Биологической мембраны функции – Строение и функции биологических мембран. Транспорт веществ через биологические мембраны

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ • Большая российская энциклопедия

БИОЛОГИ́ЧЕСКИЕ МЕМБРА́НЫ (лат. mem­brana – ко­жи­ца, обо­лоч­ка, пе­ре­пон­ка), струк­ту­ры, ог­ра­ни­чи­ваю­щие со­дер­жи­мое кле­ток (кле­точ­ная, или плаз­ма­ти­че­ская, мем­бра­на, плаз­ма­лем­ма) и внут­ри­кле­точ­ных ор­га­нелл. У про­ка­ри­от име­ет­ся толь­ко кле­точ­ная мем­бра­на, в боль­шин­ст­ве слу­ча­ев ок­ру­жён­ная кле­точ­ной стен­кой. У эу­ка­ри­от мем­бра­ной ок­ру­же­на не толь­ко клет­ка, но и яд­ро, а так­же ми­то­хон­д­рии, ли­зо­со­мы, пе­рок­си­со­мы, сек­ре­тор­ные гра­ну­лы, эн­до­со­мы, у рас­те­ний ещё – хло­ро­пла­сты и ва­куо­ли; мем­бра­ны об­ра­зу­ют так­же раз­ветв­лён­ную сеть эн­до­плаз­ма­тического ре­ти­ку­лу­ма и ком­плек­са Голь­джи. Ми­то­хон­д­рии, хло­ро­пла­сты и яд­ра ок­ру­же­ны дву­мя мем­бра­на­ми, а внут­ри хло­ро­пла­стов име­ет­ся ещё один тип мем­бран, фор­ми­рую­щих ти­ла­кои­ды. У жи­вот­ных к кле­точ­ной мем­бра­не сна­ру­жи при­мы­ка­ет гли­ко­про­теи­но­вый ком­плекс – гли­ко­ка­ликс, у рас­те­ний – кле­точ­ная стен­ка. Тол­щи­на мем­бран варь­и­ру­ет от 6 до 10 нм.

Структура биологических мембран

Схема строения клеточной мембраны.

Ос­но­ву Б. м. со­став­ля­ет про­тя­жён­ный двой­ной слой (бис­лой) гли­це­ро­фос­фо-, сфин­го- и гли­ко­ли­пи­дов со встро­ен­ны­ми в не­го мо­ле­ку­ла­ми различных бел­ков. Гид­ро­фоб­ные (не­по­ляр­ные) груп­пы мо­ле­кул ли­пи­дов (ос­тат­ки жир­ных ки­слот) по­гру­же­ны в тол­щу мембра­ны, а гид­ро­филь­ные (по­ляр­ные) го­лов­ки ори­ен­ти­ро­ва­ны на­ру­жу, в ок­ру­жаю­щую вод­ную сре­ду (см. Ли­пи­ды). Плот­ность упа­ков­ки Б. м. обес­пе­чи­ва­ет­ся элек­тро­ста­тическими взаи­мо­дей­ст­вия­ми по­лярных го­ло­вок и гид­ро­фоб­ны­ми кон­так­та­ми ме­ж­ду це­пя­ми жир­ных ки­слот. Вхо­дя­щие в со­став Б. м. бел­ки вза­имо­дей­ст­ву­ют с ли­пид­ным би­сло­ем с по­мо­щью гид­ро­фоб­ных вза­имо­дей­ст­вий и ван­дер­ва­аль­со­вых свя­зей. Со­от­но­ше­ние ли­пи­дов и бел­ков, их со­став в разл. Б. м. мо­гут су­ще­ст­вен­но раз­ли­чать­ся. Так, в мем­бра­нах мие­ли­но­вой обо­лоч­ки со­дер­жа­ние ли­пи­дов (по мас­се) в че­ты­ре раза боль­ше, чем бел­ков, а во внутр. мем­бра­нах ми­то­хон­д­рий бо­лее чем в два раза пре­об­ла­да­ют бел­ки. Ли­пи­ды Б. м. пред­став­ле­ны гл. обр. фос­фа­ти­дил­хо­ли­ном, фос­фа­ти­ди­лэ­та­но­ла­ми­ном, сфин­го­мие­ли­ном, фос­фа­ти­дил­се­ри­ном, фос­фа­ти­ди­ли­но­зи­том и кар­дио­ли­пи­ном, ко­то­рые об­на­ру­жи­ва­ют­ся при­мер­но в од­ном и том же со­от­но­ше­нии в мем­бра­нах раз­ных по уро­вню ор­га­ни­за­ции ор­га­низ­мов. В то же вре­мя на­бор жир­ных кис­лот, вхо­дя­щих в со­став ли­пи­дов, под­вер­жен из­ме­не­ни­ям. Напр., по­ни­же­ние темп-ры, дав­ле­ния и со­лё­но­сти сре­ды оби­та­ния ор­га­низ­мов со­про­во­ж­да­ют­ся уве­ли­че­ни­ем ко­ли­че­ст­ва не­на­сы­щен­ных свя­зей и/или ко­рот­ко­це­по­чеч­ных жир­ных ки­слот в фос­фо­ли­пи­дах и про­ис­хо­дя­щим вслед­ст­вие это­го умень­ше­ни­ем плот­но­сти упа­ков­ки бис­лоя. Ли­пи­дам свой­ст­вен­на оп­ре­де­лён­ная под­виж­ность внут­ри бис­лоя. Они спо­соб­ны к быст­ро­му вра­ще­нию во­круг оси (вра­ща­тель­ная диф­фу­зия), к сво­бод­но­му пе­ре­ме­ще­нию в пре­де­лах од­но­го слоя мем­бра­ны (ла­те­раль­ная диф­фу­зия), а так­же к пе­ре­хо­ду с од­ной сто­ро­ны бис­лоя на дру­гую (та­кое пе­ре­дви­же­ние обес­пе­чи­ва­ет­ся спец. ме­ха­низ­ма­ми). Для кле­точ­ных мем­бран жи­вот­ных кле­ток ха­рак­тер­но вы­со­кое со­дер­жа­ние хо­ле­сте­ри­на (в ср. ок. 21%), ко­то­рый уча­ст­ву­ет в ре­гу­ля­ции те­ку­че­сти мем­бра­ны, пре­пят­ст­вуя плот­ной упа­ков­ке фос­фо­ли­пи­дов. В рас­тит. клет­ке роль хо­ле­сте­ри­на иг­ра­ет его ана­лог – дес­мо­сте­рин. В мем­бра­нах бак­те­рий и вну­три­кле­точ­ных ор­га­нелл сте­ри­ны от­сут­ст­ву­ют. До 10% су­хо­го ве­ще­ст­ва мем­бран при­хо­дит­ся на до­лю уг­ле­во­дов, ко­то­рые экс­по­ни­ро­ва­ны на внеш­ней сто­ро­не кле­точ­ной мем­бра­ны и яв­ля­ют­ся со­став­ной ча­стью мем­бран­ных гли­ко­ли­пи­дов и гли­ко­про­теи­нов.

Схема структурной организации интегрального белка. Спиральный участок встроен в гидрофобную часть липидного бислоя; N-концевой участок с прикреплёнными к нему олигосахаридными цепями расположен на вне…

Со­дер­жа­ние бел­ка в разл. мем­бра­нах ко­леб­лет­ся от 20 до 75% (в пе­ре­счё­те на сухую мас­су). Мем­бран­ные бел­ки мо­гут быть встрое­ны в бис­лой (ин­те­граль­ные бел­ки). При этом они по­гру­же­ны в мем­бра­ну и про­ни­зы­ва­ют её (ино­гда неск. раз) та­ким об­ра­зом, что дос­та­точ­но про­тя­жён­ные уча­ст­ки бел­ка, об­ра­зо­ван­ные гид­ро­фоб­ны­ми ами­но­кис­ло­та­ми, ока­зы­ва­ют­ся в её тол­ще, а гид­ро­филь­ные – на по­верх­но­сти, по обе сто­ро­ны Б. м. Вы­сту­паю­щие над внеш­ней сто­ро­ной мем­бра­ны уча­ст­ки бел­ко­вых мо­ле­кул обыч­но не­сут неск. ко­ва­лент­но свя­зан­ных, час­то раз­ветв­лён­ных це­пей оли­го­са­ха­ри­дов, об­ра­зо­ван­ных ос­тат­ка­ми ман­но­зы, фу­ко­зы, глю­ко­зы, N-аце­тил­глю­ко­за­ми­на и др. Эти ком­по­нен­ты иг­ра­ют роль мар­ке­ров при рас­по­зна­ва­нии кле­точ­ной по­верх­но­сти. Мо­леку­лы пе­ри­фе­ри­че­ских бел­ков рас­по­ло­же­ны гл. обр. на внутренней по­верх­но­сти мем­бра­ны, не про­ни­кая внутрь би­слоя, и удер­жи­ва­ют­ся на ней с по­мо­щью элек­тро­ста­тич. взаи­мо­дей­ст­вий и во­до­род­ных свя­зей; они свя­зы­ва­ют­ся с мем­бра­ной об­ра­ти­мо и мо­гут пе­ре­хо­дить в ци­то­плаз­му при мо­ди­фи­ка­ции бел­ков (напр., пу­тём их фос­фо­ри­ли­ро­ва­ния) в от­вет на из­ме­не­ния функ­ци­о­наль­но­го со­сто­я­ния клет­ки. Мн. бел­ки ор­га­ни­зо­ва­ны в ви­де слож­ных ком­плек­сов (напр., бел­ки ды­ха­тель­ной це­пи ми­то­хон­д­рий). В клет­ках про­ис­хо­дит по­сто­ян­ное об­нов­ле­ние ком­по­нен­тов Б. м. пу­тём вве­де­ния но­вых молекул липидов и бел­ков, од­на­ко струк­тур­ная ор­га­ни­за­ция Б. м. в те­че­ние всей жиз­ни клет­ки ос­та­ёт­ся не­из­мен­ной.

Функции мембран

Осн. функ­ции мем­бран свя­за­ны с бел­ка­ми. Мн. мем­бран­ные бел­ки – фер­мен­ты, обес­пе­чи­ваю­щие про­те­ка­ние окис­ли­тель­но-вос­ста­но­ви­тель­ных, гид­ро­ли­тич. и био­син­те­тич. ре­ак­ций как на по­верх­но­сти мем­бра­ны, так и внут­ри неё. Важ­ней­шая функ­ция бел­ков мем­бран – транс­порт­ная. Жи­ро­ра­с­тво­ри­мые со­еди­не­ния (напр., сте­ро­ид­ные гор­мо­ны) лег­ко про­ни­ка­ют в ли­пид­ный бис­лой, но для боль­шин­ст­ва др. со­еди­не­ний (в т. ч. ами­но­кис­лот, са­ха­ров) и не­ор­га­нич. ио­нов он не­про­ни­ца­ем. Спе­ци­аль­но пред­на­зна­чен­ные для этих це­лей мем­бран­ные бел­ки обес­пе­чи­ва­ют как ак­тив­ный (тре­бую­щий за­трат энер­гии), так и пас­сив­ный (за счёт гра­ди­ен­та кон­цен­тра­ций) транс­порт ве­ществ и ио­нов (см. Ион­ные ка­на­лы). Спе­ци­фич. бел­ки – ион­ные на­со­сы ($\ce{Na/K}$-на­сос и $\ce{Ca}$-на­сос) от­вет­ст­вен­ны за асим­мет­рич­ное рас­пре­де­ле­ние ио­нов $\ce{Na^+, K^+}$ и $\ce{Ca^{2+}}$ по обе сто­ро­ны кле­точ­ной мем­бра­ны (напр., в ци­то­плаз­ме жи­вот­ной кле­тки – низ­кую для $\ce{Na^+}$ и $\ce{Ca^{2+}}$ и вы­со­кую для $\ce{K^+}$). Та­кая асим­мет­рия обес­пе­чи­ва­ет мн. про­яв­ле­ния жиз­не­де­ятель­но­сти (элек­тро­воз­бу­ди­мость, ос­мо­ти­чес­кую ус­той­чи­вость и др.). Мем­бран­ные бел­ки ак­ва­по­ри­ны об­ра­зу­ют в мем­бра­не спец. ка­на­лы, ре­гу­ли­рую­щие про­ник­но­ве­ние в клет­ку мо­ле­кул во­ды. Взаи­мо­дей­ст­вие клет­ки с внеш­ней сре­дой, ре­гу­ля­ция внут­ри­кле­точ­ных про­цес­сов осу­ще­ст­в­ля­ют­ся по­сред­ст­вом ре­цеп­тор­ных бел­ков (ре­цеп­то­ров), от­вет­ст­вен­ных за фо­то-, тер­мо-, ме­ха­но- и хе­мо­ре­цеп­цию.

Барь­ер­ная функ­ция Б. м. обес­пе­чи­ва­ет со­хра­не­ние оп­ре­де­лён­но­го со­ста­ва клет­ки и кон­цен­тра­ции со­став­ляю­щих её ве­ществ, а так­же за­щи­ту от воз­дей­ст­вия разл. чу­же­род­ных фак­то­ров и ток­си­нов. Бла­го­да­ря Б. м. внут­ри кле­ток воз­мож­но од­но­врем. про­те­ка­ние мно­же­ст­ва не­со­вмес­ти­мых друг с дру­гом ре­ак­ций. Напр., не­об­хо­ди­мые клет­ке бел­ки син­те­зи­ру­ют­ся на ри­бо­со­мах, при­кре­п­лён­ных к эн­до­плаз­ма­ти­че­ско­му ре­ти­ку­лу­му, а их рас­пад про­ис­хо­дит в ли­зо­со­мах. В Б. м. про­те­ка­ют про­цес­сы энер­го­об­ме­на кле­ток. Внутр. мем­бра­ны ми­то­хон­д­рий и мем­бра­ны ти­ла­кои­дов – важ­ней­шие пре­об­ра­зо­ва­те­ли энер­гии, иг­раю­щие клю­че­вую роль в за­па­са­нии энер­гии, об­ра­зую­щей­ся в хо­де ды­ха­ния и фо­то­син­те­за, в энер­гию пи­ро­фос­фат­ной свя­зи аде­но­зин­три­фос­фа­та. Б. м. ней­ро­нов мо­гут ге­не­ри­ро­вать и осу­ще­ст­в­лять пе­ре­да­чу элек­трич. сиг­на­ла, уча­ст­вуя тем са­мым в про­цес­сах воз­бу­ж­де­ния и про­ве­де­ния нерв­но­го им­пуль­са.

Бел­ко­вые и ли­пид­ные ком­по­нен­ты вы­пол­ня­ют ряд др. функ­ций. Фраг­мен­ты фос­фо­ли­пи­дов мо­гут вы­сту­пать в ка­чест­ве пред­шест­вен­ни­ков сиг­наль­ных мо­ле­кул (мес­сен­дже­ров). Напр., при ак­ти­ва­ции мем­бран­ной фос­фо­ли­па­зы А из би­слоя вы­сво­бож­да­ет­ся ара­хи­до­но­вая ки­сло­та, даль­ней­шие пре­вра­ще­ния ко­то­рой при­во­дят к об­ра­зо­ва­нию био­ло­гич. ре­гу­ля­то­ров – тром­бок­са­нов, лей­ко­три­е­нов и про­ста­глан­ди­нов. Фос­фа­ти­дил­се­рин, ло­ка­ли­зо­ван­ный на внутр. сто­ро­не мем­бра­ны, при ини­ци­а­ции апоп­то­за ми­гри­ру­ет на её внеш­нюю сто­ро­ну. Его по­яв­ле­ние слу­жит сиг­на­лом для фа­го­ци­тов, ко­то­рые име­ют ре­цеп­то­ры на этот фос­фо­ли­пид; они «уз­на­ют» де­фект­ные клет­ки и унич­то­жа­ют их. Гли­ко­ли­пи­ды на­ря­ду с гли­ко­про­теи­на­ми иг­ра­ют важ­ную роль в яв­ле­ни­ях меж­кле­точ­ной ад­ге­зии, участ­ву­ют в им­мун­ных ре­ак­ци­ях.

Методы изучения биологических мембран

Для изу­че­ния струк­ту­ры и функ­ции мем­бран ис­поль­зу­ют­ся элек­тро­фи­зи­о­ло­гич. и им­му­но­ци­то­хи­мич. ме­то­ды, жид­ко­ст­ная хро­ма­то­гра­фия (для иден­ти­фи­ка­ции и ана­ли­за ли­пид­ных ком­по­нен­тов), про­точ­ная ци­то­мет­рия, по­зво­ляю­щая про­сле­дить от­вет клет­ки на взаи­мо­дей­ст­вие спе­ци­фич. ли­ган­дов с кле­точ­ной мем­бра­ной, раз­но­об­раз­ные фи­зич. ме­то­ды, ха­рак­те­ри­зую­щие струк­ту­ру мем­бран, упа­ков­ку и под­виж­ность ли­пи­дов в бис­лое (в т. ч. элек­трон­ная мик­ро­ско­пия, ма­ло­уг­ло­вое рас­сеи­ва­ние ней­тро­нов, флуо­рес­цент­ная спек­тро­ско­пия, кру­го­вой дих­ро­изм), и др. ме­то­ды.

Раз­но­об­ра­зие ти­пов Б. м., их по­ли­функ­цио­наль­ность и вы­со­кая чув­ст­ви­тель­ность к внеш­ним воз­дей­ст­ви­ям яв­ля­ют­ся при­чи­ной то­го, что они во­вле­кают­ся в разл. па­то­ло­гич. про­цес­сы. По­вре­жде­ния кле­точ­ных мем­бран, при­во­дя­щие к об­ра­зо­ва­нию сво­бод­ных ра­ди­ка­лов и ги­бе­ли нерв­ных кле­ток, ле­жат в ос­но­ве ней­ро­де­ге­не­ра­тив­ных за­бо­ле­ва­ний (бо­лезнь Альц­гей­ме­ра, пар­кин­со­низм, бо­ко­вой амио­тро­фи­че­ский скле­роз), мо­гут слу­жить при­чи­ной ин­суль­та и ин­фарк­та мио­кар­да.

bigenc.ru

11.Био мембраны, их строение и функции.

Био мембраны-функционально активные поверхностные структуры толщиной в несколько молекулярных слоев, ограничивающие цитоплазму и большинство органелл клетки, а также образующие единую внутриклеточную систему канальцев, складок, замкнутых областей. Биологические мембраны имеются во всех клетках. Их значение определяется важностью функций, которые они выполняют в процессе нормальной жизнедеятельности, а также многообразием заболеваний и патологических состояний, возникающих при различных нарушениях мембранных функций и проявляющихся практически на всех уровнях организации — от клетки и субклеточных систем до тканей, органов и организма в целом.   Мембранные структуры клетки представлены поверхностной (клеточной, или плазматической) и внутриклеточными (субклеточными) мембранами. Название внутриклеточных (субклеточных) мембран обычно зависит от названия ограничиваемых или образуемых ими структур. Так, различают митохондриальные, ядерные, лизосомные мембраны, мембраны пластинчатого комплекса аппарата Гольджи, эндоплазматического ретикулума, саркоплазматического ретикулума и др. (см. Клетка). Толщина биологических мембран — 7—10 нм, но их общая площадь очень велика, например, в печени крысы она составляет несколько сот квадратных метров.

Химический состав и строение биологических мембран. Состав М.б. зависит от их типа и функций, однако основными составляющими являются липиды и белки, а также углеводы(небольшая, но чрезвычайно важная часть) и вода (более 20% общего веса).  Липиды. В составе М.б. обнаружены липиды трех классов: фосфолипиды, гликолипиды и стероиды. В мембранах животных клеток более 50% всех липидов составляют фосфолипиды — глицерофосфолипиды (фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, фосфатидилинозит) и сфингофосфолипиды (производные церамида, сфингомиелин). Гликолипиды представлены цереброзидами, сульфатидами и ганглиозидами, а стероиды — в основном холестерином (около 30%). В липидных компонентах М.б. содержатся разнообразные жирные кислоты, однако в мембранах животных клеток преобладают пальмитиновая, олеиновая и стеариновая кислоты. Основную структурную роль в биологических мембранах играют фосфолипиды. Они обладают выраженной способностью формировать двухслойные структуры (бислои) при смешивании с водой, что обусловлено химической структурой фосфолипидов, молекулы которых состоят из гидрофильной части — «головки» (остаток фосфорной кислоты и присоединенная к нему полярная группа, например холин) и гидрофобной части — «хвоста» (как правило, две жирно-кислотные цепи). В водной среде фосфолипиды бислоя расположены таким образом, что жирно-кислотные остатки обращены внутрь бислоя и, следовательно, изолированы от окружающей среды, а гидрофильные «головки» —наоборот, наружу. Липидный бислои представляет собой динамичную структуру: образующие его липиды могут вращаться, двигаться в латеральном направлении и даже переходить из слоя в слой (флип-флоп переход). Такое строение липидного бислоя легло в основу современных представлений о структуре М.б. и определяет некоторые важные свойства М.б., например способность служить барьером и не пропускать молекулы веществ, растворенных в воде Нарушение структуры бислоя может привести к нарушению барьерной функции мембран.    Холестерин в составе М.б. играет роль модификатора бислоя, придавая ему определенную жесткость за счет увеличения плотности «упаковки» молекул фосфолипидов.    Гликолипиды несут разнообразные функции: отвечают за рецепцию некоторых биологически активных веществ, участвуют в дифференцировке ткани, определяют видовую специфичность.    Белки биологических мембран исключительно разнообразны. Молекулярная масса их в большинстве своем составляет 25 000 — 230 000. Белки могут взаимодействовать с липидным бислоем за счет электростатических и (или) межмолекулярных сил. Они сравнительно легко могут быть удалены из мембраны. К такому типу белков относят цитохром с (молекулярная масса около 13 000), обнаруживаемый на наружной поверхности внутренней мембраны митохондрий.   Эти белки называются периферическими, или наружными. Для других белков, получивших название интегральных, или внутренних, характерно то, что одна или несколько полипептидных цепей оказываются погруженными в бислои или пересекают его, иногда не один раз (например, гликофорин, транспортные АТФ-азы, бактериородопсин). Часть белка, контактирующая с гидрофобной частью липидного бислоя, имеет спиральное строение и состоит из неполярных аминокислот, в силу чего между этими компонентами белков и липидов происходит гидрофобное взаимодействие. Полярные группы гидрофильных аминокислот непосредственно взаимодействуют с примембранными слоями, как с одной, так и с другой стороны бислоя. Молекулы белков, как и молекулы липидов, находятся в динамическом состоянии, для них также характерна вращательная, латеральная и вертикальная подвижность. Она является отражением не только их собственной структуры, но и функциональной активности. что в значительной степени определяется вязкостью липидного бислоя, которая, в свою очередь, зависит от состава липидов, относительного содержания и вида ненасыщенных жирно-кислотных цепей. Этим объясняется узкий температурный диапазон функциональной активности мембраносвязанных белков.    Белки мембран выполняют три основные функции: каталитическую (ферменты), рецепторную и структурную. Однако такое разграничение достаточно условно, и в ряде случаев один и тот же белок может выполнять и репепторную и ферментную функции (например, инсулин).   Число

мембранных ферментов в клетке достаточно велико, однако их распределение в различных типах М.б. неодинаково. Некоторые ферменты (маркерные) присутствуют только в мембранах определенного типа (например, Na, К-АТФ-аза, 5-нуклеотидаза, аденилатциклаза — в плазматической мембране; цитохром Р_-450, НАДФН-дегидрогеназа, цитохром в₅ — в мембранах эндоплазматического ретикулума; моноаминоксидаза — в наружной мембране митохондрий, а цитохром С-оксидаза, сукцинат-дегидрогеназа — во внутренней; кислая фосфатаза — в мембране лизосом).    

Рецепторные белки, специфически связывая низкомолекулярные вещества (многие гормоны, медиаторы), обратимо меняют свою форму. Эти изменения запускают внутри клетки ответные химические реакции. Таким способом клетка принимает различные сигналы, поступающие из внешней среды.    К структурным белкам относят белки цитоскелета, прилегающие к цитоплазматической стороне клеточной мембраны. В комплексе с микротрубочками и микрофиламентами цитоскелета они обеспечивают противодействие клетки изменению ее объема и создают эластичность. В эту же группу включают ряд мембранных белков, функции которых не установлены.    Углеводы в биологических мембранах находятся в соединении с белками (гликопротеины) и липидами (гликолипиды). Углеводные цепи белков представляют собой олиго- или полисахаридные структуры, в состав которых входят глюкоза, галактоза, нейраминовая кислота, фукоза и манноза. Углеводные компоненты М.б. открываются в основном во внеклеточную среду, образуя на поверхности клеточных мембран множество ветвистых образований, являющихся фрагментами гликолипидов или гликопротеидов. Их функции связаны с контролем за межклеточным взаимодействием, поддержанием иммунного статуса клетки, обеспечением стабильности белковых молекул в М.б. Многие рецепторные белки содержат углеводные компоненты. Примером могут служить антигенные детерминанты групп крови, представленные гликолипидами и гликопротеинами.

Функции биологических мембран. Барьерная функция. Для клеток и субклеточных частиц М.б. служат механическим барьером, отделяющим их от внешнего пространства. Функционирование клетки часто сопряжено с наличием значительных механических градиентов на ее поверхности преимущественно вследствие осмотического и гидростатического давления. Основную нагрузку в этом случае несет клеточная стенка, главными структурными элементами которой у высших растений являются целлюлоза, пектин и экстепин, а у бактерий — муреин (сложный полисахарид-пептид). В клетках животных необходимость в жесткой оболочке отсутствует. Некоторую жесткость этим клеткам придают особые белковые структуры цитоплазмы, примыкающие к внутренней поверхности плазматической мембраны.    Перенос веществ через М.б. сопряжен с такими важнейшими биологическими явлениями, как внутриклеточный гомеостаз ионов, биоэлектрические потенциалы, возбуждение и проведение нервного импульса, запасание и трансформация энергии и т.п. (см. Биоэнергетика). Различают пассивный и активный транспорт (перенос) нейтральных молекул, воды и ионов через М.б. Пассивный транспорт не связан с затратами энергии, он осуществляется путем диффузии по концентрационным, электрическим или гидростатическим градиентам. Активный транспорт осуществляется против градиентов, связан с затратой энергии (преимущественно энергии гидролиза АТФ) и сопряжен с работой специализированных мембранных систем (мембранных насосов). Различают несколько видов транспорта. Если вещество транспортируется через мембрану независимо от наличия и переноса других соединений, то такой вид транспорта называют юнипортом. Если перенос одного вещества сопряжен с транспортом другого, то говорят о котранспорте, причем однонаправленный перенос называется симпортом, а противоположно направленный — антипортом. В особую группу выделяют перенос веществ путем экзо- и пиноцитоза.    Пассивный перенос может осуществляться путем простой диффузии через липидный бислои мембраны, а также через специализированные образования — каналы. Путем диффузии через мембрану проникают в клетку незаряженные молекулы, хорошо растворимые в липидах, в т.ч. многие яды и лекарственные средства, а также кислород и углекислый газ. Каналы представляют собой липопротеиновые структуры, пронизывающие мембраны. Они служат для переноса определенных ионов и могут находиться в открытом или закрытом состоянии. Проводимость канала зависит от мембранного потенциала, что играет важную роль в механизме генерации и проведения нервного импульса.   В ряде случаев перенос вещества совпадает с направлением градиента, но существенно превосходит по скорости простую диффузию. Этот процесс называют облегченной диффузией; он происходит с участием белков-переносчиков. Процесс облегченной диффузии не нуждается в энергии. Этим способом транспортируются сахара, аминокислоты, азотистые основания. Такой процесс происходит, например, при всасывании сахаров из просвета кишечника клетками эпителия.    Перенос молекул и ионов против электрохимического градиента (активный транспорт) связан со значительными затратами энергии. Часто градиенты достигают больших величин. например, концентрационный градиент водородных ионов на плазматической мембране клеток слизистой оболочки желудка составляет 10⁶, градиент концентрации ионов кальция на мембране саркоплазматического ретикулума — 10⁴, при этом потоки ионов против градиента значительны. В результате затраты энергии на транспортные процессы достигают, например, у человека, более ¹/₃ всей энергии метаболизма. В плазматических мембранах клеток различных органов обнаружены системы активного транспорта ионов натрия и калия — натриевый насос. Эта система перекачивает натрий из клетки и калий в клетку (антипорт) против их электрохимических градиентов. Перенос ионов осуществляется основным компонентом натриевого насоса — Na⁺, К⁺-зависимой АТФ-азой за счет гидролиза АТФ. На каждую гидролизующуюся молекулу АТФ транспортируется три иона натрия и два иона калия. Существуют два типа Са²⁺-АТФ-аз. Одна из них обеспечивает выброс ионов кальция из клетки в межклеточную среду, другая — аккумуляцию кальция из клеточного содержимого во внутриклеточное депо. Обе системы способны создавать значительный градиент иона кальция. К⁺, Н⁺-АТФ-аза обнаружена в слизистой оболочке желудка и кишечника. Она способна транспортировать Н⁺ через мембрану везикул слизистой оболочки при гидролизе АТФ. В микросомах слизистой оболочки желудка лягушки найдена аниончувствительная АТФ-аза, способная при гидролизе АТФ осуществлять антипорт бикарбоната и хлорида.    Изложенные механизмы транспорта различных веществ через клеточные мембраны имеют место и в случае их транспорта через эпителий ряда органов (кишечника, почек, легких), который осуществляется через слой клеток (монослой в кишечнике и нефронах), а не через единичную клеточную мембрану. Такой транспорт называют трансцеллюлярным, или трансэпителиальным. Характерной особенностью клеток, например эпителиоцитов кишечника и канальцев нефронов, является то, что апикальная и базальная их мембраны различаются по проницаемости, величине мембранного потенциала и транспортной функции.    Способность генерировать биоэлектрические потенциалы и проводить возбуждение. Возникновение биоэлектрических потенциалов связано с особенностями строения биологических мембран и с деятельностью их транспортных систем, создающих неравномерное распределение ионов по обе стороны мембраны (см. Биоэлектрические потенциалы,Возбуждение).    Процессы трансформации и запасания энергии протекают в специализированных М.б. и занимают центральное место в энергетическом обеспечении живых систем. Два основных процесса энергообразования — фотосинтез и тканевое дыхание — локализованы в мембранах внутриклеточных органелл высших организмов, а у бактерий — в клеточной (плазматической) мембране (см. Дыхание тканевое). Фотосинтезирующие мембраны преобразуют энергию света в энергию химических соединений, запасая ее в форме сахаров — основного химического источника энергии для гетеротрофных организмов. При дыхании энергия органических субстратов освобождается в процессе переноса электронов по цепи окислительно-восстановительных переносчиков и утилизируется в процессе фосфорилирования АДФ неорганическим фосфатом с образованием АТФ. Мембраны, осуществляющие фосфорилирование, сопряженное с дыханием, называют сопрягающими (внутренние мембраны митохондрий, клеточные мембраны некоторых аэробных бактерий, мембраны хроматофоров фотосинтезирующих бактерий).    Метаболические функции мембран определяются двумя факторами: во-первых, связью большого числа ферментов и ферментативных систем с мембранами, во-вторых, способностью мембран физически разделять клетку на отдельные отсеки, отграничивая друг от друга метаболические процессы, протекающие в них. Метаболические системы не остаются при этом полностью изолированными. В мембранах, разделяющих клетку, имеются специальные системы, обеспечивающие избирательное поступление субстратов, выделение продуктов, а также движение соединений, обладающих регуляторным действием.    Клеточная рецепция и межклеточные взаимодействия. Под этой формулировкой объединен весьма обширный и разнообразный набор важных функций клеточных мембран, определяющих взаимодействие клетки с окружающей средой и формирование многоклеточного организма как единого целого. Молекулярно-мембранные аспекты клеточной рецепции и межклеточных взаимодействий касаются прежде всего иммунных реакций, гормонального контроля роста и метаболизма, закономерностей эмбрионального развития.

studfiles.net

Биологические мембраны

Биологические мембраны

Содержание

Введение

. Мембраны биологические

. Химический состав и строение биологических мембран

.1 Липиды биологических мембран

.2 Белки биологических мембран

.3 Углеводы биологических мембран

. Свойства (функции) биологических мембран

.1 Барьерная функция

.2 Перенос веществ

3.3 Способность генерировать биоэлектрические потенциалы и проводить возбуждение

3.4 Процессы трансформации и запасания энергии

.5 Метаболические свойства мембран

.6 Клеточная рецепция и межклеточные взаимодействия

. Нарушения структуры и функций биологических мембран

Заключение

Список использованных источников

Введение

Мембраны биологические (лат. membrana оболочка, перепонка) — это функционально активные поверхностные структуры толщиной в несколько молекулярных слоев, ограничивающие цитоплазму и большинство органелл клетки, а также образующие единую внутриклеточную систему канальцев, складок, замкнутых областей.

Биологические мембраны имеются во всех клетках. Их значение определяется важностью функций, которые они выполняют в процессе нормальной жизнедеятельности, а также многообразием заболеваний и патологических состояний, возникающих при различных нарушениях мембранных функций и проявляющихся практически на всех уровнях организации — от клетки и субклеточных систем до тканей, органов и организма в целом. Вышесказанное определяет актуальность работы.

В работе использованы научные публикации Болдырева А.А., Конева С.В., Мажуля В.М., Кульберга А.Я., Маленкова А.Г., Сима Э., Финеана Дж., Колмэна Р., Митчелл Р. и других.

Структурно работа состоит из введения, 4 глав, заключения и списка использованных источников.

1. Мембраны биологические

Мембранные структуры клетки представлены поверхностной (клеточной, или плазматической) и внутриклеточными (субклеточными) мембранами. Название внутриклеточных (субклеточных) мембран обычно зависит от названия ограничиваемых или образуемых ими структур. Так, различают митохондриальные, ядерные, лизосомные мембраны, мембраны пластинчатого комплекса аппарата Гольджи, эндоплазматического ретикулума, саркоплазматического ретикулума и др. Толщина биологических мембран — 7-10 нм, но их общая площадь очень велика, например, в печени крысы она составляет несколько сот квадратных метров.

Схема строения биологической мембраны изображена на рисунке 1.

Термин «мембраны» как окружающей клетку невидимой плёнки, служащей барьером между содержимым клетки и внешней средой и одновременно — полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и некоторые растворенные в ней вещества, был впервые использован, ботаниками фон Молем и независимо К. фон Негели в 1855 г для объясненеия явлений плазмолиза. В 1877 г. ботаник В. Пфеффер (1845-1920) опубликовал свой труд «Исследования осмоса» (Leipzig), где описал существование клеточных мембран.

В 1890 году немецкий физико-химик и философ В. Оствальд обратил внимание на возможную роль мембран в биоэлектрических процессах. Между 1895 и 1902 годами Э. Овертон измерил проницаемость клеточной мембраны для большого числа соединений и показал прямую зависимость между способностью этих соединений проникать через мембраны и их растворимостью в липидах. Это было чётким указанием на то, что именно липиды формируют плёнку, через которую проходят в клетку вещества из окружающего раствора.

Рис. 1. Схема строения биологической мембраны: 1 — углеводные фрагменты гликопротеидов; 2 — липидный бислой; 3 — интегральный белок; 4 — «головки» фосфолипидов; 5 — периферический белок; 6 — холестерин; 7 — жирнокислотные «хвосты» фосфолипидов.

В 1925 году Гортер и Грендел показали, что площадь монослоя липидов, экстрагированных из мембран эритроцитов, в два раза больше суммарной площади эритроцитов. На основе результатов этих исследований было сделано предположение, что липиды в мембране располагаются в виде бимолекулярного слоя. Вместе с тем имелись экспериментальные данные, которые свидетельствовали о том, что биологическая мембрана содержит в своем составе и белковые молекулы. Эти противоречия экспериментальных результатов были устранены Даниелли и Давсоном, предложившими в 1935 году так сказать «бутербродную» модель строения биологических мембран, которая с некоторыми несущественными изменениями продержалась в мембранологии в течении почти 40 лет. Согласно этой модели, на поверхности фосфолипидного бислоя в мембранах располагаются белки.

2. Химический состав и строение биологических мембран

Состав биологических мембран зависит от их типа и функций, однако основными составляющими являются липиды и белки, а также углеводы (небольшая, но чрезвычайно важная часть) и вода (более 20% общего веса).

.1 Липиды биологических мембран

В составе биологических мембран обнаружены липиды трех классов: фосфолипиды, гликолипиды и стероиды.

В мембранах животных клеток более 50% всех липидов составляют фосфолипиды — глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды. Гликолипиды представлены цереброзидами, сульфатидами и ганглиозидами, а стероиды — в основном холестерином (около 30%).

В липидных компонентах биологических мембран содержатся разнообразные жирные кислоты, однако в мембранах животных клеток преобладают пальмитиновая, олеиновая и стеариновая кислоты.

Основную структурную роль в биологических мембранах играют фосфолипиды. Они обладают выраженной способностью формировать двухслойные структуры (бислои) при смешивании с водой, что обусловлено химической структурой фосфолипидов, молекулы которых состоят из гидрофильной части — «головки» (остаток фосфорной кислоты и присоединенная к нему полярная группа, например холин) и гидрофобной части — «хвоста» (как правило, две жирно-кислотные цепи). В водной среде фосфолипиды бислоя расположены таким образом, что жирно-кислотные остатки обращены внутрь бислоя и, следовательно, изолированы от окружающей среды, а гидрофильные «головки» -наоборот, наружу. Липидный бислои представляет собой динамичную структуру: образующие его липиды могут вращаться, двигаться в латеральном направлении и даже переходить из слоя в слой (флип-флоп переход). Такое строение липидного бислоя легло в основу современных представлений о структуре биологических мембран и определяет их некоторые важные свойства, например способность служить барьером и не пропускать молекулы веществ, растворенных в воде. Нарушение структуры бислоя может привести к нарушению барьерной функции мембран.

Холестерин в составе биологических мембран играет роль модификатора бислоя, придавая ему определенную жесткость за счет увеличения плотности «упаковки» молекул фосфолипидов.

Гликолипиды несут разнообразные функции: отвечают за рецепцию некоторых биологически активных веществ, участвуют в дифференцировке ткани, определяют видовую специфичность.

.2 Белки биологических мембран

Белки биологических мембран исключительно разнообразны.

Белки могут взаимодействовать с липидным бислоем за счет электростатических и (или) межмолекулярных сил. Они сравнительно легко могут быть удалены из мембраны. К такому типу белков относят цитохром, обнаруживаемый на наружной поверхности внутренней мембраны митохондрий. Эти белки называются периферическими, или наружными. Для других белков, получивших название интегральных, или внутренних, характерно то, что одна или несколько полипептидных цепей оказываются погруженными в бислои или пересекают его, иногда не один раз (например, гликофорин, транспортные АТФ-азы, бактериородопсин).

Часть белка, контактирующая с гидрофобной частью липидного бислоя, имеет спиральное строение и состоит из неполярных аминокислот, в силу чего между этими компонентами белков и липидов происходит гидрофобное взаимодействие. Полярные группы гидрофильных аминокислот непосредственно взаимодействуют с примембранными слоями, как с одной, так и с другой стороны бислоя. Молекулы белков, как и молекулы липидов, находятся в динамическом состоянии, для них также характерна вращательная, латеральная и вертикальная подвижность. Она является отражением не только их собственной структуры, но и функциональной активности. что в значительной степени определяется вязкостью липидного бислоя, которая, в свою очередь, зависит от состава липидов, относительного содержания и вида ненасыщенных жирно-кислотных цепей. Этим объясняется узкий температурный диапазон функциональной активности мембраносвязанных белков.

Белки мембран выполняют три основные функции: каталитическую (ферменты), рецепторную и структурную. Однако такое разграничение достаточно условно, и в ряде случаев один и тот же белок может выполнять и репепторную и ферментную функции (например, инсулин).

Число мембранных ферментов в клетке достаточно велико, однако их распределение в различных типах биологических мембран неодинаково. Некоторые ферменты (маркерные) присутствуют только в мембранах определенного типа. Ннапример, аденилатциклаза — в плазматической мембране; НАДФН-дегидрогеназа, цитохром в 5 — в мембранах эндоплазматического ретикулума; моноаминоксидаза — в наружной мембране митохондрий, а сукцинат-дегидрогеназа — во внутренней; кислая фосфатаза — в мембране лизосом.

Рецепторные белки, специфически связывая низкомолекулярные вещества (многие гормоны, медиаторы), обратимо меняют свою форму. Эти изменения запускают внутри клетки ответные химические реакции. Таким способом клетка принимает различные сигналы, поступающие из внешней среды.

К структурным белкам относят белки цитоскелета, прилегающие к цитоплазматической стороне клеточной мембраны. В комплексе с микротрубочками и микрофиламентами цитоскелета они обеспечивают противодействие клетки изменению ее объема и создают эластичность. В эту же группу включают ряд мембранных белков, функции которых не установлены.

.3 Углеводы биологических мембран

Углеводы в биологических мембранах находятся в соединении с белками (гликопротеины) и липидами (гликолипиды). Углеводные цепи белков представляют собой олиго- или полисахаридные структуры, в состав которых входят глюкоза, галактоза, нейраминовая кислота, фукоза и манноза. Углеводные компоненты биологических мембран открываются в основном во внеклеточную среду, образуя на поверхности клеточных мембран множество ветвистых образований, являющихся фрагментами гликолипидов или гликопротеидов. Их функции связаны с контролем за межклеточным взаимодействием, поддержанием иммунного статуса клетки, обеспечением стабильности белковых молекул в биологической мембране. Многие рецепторные белки содержат углеводные компоненты. Примером могут служить антигенные детерминанты групп крови, представленные гликолипидами и гликопротеинами.

3. Свойства (функции) биологических мембран

.1 Барьерная функция

Для клеток и субклеточных частиц биологические мембран служат механическим барьером, отделяющим их от внешнего пространства. Функционирование клетки часто сопряжено с наличием значительных механических градиентов на ее поверхности преимущественно вследствие осмотического и гидростатического давления. Основную нагрузку в этом случае несет клеточная стенка, главными структурными элементами которой у высших растений являются целлюлоза, пектин и экстепин, а у бактерий — муреин (сложный полисахарид-пептид). В клетках животных необходимость в жесткой оболочке отсутствует. Некоторую жесткость этим клеткам придают особые белковые структуры цитоплазмы, примыкающие к внутренней поверхности плазматической мембраны.

.2 Перенос веществ

Перенос веществ через биологические мембраны сопряжен с такими важнейшими биологическими явлениями, как внутриклеточный гомеостаз ионов, биоэлектрические потенциалы, возбуждение и проведение нервного импульса, запасание и трансформация энергии и т.п.

.Различают пассивный и активный транспорт (перенос) нейтральных молекул, воды и ионов через биологические мембраны.

Пассивный транспорт не связан с затратами энергии, он осуществляется путем диффузии по концентрационным, электрическим или гидростатическим градиентам (разностью показателей по обеим сторонам мембраны).

Активный транспорт осуществляется против градиентов, связан с затратой энергии (преимущественно энергии гидролиза АТФ) и сопряжен с работой специализированных мембранных систем (мембранных насосов). Различают несколько видов транспорта. Если вещество транспортируется через мембрану независимо от наличия и переноса других соединений, то такой вид транспорта называют юнипортом. Если перенос одного вещества сопряжен с транспортом другого, то говорят о котранспорте, причем однонаправленный перенос называется симпортом, а противоположно направленный — антипортом. В особую группу выделяют перенос веществ путем экзо- и пиноцитоза.

Пассивный перенос может осуществляться путем простой диффузии через липидный бислои мембраны, а также через специализированные образования — каналы. Путем диффузии через мембрану проникают в клетку незаряженные молекулы, хорошо растворимые в липидах, в т.ч. многие яды и лекарственные средства, а также кислород и углекислый газ. Каналы представляют собой липопротеиновые структуры, пронизывающие мембраны. Они служат для переноса определенных ионов и могут находиться в открытом или закрытом состоянии. Проводимость канала зависит от мембранного потенциала, что играет важную роль в механизме генерации и проведения нервного импульса.

В ряде случаев перенос вещества совпадает с направлением градиента, но существенно превосходит по скорости простую диффузию.

Этот процесс называют облегченной диффузией; он происходит с участием белков-переносчиков. Процесс облегченной диффузии не нуждается в энергии. Этим способом транспортируются сахара, аминокислоты, азотистые основания. Такой процесс происходит, например, при всасывании сахаров из просвета кишечника клетками эпителия.

Перенос молекул и ионов против электрохимического градиента (активный транспорт) связан со значительными затратами энергии. Часто градиенты достигают больших величин. например, концентрационный градиент водородных ионов на плазматической мембране клеток слизистой оболочки желудка составляет 106, градиент концентрации ионов кальция на мембране саркоплазматического ретикулума — 104, при этом потоки ионов против градиента значительны. В результате затраты энергии на транспортные процессы достигают, например, у человека, более трети всей энергии метаболизма. В плазматических мембранах клеток различных органов обнаружены системы активного транспорта ионов натрия и калия — натриевый насос. Эта система перекачивает натрий из клетки и калий в клетку (антипорт) против их электрохимических градиентов. Перенос ионов осуществляется основным компонентом натриевого насоса — Na+, К+-зависимой АТФ-азой за счет гидролиза АТФ (аденозинтрифосфата).

На каждую гидролизующуюся молекулу АТФ транспортируется три иона натрия и два иона калия. Существуют два типа Са2+-АТФ-аз. Одна из них обеспечивает выброс ионов кальция из клетки в межклеточную среду, другая — аккумуляцию кальция из клеточного содержимого во внутриклеточное депо. Обе системы способны создавать значительный градиент иона кальция. К+, Н+-АТФ-аза обнаружена в слизистой оболочке желудка и кишечника. Она способна транспортировать Н+ через мембрану везикул слизистой оболочки при гидролизе АТФ. В микросомах слизистой оболочки желудка лягушки найдена аниончувствительная АТФ-аза, способная при гидролизе АТФ осуществлять антипорт бикарбоната и хлорида.

Изложенные механизмы транспорта различных веществ через клеточные мембраны имеют место и в случае их транспорта через эпителий ряда органов (кишечника, почек, легких), который осуществляется через слой клеток (монослой в кишечнике и нефронах), а не через единичную клеточную мембрану. Такой транспорт называют трансцеллюлярным, или трансэпителиальным. Характерной особенностью клеток, например эпителиоцитов кишечника и канальцев нефронов, является то, что апикальная и базальная их мембраны различаются по проницаемости, величине мембранного потенциала и транспортной функции.

3.3 Способность генерировать биоэлектрические потенциалы и проводить возбуждение

Возникновение биоэлектрических потенциалов связано с особенностями строения биологических мембран и с деятельностью их транспортных систем, создающих неравномерное распределение ионов по обе стороны мембраны.

Внутри клетки, находящейся в состоянии покоя, содержится ионов калия в 30 раз больше, чем во внеклеточной жидкости, натрия же во внеклеточной жидкости содержится в 20 раз больше, чем в клетке.

В соответствии с градиентом концентрации калий стремится выйти из клетки, натрий — войти в клетку. Полупроницаемая мембрана пропускает ионы калия, которые выходят из клетки и располагаются на внешней поверхности мембраны. На внутренней поверхности мембраны сосредоточиваются отрицательно заряженные ионы.

При возбуждении (деполяризации) мембрана становится проницаемой для ионов натрия, который устремляется внутрь клетки; внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно, внешняя — отрицательно.

Накопление положительных ионов внутри клетки и освободившихся отрицательных ионов снаружи приведет к «обратной поляризации», наружная поверхность мембраны приобретает отрицательный заряд, внутренняя — положительный. Затем поток натрия внутрь клетки уменьшается, так как понижается проницаемость мембраны для натрия, выход ионов калия из клетки начинает превышать ток ионов натрия в клетку, наступает период реполяризации (восстановление исходной поляризации).

.4 Процессы трансформации и запасания энергии

мембрана клеточный биоэлектрический фотосинтез

Процессы трансформации и запасания энергии протекают в специализированных биологических мембранах и занимают центральное место в энергетическом обеспечении живых систем. Два основных процесса энергообразования — фотосинтез и тканевое дыхание — локализованы в мембранах внутриклеточных органелл высших организмов, а у бактерий — в клеточной (плазматической) мембране.

Фотосинтезирующие мембраны преобразуют энергию света в энергию химических соединений, запасая ее в форме сахаров — основного химического источника энергии для гетеротрофных организмов. При дыхании энергия органических субстратов освобождается в процессе переноса электронов по цепи окислительно-восстановительных переносчиков и утилизируется в процессе фосфорилирования АДФнеорганическим фосфатом с образованием АТФ.

Мембраны, осуществляющие фосфорилирование, сопряженное с дыханием, называют сопрягающими (внутренние мембраны митохондрий, клеточные мембраны некоторых аэробных бактерий, мембраны хроматофоров фотосинтезирующих бактерий).

.5 Метаболические свойства мембран

Метаболические функции мембран определяются двумя факторами:

во-первых, связью большого числа ферментов и ферментативных систем с мембранами;

во-вторых, способностью мембран физически разделять клетку на отдельные отсеки, отграничивая друг от друга метаболические процессы, протекающие в них.

Метаболические системы не остаются при этом полностью изолированными. В мембранах, разделяющих клетку, имеются специальные системы, обеспечивающие избирательное поступление субстратов, выделение продуктов, а также движение соединений, обладающих регуляторным действием.

3.6 Клеточная рецепция и межклеточные взаимодействия

Под этой формулировкой объединен весьма обширный и разнообразный набор важных функций клеточных мембран, определяющих взаимодействие клетки с окружающей средой и формирование многоклеточного организма как единого целого.

Под клеточной рецепцией понимают процесс восприятия и преобразования химического сигнала в сложную последовательность внутриклеточных химических процессов. Клеточная рецепция обеспечивает возможность обмена информации между клетками, который осуществляется при помощи биологически активных веществ (гормонов, медиаторов). Обязательным этапом такого межклеточного взаимодействия является связывание молекул вещества с соответствующей молекулой клетки-мишени, называемой клеточным рецептором. Роль клеточных рецепторов играют специфические белковые молекулы, которые могут быть расположены на поверхности клетки, в цитоплазме или в ядре.

Молекулярно-мембранные аспекты клеточной рецепции и межклеточных взаимодействий касаются прежде всего иммунных реакций, гормонального контроля роста и метаболизма, закономерностей эмбрионального развития.

4. Нарушения структуры и функции биологических мембран

Разнообразие типов биологических мембран, их полифункциональность и высокая чувствительность к внешним условиям порождают необыкновенное разнообразие структурно-функциональных нарушений мембран, возникающих при многих неблагоприятных воздействиях и сопряженных с огромным числом конкретных заболеваний организма как целого. Все это разнообразие нарушений достаточно условно можно подразделить на:

транспортные;

функционально-метаболические;

структурные.

В общем виде охарактеризовать последовательность возникновения этих нарушений не представляется возможным, и в каждом конкретном случае требуется детальный анализ для выяснения первичного звена в цепи развития структурно-функциональных нарушений мембран. Нарушение транспортных функций мембран, в частности увеличение проницаемости мембран, — общеизвестный универсальный признак повреждения клетки.

Нарушением транспортных функций (например, у человека) обусловлено более 20 так называемых транспортных болезней, среди которых почечная глюкозурия, цистинурия, нарушение всасывания глюкозы, галактозы и витамина В12, наследственный сфероцитоз и др.

Среди функционально-метаболических нарушений биологических мембран центральными являются изменения процессов биосинтеза, а также многообразные отклонения в энергообеспечении живых систем. В наиболее общем виде следствием этих процессов является нарушение состава и физико-химических свойств мембран, выпадение отдельных звеньев метаболизма и его извращение, а также снижение уровня жизненно важных энергозависимых процессов (активного транспорта ионов, процессов сопряженного транспорта, функционирования сократительных систем и т.д.). Повреждения ультраструктурной организации биологических мембран выражаются в чрезмерном везикулообразовании, увеличении поверхности плазматических мембран за счет образования пузырей и отростков, слиянии разнородных клеточных мембран, образовании микропор и локальных структурных дефектов.

Заключение

В результате выполненной работы сделаны следующие выводы:

. Мембраны биологические — это функционально активные поверхностные структуры толщиной в несколько молекулярных слоев, ограничивающие цитоплазму и большинство органелл клетки, они образуют единую внутриклеточную систему канальцев, складок, замкнутых областей.

. В составе биологических мембран основными составляющими являются липиды и белки, присутствуют углеводы (небольшая, но чрезвычайно важная часть) и вода (более 20% общего веса).

. Биологические мембраны осуществляют барьерная функция, перенос веществ, трансформируют и запасают энергию. Они способны генерировать биоэлектрические потенциалы и проводить возбуждение, осуществлять клеточную рецепцию и межклеточные взаимодействия, участвуют в метаболизме клетки.

. Структурно-функциональные нарушения мембран, возникающих при многих неблагоприятных воздействиях приводят к большому количеству заболеваний как отдельных частей (органов) организма, так и всего организма в целом.

Список использованных источников

1.Биологические мембраны, под ред. Д.С. Парсонса, пер. с англ., М., 2008.

2.Болдырев А.А. Введение в биохимию мембран, М., 2006,

.Конев С.В. и Мажуль В.М. Межклеточные контакты. Минск, 2007.

.Кульберг А.Я. Рецепторы клеточных мембран, М., 2010.

.Маленков А.Г. и Чуич Г.А. Межклеточные контакты и реакции ткани, М., 2011.

.Сим Э. Биохимия мембран, пер. с англ., М., 2005.

.Финеан Дж., Колмэн Р. и Митчелл Р. Мембраны и их функции в клетке, пер. с англ., М., 2007.

8.Малая медицинская энциклопедия. — М.: Медицинская энциклопедия. 1991-96 гг.

9.Первая медицинская помощь. — М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994. т. 3.

.Энциклопедический словарь медицинских терминов. — М.: Советская энциклопедия. — 1982-1984 гг.

diplomba.ru

1)Биологические мембраны, их структурные компоненты. Функции биологических мембран.

Химический состав и строение биологических мембран.Состав М.б. зависит от их типа и функций, однако основными составляющими являютсяЛипидыиБелки,а такжеУглеводы (небольшая, но чрезвычайно важная часть) и вода (более 20% общего веса).

Липиды.В составе М.б. обнаружены липиды трех классов: фосфолипиды, гликолипиды и стероиды. В мембранах животных клеток более 50% всех липидов составляют фосфолипиды — глицерофосфолипиды (фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, фосфатидилинозит) и сфингофосфолипиды (производные церамида, сфингомиелин). Гликолипиды представлены цереброзидами, сульфатидами и ганглиозидами, а стероиды — в основном холестерином (около 30%). Основную структурную роль в биологических мембранах играют фосфолипиды. Они обладают выраженной способностью формировать бислои при смешивании с водой, что обусловлено химической структурой фосфолипидов, молекулы которых состоят из гидрофильной части — «головки» (остаток фосфорной кислоты и присоединенная к нему полярная группа, например холин) и гидрофобной части — «хвоста» (как правило, две жирно-кислотные цепи). В водной среде фосфолипиды бислоя расположены таким образом, что жирно-кислотные остатки обращены внутрь бислоя и, следовательно, изолированы от окружающей среды, а гидрофильные «головки» —наоборот, наружу.

Холестерин в составе М.б. играет роль модификатора бислоя, придавая ему определенную жесткость за счет увеличения плотности «упаковки» молекул фосфолипидов.

Гликолипиды несут разнообразные функции: отвечают за рецепцию некоторых биологически активных веществ, участвуют в дифференцировке ткани, определяют видовую специфичность.

Белки биологических мембран исключительно разнообразны. Молекулярная масса их в большинстве своем составляет 25 000 — 230 000.

Белки мембран интегральные, периферические.

Рецепторные белки, специфически связывая низкомолекулярные вещества (многие гормоны, медиаторы), обратимо меняют свою форму. Эти изменения запускают внутри клетки ответные химические реакции. Таким способом клетка принимает различные сигналы, поступающие из внешней среды.

Структурные белки — белки цитоскелета, прилегающие к цитоплазматической стороне клеточной мембраны. В комплексе с микротрубочками и микрофиламентами цитоскелета они обеспечивают противодействие клетки изменению ее объема и создают эластичность.

Углеводыпредставляют собой олиго- или полисахаридные структуры, в состав которых входят глюкоза, галактоза, нейраминовая кислота, фукоза и манноза. Их функции связаны с контролем за межклеточным взаимодействием, поддержанием иммунного статуса клетки, обеспечением стабильности белковых молекул в М.б

Функции биологических мембран.

Барьерная функция. Для клеток и субклеточных частиц М.б. служат механическим барьером, отделяющим их от внешнего пространства.

Перенос веществчерез М.б. сопряжен с такими важнейшими биологическими явлениями, как внутриклеточный гомеостаз ионов, биоэлектрические потенциалы, возбуждение и проведение нервного импульса, запасание и трансформация энергии и т.п. (см.Биоэнергетика). Различают пассивный и активный транспорт (перенос) нейтральных молекул, воды и ионов через М.б.

Способность генерировать биоэлектрические потенциалы и проводить возбуждение. Возникновение биоэлектрических потенциалов связано с особенностями строения биологических мембран и с деятельностью их транспортных систем, создающих неравномерное распределение ионов по обе стороны мембраны.

Процессы трансформации и запасания энергиипротекают в специализированных М.б. и занимают центральное место в энергетическом обеспечении живых систем. Два основных процесса энергообразования — фотосинтез и тканевое дыхание — локализованы в мембранах внутриклеточных органелл высших организмов, а у бактерий — в клеточной (плазматической) мембране.

Метаболические функциимембран определяются двумя факторами: во-первых, связью большого числа ферментов и ферментативных систем с мембранами, во-вторых, способностью мембран физически разделять клетку на отдельные отсеки, отграничивая друг от друга метаболические процессы, протекающие в них.

Клеточная рецепция и межклеточные взаимодействия. Под этой формулировкой объединен весьма обширный и разнообразный набор важных функций клеточных мембран, определяющих взаимодействие клетки с окружающей средой и формирование многоклеточного организма как единого целого. Молекулярно-мембранные аспекты клеточной рецепции и межклеточных взаимодействий касаются прежде всего иммунных реакций, гормонального контроля роста и метаболизма, закономерностей эмбрионального развития

studfiles.net

Основные функции биологических мембран — fiziku5.ru

3)  фазового состояния мембранных липидов.

Отклонение биофизических характеристик липидного бислоя от нормы связано с разного рода патологиями. Важную роль в физиологии клетки играют фазовые переходы в биологических мембранах.

По структуре мембрана относится к жидким кристаллам, но ее неверно было бы представлять как застывшую структуру. На поверхностях бислоев происходит интенсивное тепловое движение. Его называют латеральной диффузией. Оно может быть представлено как последовательность перескоков молекул из одного положения в другое с частотой примерно 107—108 в секунду (примерно за это время молекула огибает всю поверхность мембраны). Гораздо реже происходят перескоки молекул с одной на другую поверхность мембраны. Для фосфолипидов этот процесс называется «флип-флоп» и происходит 1 раз в несколько часов.

Плотность липидного бислоя составляет 800 кг/м3, что меньше, чем у воды.

Размеры. По данным электронной микроскопии, толщина мембраны варьирует от 4 до 13 нм, причем различным клеточным мембранам присуща разная толщина.

Прочность. Предел прочности на разрыв для мембраны низок. В условиях организма средние деформации составляют около 0,01 %. Чтобы довести мембрану до разрыва, достаточно внутреннего давления 100 Па. Живая клетка может осуществлять осморегуляцию только за счет изменения своей формы, но не за счет растяжения мембраны.

Деформируемость. Клеточная мембрана легко подвергается деформации сдвига. Например, в потоке эритроцитов с градиентом скорости происходит вращение мембраны вокруг содержимого клетки. Это явление получило название «феномена гусеницы танка». Мембрана обладает высокой гибкостью. При оценке механических свойств мембраны эффективный модуль упругости принимается равным 0,45 Па.

Вязкость. Липидный слой мембраны имеет вязкость η=30-100 мПа∙с (что соответствует вязкости растительного масла). Поверхностное натяжение равно 0,03—3 мН∙ м-1, что на 2—3 порядка ниже, чем у воды (73 мН∙м-1). Коэффициент проницаемости мембранного вещества для воды равен (25-33)∙10-4 см/с.

Мембрана — конденсатор. Двойной фосфолипидный слой уподобляет мембрану плоскому конденсатору, обкладки которого образованы электролитами внеклеточного и внутриклеточного (цитоплазмы) растворами с погруженными в них поверхностными белками и головками липидных молекул. Обкладки разделены диэлектрическим слоем, образованным неполярной частью липидных молекул — двойным слоем их хвостов. Электроемкость 1см2 мембраны составляет 0,5—1,3 мкФ. Напряженность электрического поля в мембране составляет приблизительно 20∙106 В/м. Диэлектрическая проницаемость мембраны составляет: для фосфолипидной области ε = 2,0—2,2; для гидрофильной области ε = 10—20. Электросопротивление 1 см2 поверхности мембраны составляет 102—105 Ом (что в десятки миллионов раз больше сопротивления внеклеточной жидкости или цитоплазмы). Электроизоляционные свойства мембраны значительно превосходят свойства технических изоляторов.

Жидкокристаллическое состояние. Молекулы в мембране размещены не беспорядочно, в их расположении наблюдается дальний порядок. Фосфолипидные молекулы находятся в двойном слое, а их гидрофобные хвосты приблизительно параллельны друг другу. Есть порядок и в ориентации полярных гидрофильных головок. Физическое состояние, при котором есть дальний порядок во взаимной ориентации и расположении молекул, но агрегатное состояние жидкое, называется жидкокристаллическим состоянием.

Жидкокристаллические структуры очень чувствительны к изменению температуры. В мембранных фосфолипидах при понижении температуры происходит переход из жидкокристаллического в гель-состояние. При этом изменяется взаимное положение гидрофобных хвостов (рис. 5) и увеличивается толщина двойного слоя.

Рис.8. Образование плоской бислойной мембраны

Плоские липидные мембраны, наряду с липосомами, широко используются в качестве моделей для изучения электрических свойств мембраны, их проницаемости и других научных исследований. С помощью модельных мембран изучают ряд функций биологических мембран, а том числе, барьерную (например, селективность проницаемости — хорошую проницаемость для воды и плохую для ионов). Можно моделировать биологический транспорт, вводя в модельную мембрану молекулы-переносчики или молекулы каналоформеры.

4. Основные функции биологических мембран

Единство автономности от окружающей среды и одновременно тесной связи с окружающей средой — необходимое условие функционирования живых организмов на всех уровнях их организации, поэтому важнейшее условие существования клетки и, следовательно, жизни — нормальное функционирование биологических мембран.

В табл. 4 перечислены функции цитоплазматических и некоторых внутриклеточных мембран.

Таблица 4. Некоторые функции биологических мембран

Во всех живых клетках биологические мембрану выполняют функцию барьера, отделяющего клетку от окружающей среды, и разделяющего внутренний объем клетки на сравнительно изолированные «отсеки» (compartments). Сами по себе перегородки, разделяющие клетки на отсеки, построены из двойного слоя липидных молекул и практически непроницаемы для ионов и полярных молекул, растворимых в воде. Но в этот липидный бислой встроены многочисленные белковые молекулы и молекулярные комплексы, одни из которых обладают свойствами селективных (т. е. избирательных) каналов для ионов и молекул, а другие — насосов, способных активно перекачивать ионы через мембрану. Барьерные свойства мембран и работа мембранных насосов создают неравновесное распределение ионов между клеткой и внеклеточной средой, что лежит в основе процессов внутриклеточной регуляции и передачи сигналов в форме электрического импульса между клетками.

fiziku5.ru

Строение и механизмы действия биологической мембраны

Одной из основных особенностей всех эукариотических клеток является изобилие и сложность строения внутренних мембран. Мембраны отграничивают цитоплазму от окружающей среды, а также формируют оболочки ядер, митохондрий и пластид. Они образуют лабиринт эндр-плазматического ретикулума и уплощенных пузырьков в виде стопки, составляющих комплекс Гольджи. Мембраны образуют лизосомы, крупные и мелкие вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли простейших. Все эти структуры представляют собой компартменты (отсеки), предназначенные для тех или иных специализированных процессов и циклов. Следовательно, без мембран существование клетки невозможно.

Строение биологической мембраны

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, — наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов.

Строение биологической мембраны, как основного строительного компонента клетки

Любая живая клетка, в том числе и растительная, имеет сложное строение, состоит из внешней оболочки (клеточной стенки), протоплазмы или цитоплазмы и различных органоидов или органелл, находящихся внутри клетки. Все структурные элементы клетки состоят из биологических мембран, за исключением рибосом. Рибосомы по своему строению не относятся к мембранным органоидам, однако, поскольку они расположены непосредственно на эндоплазматической сети, то именно ЭПС выполняет все функции мембраны по отношению к ним.

Эволюция представлений о строении мембран происходит более 100 лет ( демонстрировать таблицу). Сложность строения этого важнейшего элемента живой клетки позволяет предположить, что в отдельных случаях структура мембран в том или другом конкретном случае может варьировать в пределах предложенных моделей. Более того, окончательной ясности в вопросе о структуре мембраны пока не достигнуто.

Состав мембран зависит от их типа и функции, однако во всех случаях их основными составляющими являются липиды и белки, соотношение между которыми колеблется в пределах от 0.4 до 2.5 Толщина мембран обычно составляет 4-10 нм.

Белковые компоненты мембран состоят из молекул с молекулярной массой от 5000 до 250000. Липидная часть состоит в основном из фосфолипидов, сфинголипидов и стероидов. Электронно-микроскопические исследования показывают наличие трех слоев, из которых два внешних поглощают электроны, а третий, внутренний, их пропускает.

В структуре мембраны согласно жидкостно-мозаичной модели имеется двойной липидный слой, покрытый периферическими белками, кроме того в него погружаются полностью или частично интегральные белки. Эти белки имеют двойственную природу, причем спиральные участки, пронизывающие липидный слой, состоят из алифатических (липофильных) аминокислот, в то время как их наружные концы гидрофильны и могут быть связаны с остатками сахаров.

Основные функции биологических мембран заключаются в: отделении клеток от межклеточной жидкости, создании внутренней архитектуры клетки, в поддержании градиента концентраций и электрохимического градиента, в осуществлении переноса питательных веществ и продуктов жизнедеятельности.

Механизм действия биологической мембраны.

Одной из важнейших функций мембраны является пропускание веществ - обеспечение обмена веществ между клеткой и окружающей средой. Перенос веществ через биологическую мембрану у многоклеточных организмов сводится к трем основным механизмам: пассивная диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт.

При пассивном передвижении ионов этот процесс определяется уравнением:

М = м + nFe,

где м — химический потенциал клетки, е — электрический потенциал клетки, М — электрохимический потенциал, n — валентность иона, F — константа Фарадея.

Кроме проникновения в клетку сквозь мембрану, вещества могут поступать в клетку путем пиноцитоза, поверхностной адсорбции. При этом адсорбция может быть:

• физическая или неполярная (когда действуют силы Ван дер Ваальса),
• полярная (адсорбция электронов или ионов),
• хемосорбция (химическое взаимодействие).

Для объяснения механизма облегченной и активной диффузии Беннет-Кларком, Курсановым и Стейном предложена теория клеточных переносчиков, суть которой состоит в том, что в цитоплазме ионы связываются специальными переносчиками и переносятся во внутреннюю часть протопласта (использовать схему).

Связь между клетками, обмен веществ с окружающей средой, осуществляется через клеточную стенку, которая в силу особенностей своего строения играет особую роль в этих процессах. Она не препятствует диффузии, играет роль адсорбента некоторых веществ, имеет в своей структуре особые поры, то есть при необходимости облегчает перенос веществ.

Связь клеток в растительных тканях осуществляется либо по симпластическому, либо по апопластическому типу. При этом в апопласте перенос веществ осуществляется пассивно по межклетникам и активно между межклетниками и клетками. Типичная апопластическая ткань — ксилема.

В симпласте клетки связаны между собой плазмодесмами, которые обеспечивают пассивный перенос веществ между клетками, а активный перенос отмечается между вакуолью и цитоплазмой. Типичная симпластическая ткань - флоэма.



biofile.ru

Мембраны биологические основные функции — Справочник химика 21

    Все биологические мембраны, включая плазматическую мембран и внутренние мембраны эукариотических клеток, имеют общие структурные особенности они представляют собой ансамбли липидных и белковых молекул, удерживаемых вместе с помощью нековалентных взаимодействий. Благодаря этим взаимодействиям поддерживается структурная целостность мембран Однако сами по себе клеточные мембраны являются подвижными, текучими структурами и большинство входящих в их состав молекул способны перемещаться в плоскости мембраны. Как показано на рис. 6-1, липидные молекулы образуют непрерывный двойной слой толщиной около 5 нм. Липидный бислой — это основная структура мембраны, которая и создает относительно непроницаемый барьер для большинства водорастворимых молекул. Белковые молекулы как бы растворены в липидном бислое. С их помощью выполняются разнообразные функции мембраны. Одни мембранные белки обеспечивают транспорт молекул внутрь клетки или из нее, другие являются ферментами и катализируют ассоциированные с мембраной реакции. Еще один класс белков осуществляет структурную связь плазматической мембраны с цитоскелетом, с одной стороны, и(или) с внеклеточным матриксом либо с соседней клеткой — с другой. Отдельную группу составляют белки, выполняющие роль рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды. Как и следовало ожидать, мембраны асимметричны оба их слоя различаются по липидному и белковому составу, что отражает, по-видимому, функциональные различия их поверхностей. [c.349]
    Одно из самых значительных достижений рентгеноструктурного анализа белков последних лет, которое не может не повлиять на дальнейшее развитие биологии и становление ее новой области -молекулярной биологии клетки, состоит в начавшейся расшифровке трехмерных структур первых мембранных белков. Перед обсуждением полученных здесь результатов целесообразно кратко сообщить о том, что было известно об этих белках до исследования их с помощью рентгеновской дифракции. Если основные структурные особенности биологических мембран определяются молекулами липидного бислоя, то специфические функции мембран выполняются главным образом белками. Они ответственны за процессы превращения энергии, выступают в качестве рецепторов и ферментов, образуют каналы активного и пассивного транспорта молекул и ионов различных веществ через мембраны, охраняют организм от проникновения чужеродных антигенов и стимулируют иммунный ответ клеточного типа. В обычной плазматической мембране белок составляет около 50% ее массы. Однако в некоторых мембранах, например во внутренних мембранах митохондрий и хлоропластов, его содержание поднимается до 75%, а в других, например миелиновой мембране, снижается до 25%. Многие мембранные белки пронизывают липидный бислой насквозь и контактируют с водной средой по обеим сторонам мембраны. Молекулы этих белков, называемых трансмембранными, как и окружающие их молекулы липидов, обладают амфипатическими свойствами, поскольку содержат гидрофобные участки, взаимодействующие внутри бислоя с гидрофобными хвостами липидов, и гидрофильные участки, обращенные к воде с обеих сторон мембраны. Другая группа мембранных белков соприкасается с водой только с одной стороны бислоя [234, 235]. Одни из них погружены только во внешний или во внутренний слой мембраны, другие ассоциированы за счет невалентных взаимодействий с трансмембранными белками, третьи прикреплены к мембране с помощью ковалентно связанных с ними цепей жирных кислот, внедренных в липидный слой. [c.56]

    Чувствительность биологических процессов к pH обусловлена целым рядом причин.. Ионы водорода могут выступать в качестве катализатора ряда процессов, быть реагентом или продуктом реакции. Кроме того, при изменении pH может измениться проницаемость клеточной мембраны, а следовательно, и распределение веществ или ионов по обе ее стороны. Подобно другим биологическим структурам, мембраны содержат способные к ионизации группы, и в зависимости от степени их ионизации меняется конформация, а значит и биологическая активность молекул, в которые эти группы входят. Это прежде всего касается белков, а следовательно, ферментов. В некоторых белках небольшое изменение pH окружающей среды вызывает проявление биологической активности. На примере гемоглобина, основной функцией которого является перенос кислорода от легких к тканям, можно видеть, что при активном тканевом дыхании незначительное понижение pH в тканях в результате образования углекислоты и ионов водорода облегчает высвобождение кислорода. Процесс высвобождения кислорода сопровождается связыванием протонов гемоглобином, что увеличивает буферную емкость системы. [c.19]

    Транспорт через клеточные мембраны основного продукта гидролиза углеводов пищи — глюкозы — регулируется инсулином (гормоном, вырабатываемым поджелудочной железой), строение и биологические функции которого рассмотрены в главе 9. [c.398]

    Несмотря на то что каждому типу мембран присущи определенные липидные и белковые компоненты, основные структурные и функциональные особенности, обсуждаемые в этой главе, характерны как для внутриклеточных, так и для плазматических мембран. Прежде всего нам хотелось бы рассмотреть структуру и организацию главных компонентов всех биологических мембран — липидов, белков и углеводов. Затем мы обсудим механизмы, используемые клетками для транспорта малых молекул через плазматическую мембрану, а также способы поглощения и выделения клетками макромолекул и крупных частиц. В последующих главах будут проанализированы некоторые дополнительные функции плазматической мембраны роль в клеточной адгезии (гл. 14) и в сигнальных функциях (гл. 12). [c.349]

    Липидный бислой определяет основные структурные особенности биологических мембран, тогда как белки ответственны за большинство мембранных функций. Они выступают в качестве специфических рецепторов и ферментов, осуществляют транспорт через мембрану различных веществ и т. д. Большинство мембранных белков пронизывает бислой в виде одиночной а-спирали но есть и такие, которые пересекают бислой несколько раз в виде серии а-спиралей. Следующая группа белков ассоциирует с мембраной, не пересекая бислой, а прикрепляясь к той или другой стороне мембраны. Многие из этих белков связаны нековалентными взаимодействиями с трансмембранными белками, есть и такие, которые [c.376]

    В этой главе мы сначала рассмотрим фундаментальные термодинамические законы, в соответствии с которыми происходит распределение малых молекул по разные стороны полупроницаемой мембраны, и обсудим, как с их помощью можно подойти к рещению некоторых интересных проблем. Эти законы лежат в основе поведения всех полупроницаемых перегородок, в том числе и сложных биологических мембран. Затем мы рассмотрим свойства искусственных биологических мембран — фосфолипидных би

www.chem21.info