52 , 4033–4038 (2013).

    CAS Google Scholar

  • 121

    Niphakis, Micah, J. et al. Глобальная карта липид-связывающих белков и их лигандам в клетках. Ячейка 161 , 1668–1680 (2015). Эта статья демонстрирует возможности химической биологии для идентификации новых липид-связывающих белков на уровне протеома, что приводит к идентификации новых липидных функций.

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 122

    Hulce, J. J., Cognetta, A. B., Niphakis, M. J., Tully, S. E. и Cravatt, B. F. Картирование белков, взаимодействующих с холестерином, в клетках млекопитающих по всему белку. Нат. Методы 10 , 259–264 (2013).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 123

    Габеркант, П.и другие. Бифункциональный сфингозин для клеточного анализа белок-сфинголипидных взаимодействий. ACS Chem. Биол. 11 , 222–230 (2016).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 124

    Авирам Р. и др. Липидомический анализ выявляет временную и пространственную организацию липидов и раскрывает суточные колебания внутриклеточных органелл. Мол. Ячейка 62 , 636–648 (2016).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 125

    Loizides-Mangold, U.и другие. Lipidomics выявляет суточные колебания липидов в скелетных мышцах человека, сохраняющиеся в клеточных мышечных трубках, культивируемых in vitro . Proc. Natl Acad. Sci. США 114 , E8565 – E8574 (2017).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 126

    Horton, J. D., Goldstein, J. L. & Brown, M. S. SREBPs: активаторы полной программы синтеза холестерина и жирных кислот в печени. J. Clin.Вкладывать деньги. 109 , 1125–1131 (2002).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 127

    Янг, Х. и др. Структурный механизм регуляции эргостерина с помощью фактора транскрипции стеролов грибов Upc2. Нат. Commun. 6 , 6129 (2015).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 128

    Sousa, S. B. et al. Мутации с усилением функции в гене фосфатидилсеринсинтазы 1 (PTDSS1) вызывают синдром Ленца-Маевского. Нат. Genet. 46 , 70–76 (2013).

    PubMed Google Scholar

  • 129

    Генри С. А., Кольвейн С. Д. и Карман Г. М. Метаболизм и регуляция глицеролипидов в дрожжах Saccharomyces cerevisiae . Генетика 190 , 317–349 (2012).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 130

    Корнелл, Р.Б. и Нортвуд, И. С. Регулирование CTP: фосфохолинцитидилилтрансфераза путем амфитропизма и релокализации. Trends Biochem. Sci. 25 , 441–447 (2000).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 131

    Covino, R. et al. Эукариотический датчик липидного насыщения мембраны. Мол. Ячейка 63 , 49–59 (2016). Функция дрожжевого Mga2 в качестве датчика насыщения мембранными липидами объясняется в молекулярных деталях, что является наглядным примером того, как состав мембраны может влиять на функцию трансмембранного белка.

    CAS PubMed Google Scholar

  • 132

    Holzer, R.G. et al. Насыщенные жирные кислоты индуцируют кластеризацию c-Src в субдоменах мембраны, что приводит к активации JNK. Cell 147 , 173–184 (2011).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 133

    Ariyama, H., Kono, N., Matsuda, S., Inoue, T. & Arai, H. Снижение ненасыщенности мембранных фосфолипидов вызывает ответ развернутого белка. J. Biol. Chem. 285 , 22027–22035 (2010).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 134

    Volmer, R., van der Ploeg, K. & Ron, D. Насыщение липидов мембраны активирует преобразователи ответа развернутого белка эндоплазматического ретикулума через их трансмембранные домены. Proc. Natl Acad. Sci. США 110 , 4628–4633 (2013).

    CAS Google Scholar

  • 135

    Коно, Н., Amin-Wetzel, N., Ron, D. & Gilmore, R. Общие свойства, связанные с охватом мембран, придают IRE1α чувствительность к мембранным аберрантам. Мол. Биол. Ячейка 28 , 2318–2332 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 136

    Akagi, S. et al. Лизофосфатидилхолинацилтрансфераза 1 защищает от цитотоксичности, вызванной полиненасыщенными жирными кислотами. FASEB J. 30 , 2027–2039 (2016).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 137

    Breslow, D. K. et al. Белки семейства Орм опосредуют гомеостаз сфинголипидов. Природа 463 , 1048–1053 (2010).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 138

    Siow, D. L. & Wattenberg, B. W. Белки ORMDL млекопитающих опосредуют ответную реакцию при биосинтезе церамидов. J. Biol. Chem. 287 , 40198–40204 (2012).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 139

    Kiefer, K. et al. Скоординированная регуляция экспрессии семейства оросомукоидоподобных генов контролирует синтез церамидов de novo в клетках млекопитающих. J. Biol. Chem. 290 , 2822–2830 (2015).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 140

    Сиоу, Д., Сункара, М., Данн, Т. М., Моррис, А. Дж. И Ваттенберг, Б. Стехиометрия ORMDL / серинпальмитоилтрансфераза определяет влияние экспрессии ORMDL3 на биосинтез сфинголипидов. J. Lipid Res. 56 , 898–908 (2015).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 141

    Жакупова А. и др. Уровни экспрессии ORMDL3 не влияют на активность серинпальмитоилтрансферазы. FASEB J. 30 , 4289–4300 (2016).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 142

    Capasso, S. et al. Метаболический поток сфинголипидов контролирует оборот фосфоинозитидов в сети транс-Гольджи. EMBO J. 36 , 1736–1754 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 143

    Senkal, C.E. et al. Церамид метаболизируется до ацилцерамида и хранится в липидных каплях. Cell Metab. 25 , 686–697 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 144

    Hofbauer, Harald, F. et al. Регулирование экспрессии генов с помощью репрессора транскрипции, который определяет длину ацильной цепи в мембранных фосфолипидах. Dev. Ячейка 29 , 729–739 (2014).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 145

    Янг, Б.P. et al. Фосфатидная кислота — это биосенсор pH, который связывает биогенез мембраны с метаболизмом. Наука 329 , 1085–1088 (2010). Это исследование предлагает новую концепцию PtdA в качестве датчика pH, показывающую, как клетки используют эту информацию для определения метаболического статуса (изменения клеточного pH в зависимости от метаболического статуса) клетки, а затем регулируют транскрипцию генов синтеза фосфолипидов.

    CAS PubMed Google Scholar

  • 146

    Чжан, К.и другие. Сигналы глицеролипидов изменяют комплекс mTOR 2 (mTORC2), уменьшая передачу сигналов инсулина. Proc. Natl Acad. Sci. США 109 , 1667–1672 (2012).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 147

    Menon, D. et al. Зондирование липидов комплексами mTOR посредством новосинтеза фосфатидной кислоты. J. Biol. Chem. 292 , 6303–6311 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 148

    Юн, М.-S. и другие. Быстрая митогенная регуляция ингибитора mTORC1, DEPTOR, фосфатидной кислотой. Мол. Ячейка 58 , 549–556 (2015).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 149

    Ohba, Y. et al. GPAT митохондриального типа необходим для слияния митохондрий. EMBO J. 32 , 1265–1279 (2013).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 150

    Höglinger, D.и другие. Внутриклеточный сфингозин высвобождает кальций из лизосом. eLife 4 , e10616 (2015).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 151

    Savoglidis, G. et al. Метод анализа и дизайна метаболизма с использованием данных метаболомики и кинетических моделей: применение в липидомике с использованием новой кинетической модели метаболизма сфинголипидов. Metab. Англ. 37 , 46–62 (2016).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 152

    Франк, Дж.A. et al. Фотопереключаемые диацилглицерины обеспечивают оптический контроль протеинкиназы C. Nat. Chem. Биол. 12 , 755–762 (2016).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 153

    Doll, S. et al. ACSL4 определяет чувствительность к ферроптозу, формируя липидный состав клеток. Нат. Chem. Биол. 13 , 91–98 (2016).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 154

    Гульбинс, Э.и другие. Кислая сфингомиелиназа-церамидная система опосредует действие антидепрессантов. Нат. Med. 19 , 934–938 (2013). Авторы идентифицируют кислую сфингомиелиназу как мишень для антидепрессантов и используют различные подходы для модуляции уровней церамидов, чтобы показать их важность при большой депрессии, что является хорошим примером продукции липидов в качестве терапевтической мишени.

    CAS PubMed Google Scholar

  • 155

    Дин, Дж.и другие. Пероксисомальный фермент L-PBE необходим для предотвращения диетической токсичности жирных кислот со средней длиной цепи. Cell Rep. 5 , 248–258 (2013).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 156

    Андреоне, Б. Дж. И др. Проницаемость гематоэнцефалического барьера регулируется зависимым от транспорта липидов подавлением трансцитоза, опосредованного кавеолами. Нейрон 94 , 581–594 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 157

    Гийу, Х., Задравец, Д., Мартин, П. Г. и Якобссон, А. Ключевые роли элонгаз и десатураз в метаболизме жирных кислот у млекопитающих: данные трансгенных мышей. Прог. Lipid Res. 49 , 186–199 (2010).

    CAS PubMed Google Scholar

  • Липиды | Basic Biology

    Липиды — это группа биологических молекул, в которую входят жиры, масла и некоторые стероиды. Они состоят из жирных кислот, связанных с широким спектром других соединений.

    Их значение в биологическом мире огромно. Они выполняют ряд важных ролей в клетках всех организмов Земли. Из четырех молекул жизни липиды, возможно, имеют наибольшее разнообразие в своей основной структуре, и их гораздо труднее определить, чем белки, углеводы и нуклеиновые кислоты.

    Практически все липиды нерастворимы в воде. Они известны как гидрофобные молекулы, потому что они отталкиваются водой.

    Почему липиды важны?

    Липиды необходимы для всей жизни на Земле.Они играют важную роль в поддержании здоровья организма.

    Вероятно, самая важная функция липидов — это строительные блоки клеточных мембран. Другие функции включают хранение энергии, изоляцию, сотовую связь и защиту.

    Клеточные мембраны

    Клеточные мембраны состоят из двойного слоя липидов, известных как «фосфолипиды». Плазматическая мембрана вокруг клетки обеспечивает барьер, отделяющий содержимое клетки от внешнего мира.Он отвечает за контроль того, какие вещества входят в клетку и покидают ее.

    Органеллы — это специализированные мембраносвязанные структуры, обнаруженные в клетках животных, растений, грибов и простейших. Они выполняют определенные задачи, такие как фотосинтез и дыхание.

    Органеллы — ключевая особенность эукариотических клеток, благодаря которой растения, животные и грибы так эффективно используют ресурсы. Органеллы не существовали бы, если бы не липидные мембраны.

    Накопление энергии

    Липиды играют важную роль в хранении энергии.Если животное потребляет чрезмерное количество энергии, оно может сохранять энергию для дальнейшего использования в молекулах жира.

    Молекулы жира могут накапливать очень большое количество энергии для своего размера, что важно для животных из-за нашего мобильного образа жизни. С другой стороны, растения менее эффективно накапливают энергию в углеводах, потому что им не нужно двигаться.

    Изоляция

    Жиры важны для теплоизоляции. Морские млекопитающие, такие как тюлени, дельфины и киты, являются прекрасным примером того, как жиры могут обеспечивать изоляцию.Чтобы не замерзнуть в воде, многие морские млекопитающие имеют толстый слой жира, называемый «жиром», чтобы согреться.

    Жир покрывает все их тела, кроме плавников и головы, и не дает воде охладить внутреннюю температуру их тела. Слой сала также делает их тела чрезвычайно обтекаемыми для движения в воде.

    Жиры также обеспечивают защитный слой вокруг важных органов животных, таких как печень и почки.

    Связь между клетками

    Стероиды — это группа липидов, участвующих в клеточной связи.Ряд стероидов являются гормонами и важны для многих процессов в организме, включая рост, половое развитие, регулирование метаболизма и иммунную защиту.

    Структура липидов

    Существует огромное количество различных липидов, и химическая структура каждого из них различается. Из-за этого трудно очертить общую структуру липида. Однако все липиды содержат по крайней мере одну углеводородную цепь (т.е. цепь из атомов углерода и водорода) с кислотным концом.

    Углеводородные цепи не растворяются в воде. Подавляющее большинство липидов имеют длинные углеводородные цепи, поэтому они являются гидрофобными молекулами, то есть не растворяются в воде.

    Жирные кислоты

    Жирные кислоты являются определяющим признаком липидов. Жирная кислота — это длинная углеводородная (алкильная) цепь с кислотной головкой. Кислая голова более правильно известна как «карбоновая кислота» и имеет химическую структуру -COOH, ту же структуру, которая делает уксус кислым.

    Жирная кислота может быть насыщенной или ненасыщенной.Если два атома углерода углеводородной цепи имеют двойную связь, тогда жирная кислота называется «ненасыщенной».

    Если в алкильной цепи нет двойных связей, жирная кислота является насыщенной. Это потому, что все атомы углерода связаны с максимально возможным количеством атомов водорода. Следовательно, алкильная цепь насыщена водородом. Наличие двойной связи делает жирную кислоту ненасыщенной, потому что алкильная цепь может быть связана с большим количеством атомов водорода.

    Жиры и масла

    Жиры — распространенная и хорошо известная форма липидов.Они сделаны путем связывания жирных кислот со спиртом.

    Самый распространенный жир — триацилглицерин. Триацилглицерин — это жир, состоящий из трех жирных кислот, связанных со спиртом, называемым «глицерином». Глицерин представляет собой трехуглеродный спирт, и каждый из атомов углерода связан с одной жирной кислотой.

    Структура жирных кислот жира определяет, является ли жир насыщенным или ненасыщенным. Двойные связи в одной или нескольких алкильных цепях жирных кислот образуют ненасыщенный жир. Молекула жира без двойных связей в любой из ее алкильных цепей известна как насыщенный жир.

    Двойная связь создает изгиб в алкильной цепи. Это снижает плотность упаковки молекул жира. Неплотно упакованные жиры имеют более низкую температуру плавления, поэтому ненасыщенные жиры, такие как растительные масла, обычно являются жидкими при комнатной температуре. С другой стороны, насыщенные жиры имеют более высокую температуру плавления и с большей вероятностью обнаруживаются в виде твердых веществ при комнатной температуре.

    Основная функция жира — запасать энергию. Чаще всего они встречаются у животных, поскольку содержат очень большое количество энергии для их веса.

    Молекула жира содержит гораздо больше энергии, чем молекула углевода того же веса. Для мобильных животных перенос лишнего веса не идеален, поэтому полезно хранить энергию в виде легких молекул. Жиры хранятся в ткани, известной как «жировая ткань», и в клетках, известных как «жировые клетки».

    Фосфолипиды

    Фосфолипиды менее известны, чем жиры и масла, но необходимы для жизни на Земле. Это молекулы, которые используются для создания мембран вокруг и внутри клеток.Без плазматической мембраны клетка не смогла бы выжить.

    Фосфолипид похож по структуре на триацилглицерин. Он содержит ДВЕ жирные кислоты плюс фосфатную группу, связанную с тремя атомами углерода в молекуле глицерина. Единственное различие между фосфолипидом и жиром — это замена одной жирной кислоты фосфатной группой.

    Фосфатная группа имеет отрицательный заряд, поэтому многие другие молекулы могут присоединиться к фосфатной группе. Это дает большое количество различных возможных фосфолипидов.

    Комбинация жирных кислот и фосфатной группы делает фосфолипиды идеальными для создания клеточных мембран. Фосфатная группа растворима в воде и поэтому притягивается к воде (гидрофильная). Жирные кислоты нерастворимы в воде и гидрофобны.

    Фосфолипидная мембрана содержит два слоя фосфолипидов. В обоих слоях гидрофобные жирные кислоты направлены внутрь друг к другу. Фосфатные группы обращены наружу к водной среде клетки и окружающего мира.

    Этот бислой фосфолипидов создает барьер для веществ, движущихся внутрь и из клетки. Если вещество хочет пройти через мембрану, оно должно пройти через гидрофильный барьер из фосфатных групп и гидрофобный барьер из жирных кислот. Многие вещества могут входить и выходить из клеток только через мембранные каналы, созданные белками.

    Стероиды

    Стероиды — это особый тип липидов с уникальной химической структурой. Они характеризуются наличием атомов углерода, расположенных в четыре соседних кольца — три кольца, состоящие из 6 атомов углерода, и последнее кольцо, состоящее из 5 атомов углерода.

    Стероиды естественным образом вырабатываются в организме. Примеры включают холестерин и половые гормоны тестостерон, прогестерон и эстроген. Холестерин — это самый распространенный стероид в организме, который вырабатывается мозгом, кровью и нервной тканью.


    Резюме

    • Липиды — это биологические молекулы, такие как жиры, масла, фосфолипиды и стероиды
    • Они важны для клеточных мембран, хранения энергии, изоляции, межклеточной коммуникации
    • Липиды имеют широкий спектр структур, но все они включают углеводородная цепь, которая почти всегда находится в форме жирной кислоты.
    • Жиры — это липиды, полученные путем связывания жирных кислот со спиртом. Наиболее распространенным жиром является триацилглицерин, который содержит три жирные кислоты, связанные с трехатомным спиртом, называемым глицерином.
    • Фосфолипиды — это соединения, из которых состоят клеточные мембраны — они имеют водорастворимые и водонерастворимые концы, которые образуют полезный барьер вокруг клеток.
    • Стероиды — это форма липидов, в которой атомы углерода расположены в четыре кольца. Они вырабатываются в организме естественным путем и содержат такие гормоны, как холестерин, тестостерон и эстроген.

    Последний раз редактировалось: 31 августа 2020 г.

    Биология липиды это: липиды — урок. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс).

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *