Содержание

Названия накипных лишайников. Лишайники – простые загадочные организмы

Этимология названия

Русское название лишайники получили за визуальное сходство с проявлениями некоторых кожных заболеваний, получивших общее название «лишаи ». Латинское название происходит от др.-греч. λειχήν (лат. lichen ) и переводится как «лишай», что связано с характерной формой плодовых тел некоторых представителей.

История исследования, систематическое положение

Одна из жизненных форм лишайников — кустистая

Первые описания известны из «Истории растений» Теофраста , который указал два лишайника — Usnea и Rocella , которую уже тогда использовали для получения красящих веществ . Теофраст предполагал, что они представляют собой наросты деревьев или водоросли. В XVII веке было известно только 28 видов. Французский врач и ботаник Жозеф Питтон де Турнефор в своей системе выделил лишайники в отдельную группу в составе мхов . Хотя к 1753 году было известно свыше 170 видов, Карл Линней описал только 80, охарактеризовав их как «скудное крестьянство растительности», и включил вместе с печёночниками в состав «наземных водорослей».

Началом лихенологии (науки о лишайниках) принято считать 1803 год , когда ученик Карла Линнея Эрик Ахариус опубликовал свой труд «Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit» («Методы, с помощью которых каждый сможет определять лишайники»). Он выделил их в самостоятельную группу и создал систему, основанную на строении плодовых тел, в которую вошли 906 описанных на то время видов.

Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли) (цианолишайник , например, Peltigera horizontalis ) или водоросли (фиколишайник , например, Cetraria islandica ) одного вида, называют двухкомпонентными ; лишайники, состоящие из гриба одного вида и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли, но никогда не двух водорослей или двух цианобактерий), называют

трёхкомпонентными (например, Stereocaulon alpinum ). Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно . В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию . Гриб питается гетеротрофно ассимилятами партнера(ов) по симбиозу . Единого мнения о возможности существования свободноживущих форм симбионтов в настоящее время не достигнуто. Имелся опыт выделения всех компонентов лишайников в культуру и последующая реконструкция исходного симбиоза.

Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 %, в основном это аскомицеты (~98 %), остальное базидиомицеты (~0,4 %), некоторые из них, не имея полового размножения, формально относятся к дейтеромицетам . Существуют также актинолишайники, в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты актиномицеты . Фотобионт в 85 % представлен зелёной водорослью , встречаются 80 видов из 30 родов, наиболее важным из которых является

Trebouxia (входит в состав более чем 70 % видов лишайников). Из цианобактерий (в 10-15 % лишайников) участвуют представители всех крупных групп, кроме Oscillatoriales , наиболее распространён Nostoc . Часты гетероцистные формы Nostoc , Scytonema , Calothrix и Fischerella . В талломе лишайника клетки цианобионта могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается их размер, изменяются форма, уменьшается количество карбоксисом и количество материала оболочек, замедляется рост и деление клеток .

Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс, так, деление клеток фотобионта согласовано с ростом гриба. Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза . Гриб же создаёт водоросли более оптимальный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах (поставляя фосфаты) смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов. Из зелёных водорослей поступают многоатомные спирты, такие как рибит , эритрит или сорбит , которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу , а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота.

Потоки веществ из гриба в фотобионт не обнаружены.

Внешнее строение


Лишайники бывают самого разного цвета

Лишайники окрашены в широком диапазоне цветов от белого до ярко-жёлтого, коричневого, сиреневого, оранжевого, розового, зелёного, синего, серого, чёрного.

По внешнему виду различают лишайники:

  • На́кипные . Таллом накипных лишайников — это корочка («накипь»), нижняя поверхность плотно срастается с субстратом и не отделяется без значительных повреждений. Это позволяет им жить на крутых склонах гор, деревьях и даже на бетонных стенах. Иногда накипный лишайник развивается внутри субстрата и снаружи совершенно не заметен;
  • Листоватые . Листоватые лишайники имеют вид пластин разной формы и размера. Они более или менее плотно прикрепляются к субстрату при помощи выростов нижнего коркового слоя;
  • Кустистые . У наиболее сложных с точки зрения морфологии кустистых лишайников таллом образует множество округлых или плоских веточек. Растут на земле или свисают с деревьев, древесных остатков, скал.

Размножение

Особи микобионта размножаются всеми способами и в то время, когда фотобионт не размножается или размножается вегетативно. Микобионт может, как и другие грибы, также размножаться половым и собственно бесполым путем. Половые споры в зависимости от того, относится микобионт к сумчатым или базидиальным грибам, называются

аско- или базидиоспорами и образуются соответственно в асках (сумках) или базидиях .


Апотеции лишайника

При размножении аскомицетные лишайники образуют плодовые тела , которые можно разделить на две большие группы: апотеции и перитеции:

  • Апотеций представляет собой обычно округлое ложе. На ложе находятся сумки между неспороносными окончаниями гиф, образуя открыто расположенный слой, называемый гимениумом ;
  • Перитеций имеет более или менее сферическую, почти закрытую структуру, внутри которой находятся аски , аскоспоры освобождаются через поры в плодовом теле.

Микобионт может также производить бесполые пикноспоры (пикноконидии) , созревающие в пикнидиях — это сферические или грушевидные мешочки, встроенные в ложе плодового тела и представляющие собой специализированные гифы. Пикнидии часто узнаются как черноватые точечки на ложе. Пикноконидии высыпаются и дают начало новому таллому. Пикнидии образуют гифы, которые гаусториями проникают в клетки водорослей. Важную роль в узнавании и селекции фотобионта могут играть лишайниковые вещества и лектины .

Все споры в размере не более нескольких тысячных долей миллиметра. Они распространяются по воздуху и могут, в случае достижения ими более высоких слоёв атмосферы, перемещаться на больши́е расстояния, а иногда и по всему миру, колонизируя таким образом даже изолированные субстраты.

Вопрос о том, каким образом заново возникает новое сообщество мико- и фотобионта, раскрыт ещё не до конца. Микобионт, прежде чем объединиться со свободным фотобионтом, должен отыскать его и поставить под свой контроль.

И то, и другое происходит по-видимому тогда, когда оба партнёра находятся в изголодавшемся состоянии и остро нуждаются в питательных веществах. Даже в лаборатории только в таких условиях можно из двух отдельных организмов создать единый.

Многие кустистые и листоватые лишайники в благоприятных условиях дают специализированные структуры вегетативного размножения, состоящие из клеток водорослей, оплетённых гифами гриба:

  • Изидии — это выросты таллома в виде булавки, пуговицы, листочка или мелкой веточки. При воздействии ветра, воды, даже лёгкого прикосновения они отрываются;
  • Соредии образуются внутри лишайника, затем выходят наружу и разрываются, распыляя содержимое, представляющее собой т. н. диаспоры , как правило, объединённые в небольшие пачки, при увеличении проявляются зернистость или мучнистость их поверхности.

Изидии и соредии распространяются с ветром, дождём и животными. При попадании на подходящий субстрат прорастают, давая начало новому лишайнику. Вегетативное размножение также может осуществляться неприспособленными специально для этого фрагментами таллома.

Экология

В связи с очень медленным ростом лишайники могут выжить только в местах, не заросших другими растениями, где есть свободные площади для фотосинтеза. На влажных участках они зачастую проигрывают мхам . Кроме того, лишайники проявляют повышенную чувствительность к химическому загрязнению и могут служить его индикаторами . Устойчивости к неблагоприятным условиям способствует невысокая скорость роста, наличие различных способов извлечения и накопления влаги, развитые механизмы защиты.

Лишайники, как правило, предъявляют скромные требования к потреблению минеральных веществ, получая их, большей частью, из пыли в воздухе или с дождевой водой, в связи с этим они могут жить на открытых незащищённых поверхностях (камни, кора деревьев, бетон и даже ржавеющий металл). Преимуществом лишайников является терпимость к экстремальным условиям (засухе , высоким и низким температурам (от −47 до +80 градусов по Цельсию, около 200 видов обитают в Антарктике), кислой и щелочной среде, ультрафиолетовому излучению).

В мае 2005 года проводились эксперименты на лишайниках Rhizocarpon geographicum и Xanthoria elegans , показавшие, что эти виды по крайней мере в течение примерно двух недель смогли продержаться вне земной атмосферы, то есть в крайне неблагоприятных условиях .

Многие лишайники специфичны к субстрату: одни хорошо развиваются только на щелочных породах, например, известняке или доломите , другие на кислых , не содержащих извести силикатных породах, таких как кварц , гнейс и базальт . Лишайники-эпифиты также предпочитают определённые деревья: выбирают кислую кору хвойных или берёзовых или осно́вную ореховых , клёна или бузины . Ряд лишайников сам выступает в качестве подложки для других лишайников. Нередко формируется типичная последовательность, в которой различные лишайники нарастают друг на друга. Есть виды, которые постоянно живут в воде, например,

Verrucaria serpuloides .

Лишайники, как и другие организмы, образуют сообщества. Примером лишайниковых ассоциаций является сообщество Cladonio-Pinetum — лишайниковые сосновые леса.

Роль в почвообразовании

Лишайники выделяют кислоты, способствующие растворению субстрата, и тем самым участвуют в процессах выветривания . Вносят существенный вклад в процессы почвообразования . Лишайники — одни из «пионеров» биоценозов — являются, как правило, первыми организмами, заселяющими субстрат в процессе первичной сукцессии .

На скалах и утёсах лишайники являются важными первоначальными организмами. Они крепятся к поверхности горной породы или даже проникают внутрь. При этом сильно меняют внешний вид горных пород, особенно их цвет, и образуют вокруг себя углубления. Например, когда представители рода Verrucaria поселяются на известняке, тот покрывается чёрными углублениями перитециев — плодовых тел лишайника. После их отмирания поверхность породы густо усеяна ямками. Затем в них появляется зелёный слой водорослей. Несмотря на редкость этих видов, они играют важную роль в выветривании и почвообразовании, часто повсеместно охватывая скалы. Лишайники не делают различий между естественными и искусственными субстратами, покрывая стены , крыши , заборы , надгробия и другие постройки.

Лишайники и животные


Гнездо бурокрылой ржанки (Pluvialis dominica ), сделанное из лишайника

Особенно важна роль лишайников в жизни животных в условиях Крайнего Севера , где растительность редка, в зимние месяцы они составляют около 90 % от рациона оленей . Особенно важен для оленей ягель (олений мох) (Cladonia ) , который они при помощи копыт достают даже из-под снежного покрова. Лоси также используют этот источник питания. Способность потреблять лишайники обусловлена наличием фермента лихеназы .

Лекарственные препараты

С давних пор используются лишайники и как лечебное средство , на это указывал ещё Теофраст . Известно, что Lobaria pulmonaria использовалась в Средневековье против лёгочных болезней .

Лишайники находят применение в народной медицине , они содержат также широкий спектр ингредиентов, представляющих интерес для фармацевтики . Например, цетрария исландская (Cetraria islandica ) добавляется в средства от кашля , в уснее (Usnea ) был обнаружен антибиотик усниновая кислота , применяемый для лечения кожных и других болезней. Полисахариды (саркома-180) интересны для онкологов .

Лихеноиндикация


Лишайник Usnea filipendula растёт только в местах с очень высоким качеством воздуха

Лишайники являются организмами-индикаторами (биоиндикаторы) для определения условий окружающей среды, в частности, качества воздуха (лихеноиндикация ). Высокая чувствительность лишайников к загрязнениям вызвана тем, что взаимодействие его компонентов легко нарушить. Из воздуха или с дождём поступают без всяких препятствий в лишайник вместе с питательными и токсичные вещества, это происходит потому, что лишайники не имеют никаких специальных органов для извлечения влаги из субстрата, а поглощают её всем талломом. Поэтому они особенно уязвимы к загрязнению воздуха.

Первые сообщения о массовой гибели лишайников в областях промышленно развитых городов появились во второй половине XIX века . Основной причиной являлось увеличение содержания диоксида серы в воздухе. Между тем, использование серных фильтров на промышленном оборудовании и каталитических нейтрализаторов в автомобилях способствовало улучшению качества воздуха, так что сегодня лишайники в больших городах встречаются часто.

Лихенометрия

Благодаря тому, что лишайники долго живут и растут с постоянной скоростью, по ним можно определить возраст породы (отступление ледника или время постройки нового здания) (лихенометрия )

МОУ «Средняя общеобразовательная школа №9»
Лишайники – простые загадочные организмы
РЕФЕРАТ ПО БИОЛОГИИ
Выполнила: ученица 9 класса
Черникова Алина
Руководитель:
Лунина Татьяна
Евгеньевна
Г. Кашира
2008 год.

1. Введение стр.2

2. Отличие лишайников от других растений стр.3

3. Компоненты лишайников и их взаимоотношения стр.4

1) Грибной компонент (микобионт) стр.4-5

2) Водорослевый компонент (фикобионт) стр.5

3) Взаимоотношения гриба и водоросли

в теле лишайника стр.5-8

4. Внешнее и внутреннее строение лишайника стр. 8

1) Морфология слоевища лишайников стр.8-9

А) Накипные лишайники стр.9-11

Б) Листоватые лишайники стр.11-12

В) Кустистые лишайники стр.13

2) Анатомия слоевища лишайников стр.13-15

5. Физиологические и экологические

особенности лишайников стр.15

    Способы питания лишайников стр.15-16

    Химический состав лишайников стр.16-18

    Лишайники – организмы-гигиенометры стр.18-19

6. Заключение стр.20-21

7.Приложение (№1,2,3,4) стр.22-25

8. Список используемой литературы стр.26

1.Введение

Лишайники представляют своеобразную группу комплексных организмов, тело которых всегда состоит из двух компонентов – гриба и водоросли.

Сейчас каждый школьник знает, что в основе биологии лишайников лежит явление симбиоза – сожительства двух различных организмо в. Но еще немногим более ста лет назад лишайники были для ученых великой загадкой, открыл которую Симон Швенденер в 1867г.

Однако как организмы лишайники были известны ученым и в народе задолго до открытия их сущности. Еще великий Теофраст, «отец ботаники», дал описание двух лишайников – уснеи и рочеллы. Последнюю уже тогда использовали для получения красящих веществ. В те времена их называли нередко то мхами , то водорослями , тодаже «хаосом природы» и «убогой нищетой растительности».

Сейчас известно более 20000 лишайников. И каждый год ученые обнаруживают и описывают десятки и сотни новых неизвестных видов.

В настоящее время лихенология (лат. Lichen – лишайник) – наука о лишайниках – изучает сложный комплекс проблем, связанных с возникновением, строением, систематикой, биохимией, физиологией, распространением и экологией лишайников .

В реферате мне хотелось бы раскрыть уникальность и удивительную организацию этих организмов, их роль в природе и для человека. Сегодня очень актуальным являются поиски барьеров для защиты от активных форм кислорода. Лишайники способны противостоять этим формам. Остро стоит проблема сохранения окружающей среды, диагностика уровня её загрязнения. В этом тоже могут помочь лишайники. Их строение и умение приспособиться к окружающей среде помогает учёным ответить на многие вопросы и использовать их особенности. Их строение и умение приспособиться к окружающей среде помогает учёным ответить на многие вопросы и использовать их особенности.

2. Отличие лишайников от других растений

Чем же лишайники отличаются от других растений?

Во-первых, специфичный признак лишайников — симбиотическое сожительство двух разных организмов — гетеротрофного гриба (микобионта) и автотрофной водоросли (фикобионта).

Во-вторых, лишайники образуют особые морфологические типы, жизненные формы, не встречающиеся отдельно у слагающих лишайниковое слоевище грибов и водорослей.

В-третьих, для лишайников в целом и каждого его компонента в отдельности характерен особый тип метаболизма.

В-четвертых, весьма специфична биохимия лишайников, образование в них вторичных продуктов обмена — лишайниковых веществ, не встречающаяся в других группах организмов.

Лишайники отличаются от других групп существ, в том числе и от свободноживущих грибов и водорослей, особой биологией: способом размножения, медленным ростом, отношением к экологическим условиям.

На основании этих специфических свойств лишайников можно дать следующее определение: лишайниками являются организмы, тело (слоевище) которых всегда состоит из двух компонентов — автотрофного фикобионта и гетеротрофного микобионта, образующих единое симбиотическое сожительство, отличающееся свободными морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.

3. Компоненты лишайников и их взаимоотношения

1) Грибной компонент (микобионт)

Представители трех классов грибов- аскомицетов, базидиомицетов и фикомицетов, вступив в контакт с водорослью, дали начало образованию лишайников.

О близости с грибами говорит строение вегетативного тела лишайника и их плодовых тел. Вегетативное тело лишайника, называемое таллом или слоевище , целиком состоит из переплетения грибных гиф. Водоросли же либо разбросаны в беспорядке среди грибных гиф по всей толще слоевища, либо расположены отдельным дифференцированным слоем несколько ниже его поверхности. Вегетативное тело лишайника целиком живет в воздушной среде . Гифы , образующие слоевище лишайника, представляют собой простые или разветвленные тонкие нити, растущие вершиной . Гифа покрыта двухслойной оболочкой , под которой находится протоплазма. Обычно гифы поделены поперечной перегородкой на клетки.

В вегетативной клетке почти всегда имеется одно ядро . Переход вегетативных гиф лишайникового слоевища к воздушному образу жизни привела к утолщению их оболочек. Увеличен обмен веществ за счет утолщения плазматического тяжа с соседними клетками.

Тесный контакт с водорослью обеспечил появление у микобионта лишайника некоторых специфичных типов гиф : ищущие и охватывающие. Ищущие гифы являются боковыми ответвлениями обычных гиф. После того как ищущие гифы обнаруживают водоросль, у них появляются боковые ответвления, плотно захватывающие и тесно оплетающие клетки водоросли — это охватывающие гифы. Еще один тип специфичный для лишайниковых гиф- это двигательные гифы . Они возникают в зоне водорослей и служат для переноса их клеток в растущий край слоевища, который обычно будет образован одними только гифами микобионта и не содержит водорослей.

Микобионт лишайника образует сложноустроенные талломы, с хорошо дифференцированными анатомическими слоями, которые встречаются лишь у лишайников.

2) Водорослевый компонент (фикобионт)

Водоросли , встречающиеся в слоевище лишайников, называются фикобионтами лишайников . По своему систематическому отношению они относятся к различным отделам: к сине — зеленым, зеленым, желто- зеленым и бурым водорослям.

Как показало изучение лишайниковых фикобионтов, в слоевище лишайников встречаются представители 28 родов водорослей.

Водоросли в слоевище лишайников очень сильно изменяют свой внешний облик. Размножаются водоросли внутри слоевища обычно делением или апланоспорами.

Лишайниковые водоросли очень устойчивы к высоким температурам, способны переносить длительное высушивание.

3) Взаимоотношения гриба и водоросли в теле лишайника

Наибольшее распространение среди ученых того времени получила теория мутуалистического симбиоза . Сторонники этой теории считали, что в слоевище лишайника гриб и водоросль находятся во взаимовыгодном симбиозе : водоросль «снабжает» гриб органическими веществами, а гриб «защищает» водоросль от чрезмерного нагревания и освещения и «обеспечивает» ее водой и неорганическими солями.

Установили, что гриб получает вещества, ассимилируемые водорослью. Однако для существования как самого гриба, так и лишайника в целом необходимо, чтобы водоросль, окруженная со всех сторон грибными гифами, все-таки могла жить и более или менее нормально развиваться. Если гриб начнет проявлять себя слишком активно, поражать все без исключения водоросли, то погибнет и сам, а значит, перестанет существовать и лишайник.

Гриб должен использовать лишь часть водорослей, оставляя резерв – здоровые и нормальные водоросли, содержимым которых он мог бы питаться.

Одна из причин неудач подобных попыток — чрезвычайно медленный рост лишайников. Лишайники – многолетние растения. Обычно возраст взрослых слоевищ, которые можно увидеть где-нибудь в лесу на стволе деревьев или на почве, составляет не менее 20 – 50 лет. В северных тундрах возраст некоторых кустистых лишайников рода кладония достигает 300 лет. Слоевище лишайников, имеющих вид корочки, в год дает прирост всего 0,2 – 0,3мм.

Кустистые и листоватые лишайники растут несколько быстрее – в год их слоевище увеличивается на 2 – 3мм. Поэтому, чтобы вырастить взрослый лишайник в лаборатории, требуется не менее 20 лет. Трудно проводить столь долговременный эксперимент!

Вот почему все теории, пытающиеся объяснить взаимоотношения компонентов лишайников, остаются пока лишь догадками.

4. Внешнее и внутреннее строение лишайников

1) Морфология слоевища лишайников

Слоевище лишайников очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению.

Лишайники окрашены в самые различные цвета: белый, розовый, ярко-желтый, оранжевый, оранжево-красный, серый, голубовато-серый, серовато-зеленый, желтовато-зеленый, оливково-коричневый, коричневый, черный и некоторые другие. Окраска слоевища лишайников зависит от наличия пигментов, которые откладываются в оболочках гиф, реже в протоплазме.

У лишайников различают пять групп пигментов : зеленые, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Механизм образования их до сих пор не выяснен, но совершенно очевидно, что важнейшим фактором , влияющим на этот процесс, является свет.

Иногда цвет слоевища зависит от окраски лишайниковых кислот , которые откладываются в виде кристаллов или зернышек на поверхности гиф. Окраска кристаллов этих веществ определяет и окраску всего слоевища. И здесь важнейшим фактором , способствующим образованию лишайниковых веществ, является свет . Чем ярче освещение в месте произрастания лишайника, тем ярче он окрашен. Очень ярко окрашены лишайники высокогорий и полярных районов Арктики и Антарктики. Для высокогорных и полярных районов земного шара характерны большая прозрачность атмосферы и высокая интенсивность прямой солнечной радиации. В таких условиях в наружных слоях слоевищ концентрируется большое количество пигментов и лишайниковых кислот, обусловливая яркую окраску лишайников.

Из-за низкой температуры осадки выпадают в Антарктике только в виде снега. В такой форме они не могут быть использованы растениями. Вот здесь-то темная окраска лишайников и приходит им на помощь.

Темноокрашенные слоевища антарктических лишайников за счет высокой солнечной радиации быстро нагреваются до положительной температуры даже при отрицательной температуре воздуха. Снег, падающий на эти нагретые слоевища, тает, превращаясь в воду, которую лишайник сразу же впитывает. Таким образом он обеспечивает себя водой, необходимой для осуществления процессов дыхания и фотосинтеза.

Насколько разнообразны слоевища лишайников по окраске, настолько же разнообразны они и по форме. Слоевище может иметь вид корочки, листовидной пластинки или кустика. В зависимости от внешнего облика различают три основных морфологических типа: накипные, листоватые и кустистые лишайники.

а) Накипные лишайники

Слоевище накипных лишайников имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом, толщиной 1-2мм. В природе нередко можно наблюдать, как небольшие по размерам накипные слоевища лишайников, сливаясь друг с другом, образуют на каменистой поверхности скал или стволах деревьев крупные пятна, достигающие в диаметре нескольких десятков сантиметров.

Накипные слоевища плотно срастаются с субстратом сердцевинными гифами. Наиболее примитивный тип накипного слоевища (и вообще слоевища лишайников) – это слоевище в виде тонкого порошкообразного налета. Оно носит название лепрозного. Лепрозные слоевища состоят из скоплений отдельных комочков – клубочков водорослей, окруженных грибными гифами.

Примитивно устроенным, хотя и более сложным по сравнению с лепрозным, считается также накипное слоевище в виде отдельно разбро- санных бородавочек или зернышек .

Более высокоорганизованное накипное слоевище имеет вид сплошной плотной корочки .

Все перечисленные типы накипных слоевищ являются однообразнонакипными, ибо они одинаковы по своему строению. Переходной формой между накипными и листоватыми лишайниками является чешуйчатое слоевище , очень характерное для видов, растущих на почве в пустынных областях земного шара. В пустынях на поверхности почвы обычно можно заметить коричневатые, серые, желтоватые и розоватые пятна, образуемые слоевищами чешуйчатых лишайников. Диаметр чешуек колеблется от 2 – 5мм до 1см. Они бывают округлыми, угловатыми, с ровными и волнистыми, иногда лопастными краями.

В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, среди них различают несколько экологических групп: развивающиеся на поверхности горных пород; на коре деревьев и кустарников; на поверхности почвы; на обнаженной гниющей древесине.

У большинства накипных лишайников слоевище развивается на поверхности субстрата. Однако существует еще одна группа лишайников, слоевище которых целиком растет внутри камня или коры дерева.

Еще одна чрезвычайно интересная группа накипных лишайников – это лишайники с шаровидной формой слоевища . Они широко известны под названием кочующих лишайников . Встречаются кочующие лишайники в засушливых областях земного шара, в равнинных и горных степях, пустынях и иногда в предгорных районах. Слоевище у них комковато-шаровидной формы и не прикреплено к субстрату. Такие комочки свободно лежат на поверхности почвы, и ветер или животные переносят их с места на место как маленькие перекати-поле. Кочующий образ жизни в засушливых условиях привел к развитию у этих лишайников толстого и плотного корового слоя.

Эти лишайники, главным образом представителей рода аспицилия, иногда называют также «лишайниковой манной». Когда-то в пустынных областях в голодные годы их добавляли в пищу. В наше время алжирские крестьяне нередко используют эти лишайники как корм для овец.

б) Листоватые лишайники

Слоевище листоватых лишайников имеет вид листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10 – 20см, горизонтально распростертой на субстрате. Наиболее характерна для него округлая форма, которая обусловлена горизонтально-радиальным ростом гиф.

Слоевище, состоящее из одной листовидной пластинки, носит название монофильного.

Более сложным по строению является листоватое слоевище, рассеченное на множество мелких лопастей. Эти лопасти бывают самого разного размера и формы: узкими и широкими, слабо- и сильноветвистыми, плоскими и выпуклыми, тесно сомкнутыми и разделенными. По внешнему облику они напоминают искусно сплетенные кружева, окутывающие разноцветным чехлом стволы и ветви деревьев.

Характерной особенностью листового слоевища лишайников является его дорсовентральное строение, при котором верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней.

Верхняя поверхность слоевища листоватых лишайников бывает ровной, волнистой, ямчатой, голой, глянцевитой или матовой, нередко шероховатой, неровной, покрытой бугорками, бородавочками. Иногда на ней имеются различной формы выросты, реснички, образующие опушение или войлочный налет.

Нижняя поверхность также разнообразна по своему строению, но ее характерной особенностью является то, что она почти всегда образует особые органы, с помощью которых листоватый лишайник прикрепляется к субстрату. У огромного большинства листоватых лишайников на нижней стороне слоевища образуются особые органы прикрепления – ризоиды, ризины или гомф.

Листоватые лишайники по сравнению с накипными являются значительно более высоко организованными формами. В эволюционном отношении оказалось выгодным отделение слоевища от субстрата, и это дало целый ряд преимуществ.

Во-первых, в нём заключена прослойка воздуха, способствующая лучшему газообмену внутренних слоев слоевища.

Во-вторых, там дольше задерживается влага, благодаря чему слоевище более длительное время может находиться во влажном состоянии.

В-третьих, в узком пространстве между поверхностью субстрата и слоевищем обычно задерживаются различные органические и неорганические вещества, которые могут быть использованы растением.

Но, с другой стороны, отделившись от субстрата, лишайник стал более уязвим по отношению к факторам внешней среды – действию ветра, ударам дождя и снега, нападению животных.

Среди листоватых лишайников также встречаются неприкрепленные, кочующие формы. В горных тундрах Сибири и Чукотки на сухих горных склонах и пологих сопках обитает очень красивый кочующий лишайник цетрария Ричардсона.

в) Кустистые лишайники

Слоевище кустистых лишайников имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов.

По организационному уровню кустистые лишайники представляют высший этап развития слоевища.

В отличие от накипных и листоватых форм лишайников, для которых характерен горизонтальный рост гиф, у кустистых лишайников наблюдается вертикально направленный рост гиф и верхушечный рост слоевищ. Это позволяет кустистым лишайникам путем изгибов веточек в разные стороны занимать наилучшее положение, при котором водоросли могут максимально использовать свет для осуществления фотосинтеза.

Слоевища кустистых лишайников могут быть разных размеров. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, а наиболее крупных 30 – 50см.

Слоевища кустистых лишайников чрезвычайно разнообразны по форме. Наиболее простые имеют вид отдельных прямостоячих неразветвленных выростов. Но чаще кустистые лишайники бывают разветвленными и образуют слоевище в виде густых компактных дерновинок. Такой формой слоевища обладают очень многие лесные и тундровые напочвенные лишайники.

В цилиндрических лопастях лишайника водоросли располагаются по окружности и тем самым достигаются равномерность их освещения со всех сторон и максимальное увеличение ассимиляционной поверхности слоевища.

2) Анатомия слоевища лишайников

В слоевище накипных лишайников, наиболее примитивных форм, можно различить только три анатомических слоя : коровой слой, слой водоросл ей и сердцевину. У большинства листоватых лишайников, более эволюционно продвинутых форм, в связи с отделением от поверхности субстрата происходит образование еще одного корового слоя – с нижней стороны слоевища. В таких слоевищах можно различить уже четыре слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой. У кустистых лишайников с плоскими лентовидными лопастями в слоевище можно различить уже пять анатомических слоев : два коровых слоя на верхней и нижней поверхности слоевища, два слоя водорослей, тоже с верхней и нижней стороны лопастей, и сердцевину . Кустистые лишайники с округлыми лопастями имеют радиальную структуру: снаружи лопасти этих лишайников покрыты коровым слоем, под ним расположен слой водорослей, а центральная часть слоевища заполнена сердцевиной.

Каждый из перечисленных анатомических слоев слоевища выполняет в жизни лишайника ту или иную функцию.

Коровой слой выполняет сразу две функции: защитную и укрепляющую. Он защищает внутренние слои слоевища от воздействия внешней среды. Поэтому коровой слой лишайников обычно бывает плотного строения и окрашен в сероватый, коричневый, оливковый, желтый, оранжевый или красноватый цвет.

Коровой слой служит и для укрепления слоевища.

На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления — ризоиды. У листовых лишайников рода пармелия образуются ризины.

В зоне водорослей осуществляются процессы ассимиляции углекислоты и накопление органических веществ. Для процесса фотосинтеза водорослям необходим солнечный свет. Поэтому слой водорослей обычно размещается вблизи верхней поверхности слоевища. Для осуществления процессов ассимиляции углекислоты и дыхания водорослям необходим также нормальный газообмен. Поэтому грибные гифы в зоне расположены рыхло на некотором расстоянии друг от друга.

Под слоем водорослей расположен сердцевинный слой. Основная функция сердцевинного слоя – проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. Поэтому для большинства лишайников характерно рыхлое расположение гиф в сердцевине. Воздух, попадающий в слоевище, легко проникает к водорослям по промежуткам между гифами. У большинства лишайников сердцевина белая, так как гифы сердцевинного слоя бесцветны. На их поверхности откладываются кристаллы лишайниковых веществ. Лишайниковые вещества обладают одной важной особенностью: они не растворимы или очень слабо растворимы в холодной воде. Благодаря этому свойству кристаллы, покрывая поверхность сердцевинных гиф, препятствуют их смачиванию. У некоторых кустистых лишайников сердцевинный слой, помимо проводящей функции, выполняет еще одну – укрепляющую.

Как же воздух проникает в слоевище лишайника?

Для осуществления нормального газообмена на поверхности слоевища лишайников в плотном коровом слое образуются особые отверстия – специальные органы, которые служат для аэрации внутренних частей растения. Это разрывы коры, через которые воздух, как через маленькие форточки, проникает внутрь слоевища.

5.Физиологические и экологические особенности лишайников

1) Способы питания лишайников

Лишайники представляют для физиологических исследований сложный объект, так как состоят из двух физиологически противоположных компонентов – гетеротрофного гриба и автотрофной водоросли.

Водоросль является единственным источником снабжения организма органическими веществами. Она фотосинтезирует. Имеются наблюдения, что многие лишайники фотосинтезируют и зимой.

Для нормальной фотосинтетической активности слоевище должно содержать определенное количество воды. Лишайники усваивают воду (в виде дождя, снега, тумана, росы и пр.) очень быстро, но всей поверхностью своего тела. Лишайники способны впитывать воду в очень больших количествах, обычно до 100 – 300% от сухой массы слоевища. Однако и отдача воды слоевищем также происходит довольно быстро. Насыщенные водой лишайники на солнце через 30 – 60 мин теряют всю свою воду и делаются хрупкими.

Важным компонентом в питании лишайников является азот. Лишайники воспринимают соединения азота из водных растворов, когда их слоевища пропитываются водой (виды ксантории, фисции, калоплаки и др.). Некоторые лишайники способны фиксировать атмосферный азот, так как этой способностью обладают содержащиеся в них водоросли (из родов коллема, лептогиум, пельтигера, лобария, стикта) Эти лишайники часто селятся на субстратах, весьма бедных азотистыми соединениями.

2) Химический состав лишайников

Фенольные вещества лишайников, так называемые лишайниковые кислоты, являются многочисленной группой ароматических соединений.
Все организмы вынуждены создавать многоступенчатые защитные системы от губительных активных форм кислорода — перекиси водорода, синглетного кислорода, супераксидного, гидроксильного и иных свободных радикалов кислорода. Антиоксидантотерапия за последнее десятилетие стала одним из ведущих направлений в фармакологических и клинических разработках. В связи с токсичностью синтетических антиоксидантов возникла необходимость их замены в пищевой промышленности и медицине природными соединениями. Лишайники являются природными антиоксидантами. Подробно изучены депсидоны лишайников и пигменты, которые совместно с целым набором ароматических структур создает в лишайнике сплошной экран для ультрафиолетовой части солнечного света. Абсорбционные максимумы ультрафиолетовой области спектров найденных депсидонов, атранорина и усниновой кислоты, а также пигментов накладываются друг на друга и обуславливают этот экран.
Антимикробная активность усниновой кислоты . Антибиотическая активность лишайников была впервые описана в 1944г. Самым известным лишайниковым антибиотиком является усниновая кислота, которая одновременно является и очень распостраненным в лишайниках веществом. Все три формы усниновой кислоты были в прошлом широко изучены на антимикробную активность, была найдена их преобладающая активность против граммоположительных и кислотостойких микроорганизмов. С середины нашего века препараты усниновой кислоты находят клиническое применение в ряде стран. В нашей стране был разработан препарат бинан. Это натриевая соль усниновой кислоты, 1% раствор в масле или на пихтовом бальзаме, а также раствор в спирте. Бинан в спирте (несколько капель) прекрасно лечит воспаленное горло и предотвращает ангину; бинан на пихтовом масле хорошо лечит ожоги.
Лишайники разных видов с лесоповалов можно использовать в парфюмерной промышленности для получения так называемых резиноидов, фиксаторов запахов духов, одеколонов и туалетного мыла. Одним из результатов научно-исследовательской работы по ароматическим лишайниковым соединениям стало создание коллекции этих веществ.

До сих пор понимание биологической роли ароматических лишайниковых соединений во многом не достигнуто. Большинство лихенологов допускают, что они выполняют нечто, что трудно себе вообразить . Происходит не угасание продуцирования лишайниковых кислот в эволюционном процессе, а совершенствование этих уникальных метаболитов.
3) Лишайники – организмы — гигиенометры

Каждый из нас — свидетель и участник изменения окружающей природной среды. Наблюдательный человек может заметить, что вокруг больших городов и там, где происходит интенсивное загрязнение среды автомобильным транспортом, тепловыми электростанциями, предприятиями черной и цветной металлургии, строительной или добывающей промышленности, с той или иной скоростью исчезают представители разных видов животных и растений, ранее здесь обычных.

К их числу относятся и лишайники.

Все необходимое для жизни лишайники получают из воздуха и атмосферных осадков и при этом не имеют специальных приспособлений, предотвращающих поступление в их тела различных загрязнителей. Особенно губительны для лишайников различные окислы, образующие при соединении с водой кислоты той или иной концентрации. Поступая в таллом, такие соединения разрушают хлоропласты водорослей, равновесие между компонентами лишайника нарушается, и организм гибнет. Поэтому многие виды лишайников быстро исчезают с территорий, подверженных значительному загрязнению.

Еще в середине прошлого века классик лихенологии В.Нюландер обратил внимание на постепенное исчезновение лишайников из Люксембургского сада из-за использования новых видов топлива и газа для освещения парижских улиц.

Это дало ему основание назвать лишайники «гигиенометрами», видовой состав и состояние которых на данной территории отражают качество воздуха и комфортность условий проживания для самого человека.

Действительно, долгоживущие и медленнорастущие лишайники, реагирующие в условиях постоянного воздействия загрязнений даже на относительно слабое увеличение их концентрации, оказались очень удобным объектом для биоиндикации.

Конечно, данные о видовом составе лишайников не могут быть основой для оценки фактической концентрации загрязнителей в среде.

Однако нельзя забывать, что с биологической точки зрения и с позиций охраны природы фактические концентрации загрязнителей в среде мало информативны. Куда важнее знать биологический эффект многовариантного действия различных фитотоксикантов. Исчезновение представителей чувствительных к загрязнению видов должно быть сигналом опасности для других организмов, и в том числе для человека.

Отсутствие на деревьях бородовидных бриорий и усней, накипных лишайников связано с сильным загрязнением воздушного бассейна, поскольку представители этих видов отрицательно реагируют даже на незначительную примесь в воздухе таких загрязнителей, как двуокись серы, окислы азота, углерода и другие.

И конечно же, как причину исчезновения многих лишайников следует назвать уничтожение их местообитаний, застройку обширных площадей жилыми домами, предприятиями, прокладку дорог и многие другие процессы, продолжающиеся и поныне.

Отступление отдельных видов с конкретной территории должно быть тревожным сигналом для нас. Ибо ясно, что качество воздуха в городе требует принятия эффективных и масштабных мер для его улучшения.

6. Заключение

В своей работе я постаралась рассказать об одной из самых загадочных, самых неизученных, а потому самых интересных и удивительных групп организмов — о лишайниках. Они чрезвычайно широко распространены на земном шаре, встречаются почти во всех наземных и даже некоторых водных экосистемах. Особенно велика их роль в тундровых, лесотундровых и лесных биогеоценозах, где они составляют заметную часть растительного покрова.

Развиваясь на почве, стволах деревьев, валунах и скалах, лишайники играют определенную роль в их жизни, динамике и круговороте веществ. Лишайниковые группировки в силу своеобразия лишайников как организмов (медленного роста, особого типа питания и обмена веществ, своеобразия продуктов метаболизма) обладают некоторой автономностью развития и рядом специфических черт.

И все же, несмотря на некоторую автономность развития, лишайниковые группировки находятся в определенных отношениях с другими компонентами биогеоценозов. С лишайниками связана большая группа животных. В основном это беспозвоночные, но есть и крупные позвоночные животные, поедающие лишайники. В «лишайниковых зарослях» обитает огромное количество клещей, ногохвосток, сеноедов, гусениц, листоедов, тараканов, пауков, клопов, цикад, жужелиц и др.

Используя энергию солнечных лучей, поглощая воду и минеральные соли для построения своего тела, лишайники образуют определенную фитомассу. Наряду с накоплением фитомассы, в биогеоценозах идет и обратный процесс – отмирание лишайников. В результате разложения различные вещества, заключенные в слоевищах лишайников, попадают в почву и способствуют накоплению ряда химических элементов в верхних ее слоях и образованию почвенного гумуса.

Ещё не до конца изучены их особенности, а значит, и способности.

Но и эти отдельные, уже известные факты свидетельствуют, что лишайники как таксономическая группа еще длительное время будут сохранять свои позиции на планете и, возможно, переживут человека. Конечно, многие виды лишайников исчезают из тех или иных подвергшихся загрязнению районов. Многие, но не все. Некоторые продолжают существовать на этих площадях, а иногда даже расширяют за их счет территорию своего распространения. И надо принимать меры для сохранения лишайников, для того, чтобы не только горожане, но и все человечество просуществовало бы на Земле более длительный период.

7. Приложение №1

Приложение № 2

Приложение № 3

Виды лишайников

1, 2 – накипные; 3, 4,5,7 – листоватые, 6 – кустистые.

Приложение № 4

Кустистый лишайник

Листоватый лишайник


8. Список литературы

1. Горленко М.В. Водоросли, лишайники и мохообразные, Изд. «Мысль», 1988г., стр. 67-91.

2. Домбровская А.В., Шляков Р.Н. Лишайники и мхи Севера Европейской части России. С-П., 2003г.

3. Пальман В. И. Когда шагаешь по траве…, М.: Детская литература, 1991г.

4. Федоров А.А. Жизнь растений (в 6 томах). Том третий. М.: Просвещение, 1977г.

5. Вестник Института биологии. Выпуск 10.М.: 1998г.

  • Лишайники растут очень медленно, но живут очень долго. Они могут жить сотни и даже тысячи лет. Они являются одними из самых долгоживущих организмов
  • Тело лишайника (иначе его называют таллом, слоевище), в отличие от растений, на корень, стебель и листья не расчленено.
  • По внешнему строению лишайники разделяются на три группы: Если слоевища плотно прилегают к субстрату в виде налета, чешуек и корочек разной формы, то такие лишайники называются накипными. Если слоевища лишайников имеют вид более или менее расчлененных пластинок (лопастей), они называются листоватыми. Если лишайники имеют кустистое слоевище, состоящее из прямостоячих в разной степени разветвленных столбиков (подециев), то их называют кустистыми.




  • Лишайники, не имея корней, довольно крепко прикрепляются к субстрату особыми выростами, расположенными на нижней стороне таллома.
  • Лишайники получили русское название за визуальное сходство с проявлениями некоторых кожных заболеваний, получивших общее название «лишаи». Латинское название тоже происходит от латинского lichen и переводится как «лишай».
  • Древнейшая признанная лишайниковая окаменелость, найденная в кремнистом сланце имеет возраст около 400 млн лет.
  • Лишайники настолько выносливы, что растут даже там, где отсутствует другая растительность, например, в Арктике и Антарктике. Живым организмам здесь приходится жить при очень низких температурах. Осадки выпадают всегда в виде снега, а лишайник не может поглощать воду в такой форме. Но его выручает чёрная окраска слоевища. Тёмная поверхность тела лишайника, благодаря высокой солнечной радиации, быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попав на нагретое слоевище, тает. Лишайник сразу впитывает появившуюся влагу, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза.
  • В жарком климате в сухую погоду лишайники пересыхают, иногда даже превращаются в пыль. Но стоит пойти дождю, и крошечные пылинки растения вновь оживают.
  • Таким образом, лишайники проникают в места, непригодные для продолжительного независимого роста грибов и водорослей. Они первыми заселяют безжизненные поверхности, в частности камни, и начинают почвообразовательный процесс, необходимый для освоения этой среды растениями. Живые и отмершие лишайники, скопившаяся на них пыль и песчинки создают не обнажённом грунте тонкий слой почвы, в котором могут закрепиться мхи и другие наземные растения. Мхи и травы, разрастаясь, затеняют наземные лишайники, засыпают их отмершими частями своих тел, и лишайники исчезают со временем с этого места.
  • Определенные виды лишайников считаются в Китае и Японии деликатесами.
  • Другие лишайники обладают противомикробными свойствами и используются в медицине.
  • Лишайники – это организмы-биоиндикаторы; они растут только в экологически чистых местах, поэтому их не встретишь в больших городах и промышленных зонах.

  • Есть виды лишайников, которые используются как красители.
  • В честь 44-го президента США Барака Обамы назван новый вид лишайника. Он был открыт в 2007 г. во время научных исследований на острове Санта-Роза (штат Калифорния).Это первый вид живого организма на земле, названный именем президента Обамы.

Лишайники Карелии фото


На этих фотографиях лишайники, которые я встретила в лесах Карелии:


На этих фотографиях лишайники, которые я встретила в лесах Карелии:


Растения Арктики: фото, названия и описание арктической флоры

Арктика – один из наиболее удивительных уголков мира. Несмотря на суровый климат, этот район впечатляет разнообразием уникальной флоры.

На просторах арктических пустынь и тундр произрастает порядка 350 видов растительности, включая цветы и древовидные кустарники, а не только мхи и лишайники. Ниже представлена общая характеристика арктической флоры и самые распространённые растения Арктики с фото и описанием.

Уникальная флора Арктики

На первый взгляд арктические условия совершенно не способствуют обширному разнообразию флоры. В разных районах Арктики полярная ночь может длиться от 50 до 150 дней в году.

На смену ей приходит полярный день, который в зависимости от того или иного арктического региона может длиться от 2-х суток до полугода. За короткий летний период (обычно он приходится на середину мая-июль) оттаивает лишь малая часть Арктики, и уже к началу осени весь грунт снова замерзает.

Но даже в столь суровых условиях приспособились к жизни цветущие растения Арктики: лютики, полярные маки, щучка арктическая, лисохвост альпийский. Встречаются здесь и наиболее северные ягоды – морошка и брусника.

В общей сложности арктическая флора представлена примерно 350 видами растительности. При этом деревья в Арктике не растут. Лишь в наиболее южных районах встречаются древовидные кустарники (например, ива полярная).

Наиболее широко разнообразие лишайников и мхов, произрастающих на арктических территориях. В Арктике встречается 12% от всех существующих в мире видов лишайников и порядка 6% от мирового разнообразия мхов.

Именно такая растительность наряду с полярными маками преобладает на просторах арктической пустыни. Флора северных районов Арктики представлена 60 видами растений. В основном здесь произрастают сфагновые и гипновые мхи, а также лишайники (кладония, пармелия, нефрома).

Характерным отличием флоры Арктики является неравномерное распространение растительности. Например, это очень хорошо заметно на обширных просторах полуострова Таймыр. Если сместиться по нему в северном направлении на 700 км, то уже можно наблюдать, как количество разновидностей арктических растений уменьшается почти в 4 раза.

Учёные утверждают, что во времена существования мамонтов большая часть арктических просторов представляла степь. Именно поэтому до сих пор в некоторых южных регионах Чукотки и на острове Врангеля ещё встречаются степные участки с уникальной растительностью. Определённая изолированность Арктики от внешнего мира создала на её просторах идеальные условия для сохранения многих реликтовых растений, которые уже нигде не встречаются.

Интересный факт! Около сотни цветущих растений Арктики относятся к числу эндемиков флоры арктических просторов.

ТОП-12 растений Арктики

Ива арктическая

Это растение Арктики – одно из наиболее северных деревьев. На арктических просторах карликовая ива обычно стелется по поверхности земли. Ветки её могут расползаться в разные стороны на расстояние до 5 м. Над землёй этот древовидный кустарник редко возвышается более, чем на 10 см.

Основные места произрастания карликовой ивы сосредоточены вблизи побережья Северного Ледовитого океана. Чаще всего этот кустарник встречается в заболоченных местах наиболее северных регионов России и Канады, а также в Гренландии.

Для северных оленей ветви этого арктического растения наряду с лишайником ягель являются излюбленным лакомством. Также почки арктической ивы – один из основных источников пищи для белой куропатки.

Карликовая берёза

В отличие от обычных берёз, это растение Арктики представляет не деревце, а низкорослый ветвистый кустарник. Нередко его ветви распростёрты по земле и почти полностью скрыты в толще лишайников и мхов.

На поверхности остаются лишь мелкие листочки округлой формы, напоминающие россыпь медных монеток. Летом они отличаются тёмно-зелёным окрасом, а осенью приобретают ярко-красный оттенок.

Встречается карликовая берёза по всей арктической тундре, являясь одним из наиболее характерных представителей флоры Арктики. В наиболее южных регионах она даже образует обширные заросли.

Дриада

Этот приземистый кустарничек Арктики также известен как куропаточья трава, ведь им охотно питаются куропатки. Наиболее распространён он на просторах северных тундр.

Ветвистый стебель этого растения стелется по земле. Из-за покрытия в виде черешков отмерших лепестков он кажется лохматым.

На окраине стебля располагаются маленькие листочки, напоминающие дубовые. Верхняя их часть тёмно-зелёная, а нижняя – беловатая. Они сохраняют свой окрас даже зимой.

Наиболее красива дриада в период цветения. Крупные белоснежные цветки, состоящие из 8 лепестков, возвышаются над землёй на цветоножках, длина которых достигает 10 см.

Полярный мак

Полярные маки – наиболее красивые цветы Арктики. Они произрастают небольшими группами, образуя живописные лимонные и бледно-жёлтые холмики на каменистых почвах арктических просторов. Но красота эта недолговечна, и царит лишь на протяжении короткого лета, обычно в июне-июле.

Эти морозостойкие многолетники невероятно выносливы и могут произрастать даже в наиболее неблагоприятных условиях – в каменистой пустыни, где растут лишь мхи и лишайники. Несмотря на тонкий стебель высотой 8-15 см и хрупкие лепестки, полярный мак довольно стойко переносит порывы холодных северных ветров.

В арктических тундрах эти красивые хрупкие цветки нередко стелются по поверхности, над которой чуть приподняты лишь сами лепестки. Полярные маки произрастают на каменистой поверхности по всей арктической территории Северного полушария – от Норвегии до Аляски и канадской Арктики, включая самые дальние острова заполярного круга.

Камнеломка снежная

Это растение Арктики произрастает обычно на задернованных или же покрытых снегом участках. Встречается камнеломка снежная даже в арктических пустынях. Но в одном месте обычно никогда не бывает заметного скопления этих цветущих растений.

Цветение камнеломки снежной приходится на июнь-июль. Соцветия у неё метельчатые, с мелкими белоснежными цветочками. Листья окрашены в зелено-красноватый оттенок.

Надземная часть этого цветущего растения вырастает от 5 до 20 см. Зато корневая система камнеломки снежной нередко достигает до 6 м.

Лисохвост альпийский

Это ещё одно распространённое многолетнее растение Арктики. При этом оно считается одним из наиболее теплолюбивых.

Высота лисохвоста альпийского не превышает 20 см. Цветёт он обычно в июле, в наиболее тёплый период арктического лета. Колосовидные соцветия окрашены в серо-голубой оттенок, тогда как стебли у молодых растений красноватого цвета.

На заметку! В некоторых регионах Арктики это растение относится к числу охраняемых.

Лютик арктический

Места произрастания этого цветочного растения Арктики могут быть очень разными. Лютик арктический растёт как на суше, так и в воде. Листочки у него могут быть цельными или же рассечёнными.

Чаще всего цветёт лютик арктический ярким одиночным цветком. Но порой может отличаться наличием сложного соцветия из 3-5 цветков.

Мятлик арктический

Среди флоры Арктики это одно из самых распространённых злаковых растений. Встречается мятлик арктический по всему северу, включая Северную Землю. Не произрастает он лишь по краям болот. Обширных зарослей это растение не образует.

Высота стебля у мятлика арктического достигает 10-25 см. Листочки у него плоские, а соцветия представляют тёмно-коричневые колоски высотой 4-5 мм. Цветёт это арктическое растение в июне-августе.

Морошка

Эту съедобную ягоду нередко называют «арктической малиной». Внешне она и впрямь схожа с ней, только произрастает в более суровых регионах.

Поскольку морошка чаще всего произрастает в заболоченных местах, то её ещё именуют «янтарем болот», что связано и с характерным янтарным окрасом спелых ягод. Этим обусловлено и ещё одно народное название – «арктический апельсин», при этом витамина С в ней в 4 раза больше, чем в цитрусах.

Высота низкорослого кустарничка не превышает 30 см. Цветёт морошка в июне-июле, а в августе уже можно отправляться за спелыми ягодами. Коренные народы Арктики издавна использовали эти ягоды для борьбы с цингой.

Интересный факт! В Норвегии сбор неспелой морошки строго запрещён. Собирать для продажи эту ягоду могут лишь норвежцы.

Водоросли Арктики

Говоря про флору Арктики, нельзя не отметить и водную растительность, представленную многочисленными видами водорослей. В северных морях и на просторах Северного Ледовитого океана произрастает до 150 их разновидностей.

Наиболее широко распространены бурые водоросли ламинарии, более известные как «морская капуста». Встречаются они на просторах Японского и Охотского морей, а также в Белом и Карском морях. Издавна эти водоросли используются жителями Крайнего Севера как пища.

На заметку! Обширные «подводные леса» ламинарии обычно образуются на глубине 4-10 м.

Исландский мох

По-научному это растение Арктики именуется лишайник цетрария. Оно представляет прямостоячие и гораздо реже распростёртые по земле компактные кустики высотой до 10 см.

Издавна исландский мох применяется в народной медицине. Жители Исландии в былые времена из цетрария готовили муку и пекли хлеб.

Помимо Исландии, исландский мох растёт на просторах всей Скандинавии, в Северной Америке, России. Скальные расщелины и сухие тундры – наиболее типичные места произрастания этого вида лишайников.

Интересный факт! Исландский мох служит критерием для определения экологической чистоты местности.

Ягель

Это наиболее распространённое растение Арктики более известно как «олений мох», поскольку представляет одно из излюбленных лакомств северных оленей. Эти арктические животные запросто учуивают столь желанное пропитание даже, если оно скрыто под толстым слоем снежного покрова.

Среди арктических лишайников ягель – наиболее высокорослый (до 10-15 см). Он отличается беловатым окрасом. Во влажном виде ягель мягкий и упругий, но при высыхании становится очень хрупким и легко крошащимся.

Разрастается этот лишайник Арктики крайне медленно. Ежегодно его высота увеличивается лишь на пару миллиметров. Если олени съедают ягельный покров в тундре, то на его восстановление в природе требуется 10-15 лет.

Как ученые оскорбляли друг друга названиями видов. Отрывок из книги «Усоногий рак Дарвина»

«Биноминальная система» — звучит мудрено, мы все знаем со школы, о чем идет речь: это названия из двух слов на латыни, где первое указывает на род, а второе — на вид внутри этого рода. Например, человек — это Homo sapiens (а обыкновенная сорока, вы не поверите, Pica pica). Полное название книги Стивена Херда, «Усоногий рак Чарлза Дарвина и паук Дэвида Боуи: Как научные названия воспевают героев, авантюристов и негодяев», намекает, что иногда ученые используют эту систему весьма нетривиально. А первым стал это делать шведский натуралист Карл Линней, который и ввел ее в оборот еще в XVIII веке и с которого начинается приведенный отрывок.

Когда Карл Линней изобрел двойные, биноминальные, латинские названия, он предоставил ученым возможность называть новые виды в честь каких-нибудь замечательных или выдающихся людей. Но как с помощью любого инструмента можно что-то построить или разрушить, так и с помощью латинских названий можно кого-то восславить, а кого-то и опозорить. Линней был первым, кто с помощью видовых названий воздал дань уважения ученым, жившим до него, но он же первым поддался искушению и использовал латинские названия, чтобы уязвить тех, к кому испытывал неприязнь. Первым, но далеко не последним.

В своей самой известной работе «Система природы» (Systema Naturae) Линней предложил новую систему классификации растений, основанную на строении органов размножения (так называемая половая, или брачная, система), согласно которой растения распределялись по классам и отрядам исключительно по количеству, размеру и расположению тычинок и пестиков в цветках (тычинки — мужские органы, содержащие пыльцу, а пестики — женские, содержащие семязачатки). Например, в группу Octandria Monogynia он объединил растения с восемью тычинками и одним пестиком (Octandria от греческого octo — «восемь», andros — «мужчина» и Monogynia от греческого mono — «один» и gyne — «женщина»). Формулировки Линнея местами были довольно смелыми. Например, он описывал Octandria Monogynia как «восемь мужчин и одна женщина в брачных покоях» и прямо приравнивал рыльце пестика к вульве, а столбик — к влагалищу. Он весьма красноречиво (и по тем временам весьма эротично) описывал это в своем раннем труде «Введение к помолвкам у растений» (Praeludia sponsaliorum plantarum): «Лепесток цветка сам ничего не вносит в воспроизведение, но служит только брачным ложем, которое Великий Творец устроил так прекрасно и украсил таким драгоценным пологом, наполнив благоуханием, дабы жених со своею невестой могли отпраздновать в нем свадьбу с величайшей торжественностью. Когда ложе готово, наступает время жениху обнять свою дорогую невесту и излиться в нее».

Sigesbeckia orientalis

© Jomy AG/Shutterstock/FOTODOM

Не всех современников устраивали столь откровенные описания с эротическим подтекстом. Особенно возмущался ботаник из Пруссии Иоганн Сигезбек, который в своем труде «Ботанософия» (Botanosophiae, 1737) осудил систему Линнея как «непристойную», выступая против идеи, что цветы могли предаваться такому «мерзкому распутству», и вообще не стеснялся в выражениях. Прежде Сигезбек и Линней вели дружескую переписку, но Линней всегда плохо воспринимал критику с его стороны. Он отомстил Сигезбеку, назвав его именем новый вид Sigesbeckia orientalis. В чем же тут месть? Дело в том, что сигезбекия — мелкий, неприятно липучий и довольно непривлекательный на вид сорняк, к тому же с крошечными цветками. Учитывая аналогию, которую Линней явно проводил между половыми органами человека и растений, вид с крошечными цветками он выбрал неслучайно. Намек вовсе не такой уж тонкий: ранее в том же 1737 году Линней опубликовал труд «Критика ботаники» (Critica Botanica) и в нем ясно изложил принципы, по которым следует строить латинские названия. Один из принципов гласил, что между растением и ботаником, в честь которого оно названо, должна быть четкая связь и желательно сходство. Так что не заметить намеренного оскорбления в названии «сигезбекия» было невозможно. Или, по крайней мере, невозможно было долго его не замечать. Сигезбек сначала поблагодарил Линнея в письме за оказанную честь, но тогда он еще не видел самого растения. Потом он все понял, и до конца жизни Сигезбек с Линнеем так и оставались врагами.

Половая система классификации растений Линнея, основанная на количестве тычинок и пестиков в цветке, оказалась не слишком удачной. Строение органов размножения, безусловно, очень важно, но одного подсчета тычинок и пестиков явно недостаточно. Этой системой вскоре перестали пользоваться, в том числе и сам Линней. Ей на смену пришли другие, построенные на совокупности многих существенных признаков, дающих возможность систематизировать разнообразие растений более естественным (и более соответствующим эволюции) способом. Так что возражения Сигезбека со временем утратили актуальность; а вот название «сигезбекия» до сих пор в ходу, и сигезбекия восточная по-прежнему невзрачный сорняк, липкий и неприятный.

На самом деле Линней не говорил прямо, что название «сигезбекия» задумано им как оскорбление (хотя не заметить это довольно трудно). Но в отношении некоторых других названий, приведенных в труде «Критика ботаники», он был честнее. Среди них пизония — колючее и «зловещее» дерево, названное в честь Виллема Пизо, чьи работы по флоре Бразилии иногда считались заимствованными из ранних трудов Георга Маркграфа; эрнандия — дерево с красивыми листьями, но неприметными цветками, получившее название в честь Франсиско Эрнандеса, работы которого были, по мнению Линнея, в высшей степени бесполезными; род дорстения — группа травянистых суккулентов из семейства тутовых (к которому относится шелковица), «чьи цветы невзрачны, словно уже миновали пору расцвета и увядают, [что] напоминает работы [Теодора] Дорстена». Впрочем, Пизо, Эрнандес и Дорстен давно умерли к тому времени, когда Линней выразил свои чувства к ним в научных названиях. Только Сигезбек был жив и мог почувствовать себя уязвленным.

Дорстения Элата

© Lienda Yunita Apponno/Shutterstock/FOTODOM

Для того чтобы догадаться, что Линней намеренно старался оскорбить Сигезбека, нужно уметь читать между строк, — впрочем, Линней вообще редко объяснял, почему давал те или иные названия. Пизония, эрнандия и дорстения — исключения из правил. В этом Линней был не одинок: в те времена этимологию названий не объяснял почти никто. Только в XX веке систематики стали давать пояснения к названиям (хотя и сейчас это скорее рекомендация, чем требование). Но, даже объясняя происхождение названия, мало кто из систематиков станет открыто заявлять, что хочет кого-то оскорбить. Тем не менее именно так поступил Вернер Гройтер, чьей мишенью стал чешский ботаник Иржи Понерт. В 1973 году Понерт опубликовал статью, в которой описал 254 новых вида растений из Турции и присвоил им названия. Ботаническое сообщество было удивлено, так как Понерт был тогда весьма молод и в Турции не работал. Вскоре выяснилось, что он просто взял растения, которые показались ему новыми, из недавно опубликованного описания флоры этого района и дал им свои собственные видовые названия (просто переведя эти описания на латынь, что соответствовало стандартным требованиям для присвоения названий новым видам в то время). Самих описанных им растений он почти наверняка не видел. Как оказалось, ничто из этого не противоречит Международному кодексу ботанической номенклатуры, поэтому названия Понерта считаются законными, но большинство ученых сочло его подход к публикациям в лучшем случае сомнительным. Гройтер отреагировал довольно изобретательно: в 1976 году он назвал греческий вид клевера Trifolium infamiaponertii — буквально «трилистник бесчестия Понерта». В довольно язвительном примечании Гройтер пояснил, что название напоминает о неподобающем поступке Понерта, давшего названия растениям, которых он в глаза не видел.

Название Trifolium infamiaponertii не оставляет сомнений в том, что Гройтер имел в виду именно Понерта. Однако куда чаще, чтобы понять, что хотел сказать ученый, приходится читать между строк и собирать подсказки из разных источников. Например, через два столетия после того, как Линней дал название сигезбекии, два палеонтолога (тоже из Швеции, хотя, конечно, это совпадение) для той же цели использовали названия давно вымерших видов, обменявшись на редкость обидными оскорблениями. Чтобы понять, в чем заключались эти оскорбления, нужно провести целое расследование.

На эту тему

Эльза Варбург и Орвар Исберг занимались палеонтологией беспозвоночных, и их научная деятельность пришлась на период между двумя мировыми войнами. Варбург была еврейкой, а Исберг симпатизировал ультраправым (во время Второй мировой он вступил в шведскую пронацистскую оппозиционную партию Svensk Opposition). Мир шведской палеонтологии был весьма тесен, так что они наверняка часто виделись и, хотя письменных свидетельств тому почти нет, явно не слишком друг другу симпатизировали.

Первый выстрел в этой дуэли сделала Варбург. В 1925 году в своей докторской диссертации она назвала в честь Исберга род трилобитов. Хотя она любезно поблагодарила Исберга за сбор окаменелостей, с которыми работала, название определенно не было почетным. В новом роду Isbergia было два вида, которые Варбург назвала Isbergia parvula и Isbergia planifrons. Сами по себе оба названия вполне обычные; у других трилобитов видовые эпитеты ничуть не лучше. Но, учитывая контекст, в котором это все происходило, их смысл был весьма прозрачен. По-латыни parvula означает «мелкая», «незначительная» или «пустячная», а planifrons — «плоскоголовый». В свете политических убеждений Исберга последнее название было особенно обидным (а Варбург сделала I. planifrons типовым видом этого рода). Ультраправые утверждали, что широкая, плоская форма черепа — признак умственной неполноценности, и считали ее принадлежностью «отсталых, неспособных к созиданию» рас (как писал французский антрополог Жорж Ваше де Лапуж, за работу которого с энтузиазмом ухватились нацисты). Назвав трилобита Исберга «плоскоголовым», Варбург обратила эту отвратительную доктрину против ее же приверженца. Подобный намек нельзя было оставить без ответа.

Отпечаток трилобитов в камне

© Merlin74/Shutterstock/FOTODOM

Через девять лет Исберг нанес ответный удар: назвал род вымерших моллюсков Warburgia. Как и Варбург, в своем описании он начал с любезной благодарности в адрес коллеги за предоставленные экземпляры, но множество признаков говорят о том, что благодарность была неискренней. Во-первых, Варбург была женщиной внушительной комплекции, и, хотя Исберг дал названия 20 новым родам (некоторые из них по образцам, предоставленным Варбург), род, который он назвал в ее честь, имел особенно «толстые и раздутые» раковины. А на тот случай, если бы этот намек был непонятен, в роде Warburgia он описал четыре вида: Warburgia crassa (что значит толстая), Warburgia lata (широкая), Warburgia oviformis (яйцеобразная) и Warburgia iniqua (вредная или несправедливая). Как описательные названия, они не очень полезны, тем более что виды мало отличаются по форме, но намек, повторенный в первых трех названиях, был весьма красноречивым. Наконец, он указал, что этот род лучше всего отличать от его близких родственников по четкому следу на раковине, оставленному аддуктором, замыкающим мускулом. При чем тут все это, спросите вы. Дело в том, что Исберг писал по-немецки и для обозначения мускула использовал термин Schließmuskel — у людей этим словом обозначается сфинктер, или задний проход. И в следующем же предложении он пишет, что назвал род в честь Эльзы Варбург. Сам по себе каждый элемент описания варбургии ничем не примечателен: некоторые моллюски действительно толще других, многие носят названия вроде crassa и oviformis, и нет никаких причин, почему при описании рода нельзя использовать термин Schließmuskel. Но если посмотреть на картину в целом, умысел Исберга нельзя не заметить.

Растительный мир Лазовского заповедника — ФГБУ «Объединенная дирекция Лазовского заповедника и национального парка «Зов тигра»

Водоросли

Альгологические исследования проводились в 1981-1983 и в 1985-1988 гг. на территории заповедника. Всего собрано 310 проб. В сборе материалов принимали участие сотрудники заповедника А.А. Таран и А.А. Лаптев, а также Т.Ф. Виденичева, студентка Харьковского государственного университетa, за что выражаем им свою благодарность.

В Лазовском заповеднике нет крупных водоемов. Исследованиями охвачены небольшие реки горного и предгорного типа — Киевка, Соколовка, Лазовка, Проселочная, Перекатная, Глазковка, Русаковка, Егеревка, Черная, Лагунная и Беневка — с многочисленными мелкими притоками — ключами, старицами, заболоченными участками и эфемерными водоемами, а также два заболоченных, почти полностью заросших высшими водными растениями озера — Заря и Чухуненко.

Определено 775 видов из 8 отделов. Наиболее разнообразно представлены зеленые и диатомовые водоросли.

Наибольшее число видов найдено в озерах Заря и Чухуненко, где обнаружено немало редких видов зеленых, синезеленых, желтозеленых, криптофитовых, динофитовых, эвгленовых и диатомовых водорослей.

В отделах таксоны расположены по алфавиту. В случае, если ранее вид был известен для Лазовского заповедника под другим именем, оно приведено в скобках. Дополнительные к приведенному списку 90 видов указаны в статье Л.А.Медведевой (2005).


Отдел Cyanophyta
Отдел Chrysophyta
Отдел Bacillariophyta
Отдел Cryptophyta
Отдел Xanthophyta
Отдел Dynophyta
Отдел Euglenophyta
Отдел ChlorophytaМохообразные

Специальные флористические и эколого-фитоценотические исследования печеночных мхов заповедника ранее не проводились. В геоботанической работе П.П. Жудовой (1967) имеется лишь краткий перечень 16 видов печеночников, найденных в пределах старых границ заповедника.

Сбор материала печёночных мхов проводился С.К. Гамбарян в 1986-1987 гг. в различных лесных формациях. В настоящее время флористический список печеночных мхов насчитывает 68 видов, относящихся к 42 родам и 24 семействам. Основной спектр составляют семейства Porellaceae (8 видов), Frullaniaceae (7), Lophocoleaceae (6), Lophoziaceae (5), Lepidoziaceae (4). По числу видов преобладают роды Porella и Frullania, содержащие по 7 видов, Bazzania, Lophocolea, Chiloscyphus, Marchantia — по 3.

Наибольшим видовым разнообразием и обилием печеночных мхов отличаются кедрово-широколиственные леса (около 50% от всего видового состава), занимающие небольшие площади в центральной части заповедника, и долинные широколиственные в бассейнах крупных рек (43%). Господствующие дубовые леса с подлеском из лещины, леспедецы и рододендрона характеризуются содержанием меньшего числа видов (около 26%). Своеобразен видовой состав печеночников тисовой рощи, расположенной в северо-западной части острова Петрова. Здесь обитают редчайшие для флоры Советского Союза печеночники — Porella chinensis, Pedinophyllum truncatum, Bazzania japonica, занесенный в Красную книгу СССР, Anomylia cuneifolia, новый для России древнеокеанический вид. В елово-пихтовых лесах, приуроченных к вершинам высоких хребтов, нередки представители охотской флоры (Sphenolobus saxicola, Diplophyllum taxifolium, Lophocolea heterophylla и другие). Они чаще встречаются в гольцовом поясе высокогорий Сихотэ-Алиня в зарослях микробиоты и кедрового стланика.

Печеночники заповедника представлены различными экологическими группами. Наиболее многочисленны печеночники-эпилиты (42 вида), среди которых несомненный интерес представляют мхи скально-каменистых обнажений горных склонов, лишенных древесной растительности. Здесь на каменистых россыпях в верховьях рек и ключей довольно часты Barbilophozia barbata, Frullania davurica, F. moniliata, Porella vernicosa, Metacalypogeia cordifolia, Metzgeria conjugata и другие. На гумусированных участках, в трещинах скально-каменистых обнажений речных террас нередки Targionia hypophylla, Conocephalum conicum, Reboulia hemisphaerica, Mannia fragrans, Asterella leptophylla, Frullania taradakensis. На скалистых выступах морских побережий отмечены Bazzania ovifolia, B. japonica, Crossogyna autumnalis, Lophocolea heterophylla, Liochlaena subulata, Pedinophyllum truncatum, Porella chinensis, Frullania muscicola и другие.

В группе эпилитов довольно обильны кальцефитные печеночники, растущие на щелочной среде карбонатных пород: Conocephalum japonicum, Targionia hypophylla, Reboulia hemisphaerica, Frullania taradakensis, F. davurica, Asterella leptophylla, Cephaloziella spinicaulis, Barbilophozia barbata и другие.

Довольно разнообразна гидрофильная группа печеночников (35 видов), находящихся в атмосфере постоянного увлажнения и растущих на различных субстратах вдоль речных берегов и морского побережья. На наносных гумусно-мелкоземных субстратах и на полупогруженных камнях в быстротекущих ручьях обильно развиваются Conocephalum conicum, Pellia endiviifolia, а также виды рода Chiloscyphus, образующие порой довольно мощные подводные заросли. На перекидных «мостиках» из сырых, полузасыпанных наносами, гниющих стволов растут Aneura pinguis, Riccardia palmata, Liochlaena subulata, Lophocolea heterophylla. На камнях в потоке вод быстротекущих ручьев иногда встречаются Chiloscyphus rivularis, Plectocolea obovata, Marchantia aquartica.

В поясе приморской растительности на временно переувлажняемых вейниковых и вейнико-осоково-разнотравных лугах моховый покров не выражен. Здесь изредка можно встретить Marchantia polymorpha, а на закочкаренных заливных лугах — Pellia neesiana, которая поселяется на основаниях осоковых кочек. Беден видовой состав печеночников и на осоково-сфагновых мезотрофных болотцах.

Группа печеночников гниющей древесины — эпиксилы — насчитывает 28 видов и представлена обычно такими видами, как Bazzania bidentula, Cephalosia lunulifolia, Odontoschisma denudatum, Cephaloziella divaricata, Scapania scandica, Lophocolea minor, Mylia verrucosa и другие.

Группа печеночников-эпифитов довольно малочисленна. Здесь всего 8 видов. Она представлена в основном видами родов Porella (P. fauriei, P. platyphylla, P. vernicosa) и Frullania (F. bolanderi, F. dilatata, F. muscicola), поселяющимися на стволах живых лиственных пород (дуба монгольского, кленов зеленокорого и маньчжурского, березы ребристой, липы амурской, граба сердцелистного, бархата амурского, черемухи азиатской, калопанакса семилопастного).

Для территории заповедника приводится 54 новых вида печеночников, среди которых имеются редкие и интересные. Новыми для России являются Anomylia cuneifolia, распространенная в южной части Чили, Северной Америки и Атлантической Европе, и Cephaloziella spinicaulis, известная из Японии, Кореи и юга Северной Америки.

Близость Японского моря, наличие высокогорий, больших скально-каменистых площадей, лишенных растительности, обусловливают особенности гепатикофлоры Лазовского заповедника. Так, здесь проявляется значительное участие представителей семейства Lophoziaceae. Наиболее тесная генетическая связь выявляется с гепатикофлорой островной части Дальневосточного морского заповедника.

В целом флора печеночных мхов заповедника лесная, неморальная, с значительным участием восточноазиатских видов.

В аннотированном списке виды печеночных мхов расположены по системе принятой в работах Р.Н. Шлякова (1975, 1982). Первые сборы листостебельных мхов в заповеднике произвел в 1936 г. Б.П. Колесников, изучавший растительность хребта Заповедный и побережья Японского моря. Коллекция была обработана и результаты опубликованы А.С. Лазаренко (1940, 1941а, 1941б, 1945). Для нынешней территории заповедника им приведено 76 видов, среди них есть и редкие, не встреченные нами. По сборам Е.А. Кардаковой на острове Петрова и Б.П.Колесникова на горе Туманная А.С. Лазаренко описал два новых для науки вида — Neckeradelphus varians и Plagiothecium kolesnikovi, которые в дальнейшем были отождествлены (Абрамова, Абрамов, 1968; Бардунов, Черданцева, 1982) с Neckera yezoana и Herzogiella turfacea. Довольно большой список (104 вида) листостебельных мхов, обработанных А.Л. Абрамовой, имеется в работе П.П. Жудовой (1967). В этом списке для заповедника в современных границах приводится 82 вида.

Результаты исследований, проведенных Л.В. Бардуновым и В.Я. Черданцевой в 1974 г., опубликованы (Бардунов, Черданцева, 1981, 1982).

Материалом для настоящего сообщения послужили сборы, произведенные Л. В. Бардуновым и В.Я. Черданцевой в 1974 и 1987 годах и В.Я. Черданцевой в 1986 и 1988 годах. В сборе материала принимали участие студенты Иркутского государственного университета О.Кирчакова и Ф.Олинович (1984 г.) и научный сотрудник ВНИИ «Природа» (г. Москва) О.А.Дружинина (1987 г.). Использованы также небольшие коллекции А.А. Тарана и других исследователей, учтены литературные данные. Таким образом, приводимые здесь данные представляют собой сводку всех материалов по Лазовскому заповеднику.

Систематический список листостебельных мхов включает 217 видов из 114 родов и 40 семейств. Образцы видов, собранных В.Я.Черданцевой и Л.В.Бардуновым, хранятся в лаборатории низших растений Биолого-почвенного института ДВО РАН (VLA) и в гербарии им. М.Г. Попова (Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН , Иркутск).

Семейства и роды расположены по системе, принятой отечественными бриологами (Савич-Любицкая, Смирнова, 1961, 1970 и другие), с некоторыми изменениями, виды внутри рода — в алфавитном порядке. Синонимы даны в основном для видов, если они под этими названиями приводятся для заповедника.

Из бриофлоры заповедника исключены Eurhynchium hians, Hypnum imponens, H. pratense, Pseudoleskeella tectorum, Pylaisiella subcircinata как ошибочно приведенные для этой территории.

Из редких видов, произрастающих в заповеднике, необходимо прежде всего назвать мхи, занесенные в «Красную книгу РСФСР. Растения» (1988) — Bryoxiphium norvegicum var. japonicum (= B. savatieri), Dozya japonica, Podperaea krylovii и Mamillariella geniculata; последний — эндем Приморского края.

Выражаем искреннюю благодарность и признательность М.С.Игнатову за просмотр и определение некоторых образцов из рода Brachythecium, И.В.Чернядьевой за определение Hygrohypnum subeugyrium и всем товарищам,

оказавшим помощь при сборе мхов.


Hepaticopsida
Jungermanniidae
Порядок Metzgeriales,  Ptilidiales,  Lepidoziales,  Lophoziales,  Jubulales
Marchantiidae
Порядок Marchantiales
Bryopsida
Sphagnidae
Порядок Sphagnales
Bryidae
Порядок Tetraphidales,  Polytrichales,  Buxbaumiales,  Dicranales,  Fissidentales,  Encalyptales,  Pottiales,  Grimmiales,  Funariales,  Eubryales,  Isobryales,  Hypnobryales

Сосудистые растения

Начало изучению растительного мира юго-восточного Приморья было положено в середине 60-х годов XIX столетия лесоисследовательской экспедицией капитана корпуса лесничих А. Ф. Будищева. Одна из глав капитального (выдержавшего три издания: 1867, 1883 и 1898 годы) труда этого исследователя «Описание лесов Приморской области» посвящена характеристике растительности побережья Японского моря от залива Ольги до Посьета, включая участок, относящийся в настоящее время к Лазовскому заповеднику. Посещавшие этот район Н.М. Пржевальский (в 1867 году) и В.К. Арсеньев (в 1903 году) конкретных описаний флоры и растительности не оставили. В гербарии Ботанического института имени В.Л. Комарова РАН (LE) хранятся сборы Н.А. Десулави и Н.П. Крылова, гербаризировавших в долинах рек Киевка и Соколовка в начале прошлого столетия.

В 1930 году по поручению Тихоокеанского комитета АН СССР на территории бывшего Ольгинского уезда работал владивостокский ботаник И.К. Шишкин, собравший большой гербарий, по которому академик В.Л. Комаров описал 7 новых для науки видов сосудистых растений. Часть сборов была сделана с хребта Тачинчжан (современное название — Заповедный) и острова Петрова. Собранный И.К. Шишкиным большой научный материал должен был стать основой монографии по флоре и растительности Южного Сихотэ-Алиня. Преждевременная смерть помешала талантливому исследователю осуществить задуманное. Ботанические коллекции И.К. Шишкина хранятся в гербариях Биолого-почвенного института ДВО РАН (VLA) и Ботанического института РАН (LE).

В 1936 году, через год после основания Судзухинского заповедника, его растительность изучал Б.П. Колесников (1937), давший первое геоботаническое описание хребта Тачинчжан. Прекрасный гербарий сосудистых растений, мхов и лишайников, собранный этим автором, находится в Cанкт-Петербурге (LE). По гербарным сборам Б.П. Колесникова с территории заповедника описаны 4 новых для науки вида: Pleopeltis kolesnikovii Tzvel., Aconitum saxatile Worosch. et Vorobiev, Festuca vorobievii Probat. и Festuca kolesnikovii Tzvel.

Растительность и флора входящего в состав заповедника острова Петрова были изучены Н.Е. Кабановым (1936, 1946) и позднее Н. Г. Васильевым, Л.А. Ивлиевым и Н.В. Хавкиной (1969).

Наиболее полный материал по флоре и растительности Судзухинского заповедника собрала в 1944-1946 годах экспедиция научно-исследовательского института ботаники Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, которую возглавляла П.П. Жудова, а общее руководство осуществлял профессор В.В. Алехин. Экспедицией было заложено 5 ботанико-географических профилей через главные вершины Южного Сихотэ-Алиня, сделано более 400 геоботанических описаний, собран гербарий в количестве 7600 листов, большая часть которого находится в гербарии имени Д.П. Сырейшикова МГУ (MW), дубликаты хранятся в гербарии Главного ботанического сада РАН (MHA), а также LE и VLA. По сборам П.П. Жудовой позднее были описаны новые для науки виды: Carex cenantha A.E.Kozhevnikov, Carex charkeviczii A.E.Kozhevnikov, Thalictrum ussuriense A. Luferov. Обобщением результатов работы экспедиции НИИ ботаники МГУ явилась монография П.П. Жудовой (1967), включающая список сосудистых растений из 1107 видов.

В 60-70 годы в заповеднике проводились в основном геоботанические исследования, во время которых было сделано несколько интересных флористических находок: О.Д. Форш обнаружила на южной оконечности хр. Заповедный новый для флоры страны вид папоротника — Dryopteris subtripinnata (Miq.) O.Kuntze, а по ее сборам был описан новый вид — Aconitum taigicola Worosch. Н.П. Присяжнюк (1968) впервые для заповедника описала рощу Quercus dentata Thunb. В 1975 году Н.П. Присяжнюк и О.Д. Форш опубликовали дополнение к флоре Лазовского (Судзухинского) заповедника, включающее 45 видов сосудистых растений. Сводный список сосудистых растений П.П. Жудовой, Н.П. Присяжнюк и О.Д. Форш после приведения его в соответствие с современными таксономическими нормами и исключения из него видов, собранных с территорий, не входящих в состав Лазовского заповедника (участок хр. Сихотэ-Алинь в районе вершин Облачная, Снежная, Сестра, северная часть хр. Заповедный, бассейн р. Милоградовка, верховья р. Уссури, побережье Японского моря к северу от бухты Кит), а так же растений, приводимых для юга Приморья ошибочно, включал в себя 934 вида.

Флористические исследования на территории Лазовского заповедника проводились нами с 1980 по 1991 г. (Таран, 1984; 1985; 1987; 1988, 1989, 1990). Полученные результаты позволили уточнить, внести необходимые изменения и существенно дополнить список сосудистых растений заповедника. Необходимость повторной инвентаризации флоры заповедника была вызвана не только сорокалетним периодом, прошедшим со времени экспедиции НИИ ботаники МГУ, но прежде всего тем, что за это время значительные изменения претерпели границы заповедника, а его площадь уменьшилась втрое.

В 1990 список сосудистых растений Лазовского заповедника в границах конца прошедшего века был опубликован в книге «Флора, мико- и лихенобиота Лазовского заповедника». Основой указанного списка, который включал 1212 видов сосудистых растений из 533 родов 131 семейства, явился гербарий в количестве более 7000 листов, хранящийся в фондах Лазовского заповедника, собранный нами с его территории в 1980-1989 гг. Дубликаты частично были переданы на хранение в гербарии VLA, MW, LE.

За прошедшее, со времени опубликования монографии «Флора, мико- и лихенобиота Лазовского заповедника», десятилетие произошло несколько важных для познания его флоры событий:

  1. В 1996 г. было завершено издание фундаментальной 8-томной сводки «Сосудистые растения советского Дальнего Востока», под общей редакцией профессора С. С. Харкевича, обобщившей знания обо всей дальневосточной флоре.
  2. К территории Лазовского заповедника были присоединены небольшие по площади, но очень интересные во флористическом плане территории.
  3. В гербарных фондах было определено несколько десятков новых для заповедника видов сосудистых растений, а несколько видов были описаны как новые для науки.
  4. Для некоторых редких видов, в пределах заповедной территории, были выявлены новые места распространения. Все это вызвало необходимость пересмотра и уточнения списка плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных, голосеменных и покрытосеменных растений заповедника.

В соответствии с флористическим районированием Земли (Тахтаджян, 1978), Лазовский заповедник находится в пределах Маньчжурской провинции, которая входит в Восточноазиатскую область Голарктического флористического царства. Флористическое районирование российского Дальнего Востока, принятое во «Флоре СССР» (1934-1964) относит нашу флору к южному подрайону Уссурийского флористического района Маньчжурской провинции. Удачное географическое положение заповедника, обеспечивают значительное богатство его флоры, которая составляет более 70% видового богатства флоры Приморья, оцениваему в 2000 видов (Харкевич, Вышин, 1983).

По нашим данным флора сосудистых растений Лазовского заповедника на первое десятилетие XXI века составляет 1284 вида, которые принадлежат к 569 родам и 130 семейству. 11 семейств содержат более 30 видов каждое: Asteraceae — 152 , Poaceae — 94, Cyperaceae — 85, Rosaceae — 66, Ranunculaceae — 56, Fabaceae — 52, Caryophyllaceae — 40, Lamiaceae — 38, Brassicaceae — 36, Apiaceae — 32, Polygonaceae — 31. На долю этих семейств приходится 682 вида, что составляет 53% флоры. Богаты видами также семейства Scrophulariaceae и Orchideaceae — по 29. 19 семейств представлены одним видом. По числу родов первенство принадлежит семейству Asteraceae — 67, далее следуют: Poaceae — 45, Rosaceae — 27, Brassicaceae — 23, Lamiaceae — 21, Apiaceae и Ranunculaceae — по 20, Caryophyllaceae и Orchidaceae — по 19, Scrophulariaceae — 16, Fabaceae — 15. Семейств с 1 родом 65. В составе флоры сосудистых растений заповедника 25 родов имеют 7 и более видов. Наиболее полиморфными из них являются: Carex — 66 вида, Artemisia — 21, Potentilla — 15, Salix — 14, Vicia — 13, Allium — 12, Aconitum и Galium — по 11, Sedum и Juncus — по 10. Более половины родов представлено 1 видом.

Деревья и кустарники, определяющие облик растительности Лазовского заповедника, составляют в его флоре соответственно 50 и 82 вида, а деревянистые лианы представлены 7 видами.

Лазовский заповедник является резерватом большого числа редких и исчезающих растений. На его территории охраняется 31 вид сосудистых растений, включенных в Красную книгу Российской Федерации (1988) и 55 — в Красную книгу Приморского края (2002). К наиболее редким видам заповедника относятся Botrychium strictum, Osmundastrum claytonianum, Pyrrosia lingua, Ephedra monosperma, Prinsepia chinensis, Panax ginseng, Cephalanthera longibracteata, Gastrodia elata.

На территории заповедника отмечено большое количество хозяйственно ценных видов: лекарственных — 569, медоносных — 502, декоративных — 353, кормовых — 182, пищевых — 111. Таким образом, Лазовский заповедник является ценным хранилищем генофонда растений и играет важную роль в сохранении биоразнообразия планеты.

Положение заповедника, находящегося в окружении населенных пунктов, сельскохозяйственных угодий и транспортных путей способствует проникновению на его территорию адвентивных видов. В настоящее время в заповеднике зафиксировано 154 заносных вида. В дальнейшем обогащение видового состава сосудистых растений заповедника, по-видимому, будет идти главным образом за счет этих растений, хотя возможно выявление и автохтонных видов.

Богатство флоры сосудистых растений, которое выделяет Лазовский заповедник среди дальневосточных заповедников, определяется его расположением вблизи границы двух подрайонов Уссурийского флористического района — южного и центрального, выходом к Японскому морю, а также особенностями геологического и орографического строения территории. По нашему мнению, восстановление заповедника в границах 1945 года позволило бы взять под охрану не менее 1400 видов сосудистых растений, или около 80% флоры Приморья.

В настоящем списке 21 вид приводится по гербарным образцам других исследователей, 20 видов, в основном заносных, приводятся по литературным источникам. Распространение этих видов в окрестностях заповедника позволяет не сомневаться в возможности их спорадического произрастания и на его территории. Остальные 1243 вида, включая более 250 новых для заповедника, собраны нами.

При составлении настоящего списка была использована система, принятая в сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985). Роды внутри семейств и виды внутри родов расположены в алфавитном порядке латинских названий. Русские и латинские названия видов также приводятся по 8-томнику «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985-1996). Сведения о распространении, местообитаниях и встречаемости большинства видов приводятся в основном по личным наблюдениям.

Технологическая карта по биологии 5 класс

Учебник Пономарева И. Н. Биология. . 5 класс. М.: Вента-Граф, 2012;

Лишайник  

(N 114478)

мультимедийный

Иллюстрация

http://files.school-collection.edu.ru/dlrstore/c872d468-0a01-022a-011e-0dd3023007a7/%5BBIO6_08-55%5D_%5BPF_03%5D.jpg

2

Строение лишайника

(N 114282)

мультимедийный

Видеофрагмент

http://files.school-collection.edu.ru/dlrstore/79e9e06f-0a01-022a-00ed-d9de614d5da7/%5BBIO6_08-55%5D_%5BMV_01%5D.WMV

3

Лишайники, особенности строения, питания и размножения. Разнообразие лишайников (детализированное представление)

Открытая образовательная модульная мультимедийная система (ОМС)

Текст, иллюстрации

http://fcior. edu.ru/card/22745/lishayniki-osobennosti-stroeniya-pitaniya-i-razmnozheniya-raznoobrazie-lishaynikov-detalizirovannoe.html

4

Контроль. Лишайники, особенности строения, питания и размножения. Разнообразие лишайников (детализированное представление)

Открытая образовательная модульная мультимедийная система (ОМС)

Интерактивный тест

http://fcior.edu.ru/card/27109/kontrol-lishayniki-osobennosti-stroeniya-pitaniya-i-razmnozheniya-raznoobrazie-lishaynikov-detalizir.html

Этапы урока (время)

Деятельность учителя

Деятельность учащихся

Формируемые УУД

Формы оценивания

Личностные

Регулятивные

Коммуникативные

Познавательные

1. Приветствие. Организационный момент.

Создаёт комфортную ситуацию на уроке.

Мобилизация внимания учащихся (раздает фото растений, грибов, разрезанные на части)

Приветствуют учителя.

Настраиваются на работу.

Формируют группы.

Формирование умения взаимодействовать со сверстниками,

с учителем

2. Актуализация знаний.

Расшифруй головоломку.

1. Из чего состоит тело гриба?

2. Как называют тело водорослей?

3. Как называется взаимовыгодное сожительство двух организмов?

Гриб и водоросль дружно жили. 
Вместе ели, вместе пили. 
Чтобы я и дальше рос, 
Очень важен симбиоз.

Работа с ИД

Отгадывают головоломку и отвечают на вопросы.

1.ждлваоигрибницахшкуиамицелийэж

2. ждподвлрешслоевищеждлзхнещшг

3. цжщегфукшсимбиозещргаитм

Формирование

познавательного интереса к изучению лишайников; мотивирование учащихся на получение новых знаний; формирование потребности и готовности к самообразованию

Формулировать цель и ставить задачи, необходимые для её достижения; планировать свою деятельность

Слушать одноклассников, высказывают своё мнение

Формирование умения применять полученные знания.

За правильный ответ ученик ставит на полях своей тетради 1 б.

3. Постановка проблемы.

Учитель показывает видеофрагмент и задает вопросы:

— Что необычного вы заметили?

— Какой вопрос у вас возникает? Что будем обсуждать на уроке?

Выбирают лучшую формулировку и вывешивают на доску

Какие вопросы необходимо изучить, чтобы ответить на главный вопрос?

Что мы уже знаем? (версии фиксируем на доске)

— Лишайники похожи на растения, но не растения.

— Могут жить на камнях и скалах, зданиях, заборах.

Чем лишайники отличаются от растений?

— Каково строение лишайников? Как они питаются, размножаются? (1группа)

— Какие группы и формы лишайников бывают? (2 группа)

— Какую роль играют в природе и жизни человека? (3 группа)

Формирование познавательного интереса к изучению живой природы; мотивирование на получение новых знаний

Формирование умения самостоятельно обнаруживать и формулировать учебную проблему, определять цель учебной деятельности (формулировка вопроса урока).

Формирование умения составлять (индивидуально или в группе) план решения проблемы.

Высказывать свои мысли, предлагать свою гипотезу, аргументировать свою точку зрения, работать самостоятельно и в группе, осуществлять взаимопомощь

Строить логические рассуждения, устанавливать причинно – следственные связи, работать с дополнительными источниками информации, ЦОР

4. Поиск решения проблемы. Работа в малых группах.

Учитель поясняет задачу каждой группе

Первая группа будет исследовать строение, питание лишайников.

Вторая группа выяснит, как размножаются лишайники, какие формы лишайников существуют.

Третья группа будет искать информацию о значении лишайников в природе и применении человеком. (Работа с компьютером)

Если задания понятны, можно приступать к работе.

Группы по 3-4 человека, обсуждают правила работы, выбирают старшего группы.

Получают рабочие листы и начинают работать.

(Тексты см. в приложении)

Мотивирование на получение новых знаний

Работать по инструкции, при необходимости, исправлять ошибки самостоятельно. Составлять (в группе) план решения проблемы.

Самостоятельно организовывать учебное взаимодействие в группе (определять цели, распределять роли).

Уметь определять возможные источники необходимых сведений, производить поиск информации.

Наблюдать, анализировать и делать выводы по результатам наблюдений.

Взаимопроверка при заполнение рабочих листов, уточняют, дополняют друг друга

5. Физкультминутка

Мы работаем 

усердно, 

Отдохнуть совсем не вредно!

1.Откинуться на спинку стула, вытянуть ноги, отвести руки в стороны и потянуться

2. Стоя, ноги вместе, руки к плечам. Поднять руки вверх и потянуться.

3. Поставить ноги на ширину плеч, отвести руки в стороны. Повороты туловища: 1-2 – вправо, 3-4 – влево. 

4. Ноги на ширине плеч, руки вдоль туловища. Наклоны: 1 – вправо, правая рука скользит вниз по бедру, левая – вверх по торсу; 2 – и. п.; 3 – влево со сменой движения рук.

Учащиеся сменили вид деятельности (отдохнули) и готовы продолжить работу.

6.

Обсуждение результатов экспериментов.

Выслушаем представителей каждой группы (что делали, результаты, выводы)

Давайте обобщим все сказанное и представим информацию в виде схемы, опорного конспекта.

— Ребята, какой вопрос мы задали в начале занятия? Какая была тема?

Анализ результатов выполнения учащимися заданий

Отчет 1, 2 и 3 групп: что делали, что открыли, узнали. Учащиеся отвечают на вопросы, демонстрируют схемы и рисунки (фото), делают сообщения.

Зачитывают выводы

Повторяют вопрос и отвечают на него.

— Лишайники – особая группа симбиотических организмов. В составе лишайников грибы и водоросли (или цианобактерии).

Формирование познавательного интереса к изучению биологии, научного мировоззрения; умение применять полученные знания в практической деятельности

Умение слушать учителя и одноклассни-ков, задавать и отвечать на вопросы.

Составлять тезисы выступления.

Выступать перед аудиторией, доказывать свою точку зрения.

Познавательные УУД

Сравнивать, обобщать факты и явления. Выявлять причины и следствия, преобразовывать информацию из одного вида в другой (составлять схему).

Сравнивать, обобщать факты и явления. Выявлять причины и следствия, преобразовывать информацию из одного вида в другой (составлять схему).

Проверка заполнения рабочих листов.

Устная проверка учителем.

Оценивает сообщения

 7.

Закрепление знаний.

Интерактивное тестовое задание

http://fcior.edu.ru/card/22745/lishayniki-osobennosti-stroeniya-pitaniya-i-razmnozheniya-raznoobrazie-lishaynikov-detalizirovannoe.html

Фронтальная работа

Выполняют  задания

Развивать умение применять полученные знания в практической деятельности

Структурировать знания, выделять существенную информацию, работать самостоятельно.

За правильный ответ ученик ставит на полях тетради 1 б.

Соотносят свой ответ с ответом на слайде

7.

Рефлексия

Формулирует выводы совместно с учениками.

Ребята, что нового вы узнали на занятии? Довольны ли вы своей работой? Что для вас было самым сложным? интересным?

Ребята, наше занятие подходит к концу, я благодарю вас за работу.

Оцените свою работу и работу товарищей на занятии.

Отвечают на вопросы. Высказывают свои мысли.

Фиксируют выводы

Определяют уровень усвоения темы.

Заполняют таблицу «Рефлексия»

В диалоге с учителем совершенствовать самостоятельно выработанные критерии оценки.

Делать выводы, оценивать уровень своего эмоционального состояния

8.

Домашнее задание

Объясняет сущность домашнего задания.

1 – уровень. учить § 15 , знать общую характеристику лишайников.

2 –уровень.

Ответить на вопросы в конце параграфа.

3 – уровень.

Написать синквейн.

по теме.

Объявляет оценки за урок.

Записывают задание в тетрадь.

Показывают свои баллы.

Постоянно действующая выставка лишайников, мхов и древесных грибов. Текст: Сулев Ярве, Лейти Каннукене, Сийри Лийв, Мерлин Паюр Фотографии: Сулев Ярве

1 ПОСТОџЯННО ДЕЙСТВУЮЩАЯ џ џ ВЫСТАВКА ЛИШАЙНИКОВ, МХОВ И ДРЕВЕСНЫХ ГРИБОВ

2 Постоянно действующая выставка лишайников, мхов и древесных грибов. Текст: Сулев Ярве, Лейти Каннукене, Сийри Лийв, Мерлин Паюр Фотографии: Сулев Ярве, Райнар Курбель Рисунки: Кайа-Кадри Гайлит Составитель: Сийри Лийв Оформление, верстка, печать: OЬ Digimap Перевод на русский язык: Wiedemanni Tхlkebьroo 2010 ISBN Издание брошюры поддерживает Центр инвестиций в окружающую среду Таллиннский ботанический сад 2010

3 3 ВВЕДЕНИЕ В конце 1997 г. мэр Таллинна Иви Ээнмаа внесла предложение по реконструкции Площади свободы. Планировалось ликвидировать с площади автостоянку и превратить площадь в зону отдыха и пешеходную зону. Летом 1998 г. городские власти потратили около двух миллионов крон на украшение Площади свободы, установив там контейнерные растения и нарисовав на асфальте цветы. Летом 1999 г. сменившаяся городская власть восстановила на Площади свободы автостоянку и ненужные деревянные ящики из-под растений привезли в Таллиннский ботанический сад. В некоторые из них были посажены летние цветы, а основную часть ящиков по предложению куратора гербария ботанического сада Тайми Пийн-Ааспыллу использовали для экспозиции наиболее распространенных в Эстонии лишайников, мхов и древесных грибов (фото 1). Oceнью 2009 г. амортизировавшиеся за 10 лет ящики постоянно действующей выставки помешали строительству нового оранжерейного комплекса, и их разломали. За 10 лет с выставкой, которую можно было посмотреть в течение круглого года в свободное от снега время, познакомились примерно несколько сотен тысяч посетителей. Специалисты признали эту выставку уникальной в мире. Фото 1. Постоянно действующая выставка лишайников, мхов и древесных грибов в Таллиннском ботаническом саду oceнью 2009 г. Лишайники, мхи и древесные грибы сравнительно хорошо приспособлены к экстремальным погодным условиям, что является предпосылкой для экспозиции их под открытым небом в течение круглого года. Несмотря на это, экспонаты

4 4 выставки неоднократно обновляют в весенние и летние месяцы, поскольку яркое солнце, сильный ветер и дождь портят их внешний вид. Кроме табличек с эстонскими и латинскими названиями лишайников, мхов и древесных грибов, выставку сопровождают и пояснительные тексты, знакомящие с различиями этих групп организмов, а также использованием их как в качестве лекарств, так и при оценке загрязненности воздуха методом биоиндикации. Дело в том, что с помощью растущих на деревьях лишайников (методом лихеноиндикации) можно оценить состояние загрязнения воздуха (рис. 1). I Воздух сильно загрязнен кислотными веществами II Воздух умеренно загрязнен кислотными веществами III Воздух мало загрязнен кислотными веществами Рис. 1. Лихеноиндикационная карта загрязнения воздуха в Таллинне. Фото 2. Плевроциум Шребера (Pleurozium schreberi) и гилокомиум блестящий (Hylocomium splendens).

5 5 С помощью растущих на почве мхов плевроциума Шребера (Pleurozium schreberi) и гилокомиума блестящего (Hylocomium splendens) методом бриоиндикации оценивается осаждение через воздух опасных для здоровья тяжелых металлов (кадмий, хром, медь, никель, железо, свинец, цинк, ванадий) (фото 2, рис. 2). Экспонаты выставки собрали и определили лихенологи Тайми Пийн-Ааспыллу и Сийри Лийв, бриолог Лейти Каннукене и миколог-любитель Сулев Ярве. Рабочие листы для учащихся по этой выставке составила специалист гербария Таллиннского ботанического сада Мерлин Паюр. Рис. 2. Распространение содержания свинца (Pb) во мху (µг/г) в Эстонии в 2000/2001 г. (вверху) и в 2005/2006 г. (внизу).

6 6 ЛИШАЙНИКИ Лишайники это организмы, которые относятся к царству грибов, их часто путают с мхами, которые относятся к растениям. Лишайники являются одной из форм симбиоза грибов с другими организмами в научном смысле это рассматривается как один из возможных способов питания грибов. Тело лишайников или слоевище в основном и состоит из грибных нитей (микобионт), между которыми находятся зеленые и/или сине-зеленые водоросли или цианобактерии (фотосинтезирующий компонент или фотобионт). Фотобионт «кормит» как самого себя, так и грибной компонент лишайника. А микобионт предлагает фотобионту благоприятную среду обитания: защиту как от конкурентов, излишней влажности, так и от излишней сухости. Лишайники являются неприхотливыми сложными организмами, которые хоть и растут очень медленно (средняя скорость роста 0,1 0,7 мм/год), однако живут очень долго ( летние в аркто-альпийских зонах) и могут произрастать в местах с суровыми условиями. Их можно встретить как в тропических дождевых лесах, так и в бедных питательными веществами местах, например, на снеговой линии в высокогорьях, тундре или пустыне. Лишайники там часто являются пионерами растительного покрова, которые подготавливают почву для роста других растений. Лишайники растут на самых разных субстратах: на деревьях или на других живых растениях (эпифиты), камнях (эпилиты), на почве (эпигеиды), древесине (эпиксилы), а также, например, на стекле или рогах, если они достаточно долго пролежали в лесу. Слоевище лишайников больше напоминает растение, чем гриб со шляпкой, какой можно встретить в лесу осенью. В зависимости от внешнего вида лишайники подразделяются на листоватые, кустистые и накипные. Между этими основными формами не всегда существуют четкие границы, даже один и тот же лишайник на разных этапах жизни может принадлежать к различным формам роста. Телом лишайника является слоевище, которое как по своей окраске, так и по внешнему виду может быть самым разнообразным, однако, в отличие от большинства мхов, в нем невозможно различить стебель и листья листья, стебли и корни у него отсутствуют. В отличие от мхов, лишайники редко имеют зеленую окраску, слоевище у них белое, желтое, коричневое, серое или черное, однако этот цвет меняется при намокании слоевища. Цвет слоевищу придают пигменты, содержащиеся в поверхностных грибных нитях. Листоватые лишайники имеют листовидное или пластинчатое слоевище, которое по краям рассечено на лопасти (рис. 3, фото 3). Рис. 3. Пельтигера собачья (Peltigera canina). Рис. 4. Кладония (Cladina stellaris).

7 7 Листоватые лишайники прикрепляются к субстрату с помощью ризин, состоящих из пучков грибных гифов. Кустистые лишайники напоминают растущие на почве маленькие кустики (рис. 4) или свисают клочьями с веток деревьев (рис. 5, фото 4). Листоватые и кустистые лишайники относятся к крупным лишайникам. Накипные или микрoлишайники растут в виде однородной гладкой или зернистой корочки (рис. 6). Обычно они настолько прочно прикрепляются своим маленьким слоевищем к субстрату, что их невозможно отделить от субстрата, не повредив его. В мире известно около видов лишайников, из них в Эстонии произрастает свыше Микролишайников насчитывается в Эстонии около 700 видов, остальные относятся к макрoлишайникам. Внутреннее строение лишайников можно рассмотреть под микроскопом. Для этого нужно сделать тонкий срез перпендикулярно слоевищу лишайника. На этом срезе можно различить в слоевище несколько Рис. 5. Рамалина ясеневая (Ramalina fraxinea). апотеций Рис. 6. Леканора разнообразная (Lecanora allophana). слоев (рис. 7). Верхний корковый слой состоит из тесно переплетенных грибных нитей, под ним находятся слой водорослей и сердцевинный слой, состоящий из беспорядочно и редко расположенных грибных нитей. Нижний корковый слой также состоит только из грибных нитей. Химический состав лишайников представляет очень большой интерес в связи с содержанием в них различных т. н. лишайниковых веществ. Таких веществ известно около 500, некоторые из них обнаружены только в лишайниках. Наличие в лишайниках определенных лишайниковых веществ часто характерно только для этого вида. Традиционные способы применения лишайников в лечении, окрашивании пряжи и тканей или в парфюмерной промышленности в качестве ароматического вещества также базируются на содержании в лишайниках определенных лишайниковых веществ. Самым известным лекарственным лишайником является исландский мох (Cetraria islandica), который помогает при кашле и легочных заболеваниях (фото 5). Для лечения ожоговых и других трудно заживаемых ран, а также гинекологических заболеваний применяется имеющая антибиотические свойства усниновая

8 8 изидии, соредии водорослевый слой верхний корковый слой грибные споры апотеций сердцевинный слой грибные гифы нижний корковый слой Рис. 7. Поперечный разрез слоевища лишайника. кислота, выделенная из бородатых и пахучих лишайников (семейство Usnea и Evernia). Лишайники размножаются как неполовым путем или вегетативно, так и половым путем с помощью спор. Вегетативное размножение осуществляется с помощью частичек слоевища или специальных образований изидий и соредий (рис. 7). Все они содержат образующие лишайник микобионт и фотобионт. Фото 3. Гипоценомице ступенчатая (Hypocenomyce scalaris).

9 9 Фото 4. Эверния шелушащаяся (Pseudevernia furfuracea). Большая часть лишайников размножается только половым путем с помощью спор, которые образуются в плодовых телах, например, в апотециях, расположенных на слоевище (рис. 6 и 7). Так размножается именно микобионт, а не фотобионт. Как же в таком случае встречаются микобионт и фотобионт на подходящей для произрастания почве, остается вопросом для ученых, занимающихся лишайниками или лихенологов. Фото 5. Исландский мох (Cetraria islandica).

10 10 МХИ Во всем мире известно около видов мохообразных или мхов, 578 из них произрастает в Эстонии. На выставке представлены наиболее распространенные в Эстонии и самые узнаваемые лесные, луговые и болотные мхи и обычные виды мхов, растущие на камнях, стволах и на гнилой древесине. Мхи — преимущественно мелкие растения длиной от нескольких миллиметров до двадцати сантиметров. Лишь у самых крупных из них стебель достигает длины 0,5 м. Наиболее крупные мхи относятся к семейству политриховых. Длина стебля у встречающегося в нашей флоре кукушкина льна (Polytrichum commune) составляет 0,3 0,4 м. Стебель водного мха фонтиналиса противопожарного (Fontinalis antipyretica) также может вырастать примерно до такой же длины. Эти два вида и относятся к числу самых крупных мхов в Эстонии. У мхов отсутствуют корни, их заменяют всасывающие воду нитевидные выросты из стебля (или слоевища) ризоиды, с помощью которых растения также прикрепляются к субстрату. У некоторых видов, например, у аулакомниума болотного (Aulacomnium palustre) стебель покрыт ризоидами как войлоком. В то же время, на стеблях торфяного мха ризоиды отсутствуют, и они держатся прямо только благодаря тому, что поддерживают друг друга. У мхов отсутствует способность сохранять воду в тканях, и в засушливые периоды они полностью высыхают. Для сохранения воды сформировались разнообразные способы приспособления, например, густодернистая или подушковидная форма роста. Мхи имеют преимущественно зеленую окраску. Мхи сероватого цвета можно встретить в светлых местах произрастания. Волосистые или бесцветные кончики листьев и папиллозные листья помогают растущим здесь мхам рассеивать сильное световое излучение и придают растениям сероватый цвет. Большинство мхов являются многолетними растениями. Они растут в верхушке или по краям слоевища, постоянно загнивая в нижней части. Возраст зеленой части мхов составляет, как правило, три года. Возраст мхов легко определить на примере лесного мха гилокомиума блестящего (Hylocomium splendens). Гилокомиум блестящий растет как бы ярусами, образуя каждый год только один из них (рис. 8). Мхи являются споровыми растениями и распространяются с помощью созревших в коробочке спор. Коробочка развивается у материнского растения после оплодотворения яйцеклетки и прикрепляется к нему с помощью ножки. После созревания коробочка открывается. Маленькие легкие споры Рис. 8. Гилокомиум блестящий (Hylocomium splendens) растет ярусами. высыпаются и разносятся ветром или водой. Споры могут годами находиться в земле. При наступлении подходящих условий из споры развивается

11 11 протонема, на которой вырастают новые растения. Очень часто мхи распространяются также с помощью верхушек и веток, сломавшихся стеблей, половых тел и половых ветвей. Мохообразные относятся к трем отделам: антоцеровидные (Anthocerophyta), печеночные (Marchantiophyta) и листостебельные мхи (Bryophyta). На выставке представлены мхи, относящиеся к двум последним. Тело печеночных мхов — многослойное слоевище или расчленено на стебель и листовидные лопасти листья (печеночки облиственные). Слоевищное строение имеет маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha) (рис. 9). Ее слоевище разветвлено, имеет волнистые края, зеленую окраску, часто в середине лопасти проходит более темная линия. Длина лопастей может достигать 10 сантиметров. Как и большинство мхов, маршанция обыкновенная тоже является двудомным растением, т. е. существуют мужские и женские растения. К верхней поверхности слоевища мужских растений прикрепляются ножкой высотой 1 3 см дискообразные носители антеридий органов полового размножения. Органы размножения женских растений архегонии расположены на звездообразно разветвленных носителях, которые прикреплены к слоевищу с помощью более длинной ножки высотой до 6 см. На верхней поверхности слоевища можно увидеть носитель антеридий носитель архегоний ножка резервуар для вывотковых тел слоевище Рис. 9. Маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha). маленькие чашеобразные выемки с дисковидными половыми телами. С помощью расположенных на нижней стороне ризоидов слоевище крепко прикрепляется к почве. Маршанция обыкновенная растет на влажной почве, кострищах, по краям канав, а также в садах на грядках, где может образовывать плотный покров и быть надоедливым сорняком. По внешнему виду на маршанцию обыкновенную похож коноцефалум конический (Conocephalum conicum), предпочитающий для роста влажные затененные места. В отличие от маршанции обыкновенной, на верхней поверхности его слоевища видна шестиугольная сетка, а в середине ячейки сетки имеются воздушные щели со светлыми точками. У коноцефалума конического отсутствуют на слоевище выемки для половых тел. Из печеночков облиственных крупнейшим из представленных на выставке является плагиохила порелловидная (Plagiochila asplenioides) темно-зеленый лесной мох с густо покрытыми ризоидами стелящимся стеблем и восходящими побегами высотой до 10 см и шириной 8 мм. К более мелким относится радула сплющенная (Radula complanata), диаметр ростка которой всего 2,5 мм. На стволах, ветках, реже на камнях прилегающие дернинки радулы сплющенной хорошо заметны из-за своей ярко-зеленой окраски. Листостебельные мхи это мхи, имеющие стебель и листья. Стебли могут быть простые или разветвленные. Расположение стеблей по отношению к субстрату может быть прямостоящим, лежачим или восходящим. Листья

12 12 крепятся к стеблю основанием пластинки листа. Листья стебля и веток могут отличаться по форме и размеру, но никогда не бывают лопастными. У большинства видов листья одинослойные. Органы размножения (антеридии, архегонии) развиваются на верхушке стебля или на стебле в пазухах листьев. Коробочка прикрепляется к растению с помощью ножки. Форма и размер споровой коробочки сильно варьируется, от сферического до цилиндрического. Коробочка политрихума можжевельниковидного (Polytrichum juniperinum) имеет квадратную форму (рис. 10). Коробочка покрыта крышкой, которая ножка лист коробочка колпачек стебель Рис. 10. Политрихум можжевельниковый (Polytrichum juniperinum). после созревания спор открывается. Молодые коробочки политрихума можжевельниковидного почти полностью покрыты белесым волосистым колпачком. Верхние листья мужских растений (прицветники), которые окружают антеридии, немного больше по размеру и могут иметь разную окраску. Листья нижней части стебля по размеру меньше настоящих листьев. Нижнюю часть стебля политрихума можжевельниковидного покрывают редкие ризоиды, нижняя часть стебля очень похожего на него политрихума сжатого (P. strictum) покрыта ризоидами как войлоком. У самого мелкого из политрихумов политрихума волосоносного (P. piliferum) верхушка пластинки листа бесцветная. Из лесных мхов на выставке представлены плевроциум Шребера (Pleurozium schreberi), гилокомиум блестящий (Hylocomium splendens), дикранум метловидный и многоножковый (Dicranum scoparium, D. polysetum), ритидиадельфус трехгранный (Rhytidiadelphus triquetrus). Плевроциум Шребера имеет коричневый стебель, он хорошо заметен между редко расположенными листьями. Плевроциум Шребера и гилокомиум блестящий часто растут вместе на моховом покрове сухих хвойных лесов (фото 2). Растущий на почве, гнилой древесине и стволах деревьев дикранум метловидный имеет серповидные листья и красную нижнюю часть ножки (фото 6). Листья у дикранума многоножкового поперечно волнистые. Фото 6. Дикран метловидный (Dicranum scoparium) на валежнике. Фото 7. Ритидиадельфус трехгранный (Rhytidiadelphus triquetrus).

13 13 У ритидиадельфуса трехгранного листья на верхушке стебля плотно сжаты, образуя кисточку (фото 7). Из видов мхов, растущих на кустах и деревьях (эпифитов), самым обыкновенным является гипнум кипарисовидный (Hypnum cupressiforme). Стебли гипнума кипарисовидного, прижимающиеся к субстрату, беспорядочно разветвлены в виде перьев. Листья расположены на стебле в два ряда, и их серповидные верхушки обращены к субстрату (растение напоминает косичку). Свисающие ветки часто бывают длинными и тонкими (фото 8). Самым крупным из растущих на стволах мхов является левкодон беличий (Leucodon sciuroides). Левкодон беличий часто покрывает стволы старых лиственных деревьев тусклой темно-зеленой обивкой от основания до кроны. Его ветви имеют длину до 5 см и в сухом виде дуговидно согнуты кверху. Левкодон беличий является обычным на деревьях, растущих в парках и аллеях в зонах с чистым воздухом (вид-индикатор чистого воздуха). Очень устойчивым в отношении загрязненности воздуха видом является пилезия многоцветковая (Pylaisia polyantha) мох, растущий на деревьях в парках, аллеях и промышленных районах. Облегающий ствол ковер пилезии многоцветковой в сухом виде блестит как шелк, и концы его коротких ветвей также загнуты кверху. Из широко распространенных луговых мхов представлен ритидиадельфус оттопыренный (Rhytidiadelphus squarrosus). Ритидиадельфус оттопыренный растет на умеренно-влажных лугах, в парках и в траве зеленых зон. Верхушки его листьев загнуты книзу и, если смотреть сверху, то верхушечные листья образуют как бы маленький цветок. В тенистых местах встречается климациум древовидный (Climacium dendroides) мох, имеющий подземный стебель (ризому) и вырастающие из него вертикальные стебли. Поскольку ветви сосредоточены на вершине стебля, он имеет вид деревца (рис. 11). Тонкие стебли доминирующего на сухих альварных лугах (зарослях можжевельника) дитрихума кривостебельного (Ditrichum flexicaule) густо покрыты коричневыми ризоидами, которые связывают стебли в темно-зеленую густую дерновинку (фото 9). Гедвигия беловатая (Hedwigia ciliata) широко распространенный растущий на камнях мох. Из-за бесцветных верху- Фото 8. Гипнум кипарисовидный (Hypnum cupressiforme). стебель ризойды ветка ризома Рис. 11. Климациум древовидный (Climacium dendroides).

14 14 Фото 9. Дитрихум кривостебельный (Ditrichum flexicaule), вид сверху и сбоку. Фото 10. Гедвигия реснитчатая (Hedwigia ciliata) на валуне. шек пластинки листа он в сухом виде имеет белесые концы веток и стеблей (фото 10). Каллиергонелла заострённая (Calliergonella cuspidata) является обычным мхом для заболачиваемых лугов и низинных болот. Ее листья прямые, с тупыми кончиками, но на конце стебля и веток они плотно прижаты друг к другу (образуют острую верхушку). Доминирующий в низинных болотах дрепанокладус тонкожилковый (Drepanocladus cossonii) это красноватый или коричневатый мох с серповидными листьями. Крупнейшим родом листостебельных мхов в Эстонии является сфагнум (Sphagnum), насчитывающий 37 видов. К вертикальному неразветвленному стеблю сфагнума ветки прикрепляются в виде пучков (рис. 12). Листья на стеблях и ветках имеют разное строение. Листовая пластинка состоит из широких пустых клеток (гиалиновых) и расположенных между ними узких клеток, содержащих хлорофилл (хлорофиллоносных). Гиалиновые клетки придают многим видам белую окраску, и их задача состоит в сохранении воды. Такую же задачу выполняют и пустые клетки стебля. На верхушке стебля сфагнума молодые короткие плотно расположенные ветви образуют головку. коробочка головка отстоящая веточка Рис. 12. Сфагнум (Sphagnum). свисающая веточка стебель Над ней можно заметить маленькие сферические или эллипсовидные темно-коричневые или черные коробочки. Сфагнумы являются основным материалом для образования торфа. Торф используется в качестве топлива и удобрения в садоводстве. Раньше он применялся и как антисептический перевязочный материал. Мох использовали для уплотнения зданий, в качестве заполнителя для подушек и матрацев, меньше его применяли в народной медицине для лечения заболеваний.

15 15 ДРЕВЕСНЫЕ ГРИБЫ По данным микологов (ученые в области исследования грибов) разных стран, в мире насчитывается видов грибов. К настоящему времени в Эстонии найдено и определено около 5500 видов. Грибы упрощенно подразделяют на крупные или макрогрибы и мелкие или микрогрибы. В первую группу входят т. н. высшие грибы, которые образуют видимое невооруженным глазом (иногда довольно крупное) плодовое тело: сыроежки, моховики, трутовики и др. Под мелкими грибами подразумевают такие грибы, у которых, чтобы разглядеть плодовое тело, как правило, нужна лупа, а для определения микроскоп: дрожжевые грибы, возбудители мучнистой росы и др. Люди и даже многие животные ценят в первую очередь кулинарные свойства грибов, но намного более важно их экологическое значение. Во-первых, грибы незаменимы в качестве разлагателей органического вещества растительного происхождения. В основном, благодаря грибам травянистые растения, опавшие листья, ветки и стволы деревьев разлагаются и превращаются в такие соединения, которые пригодны в качестве пищи, например, для земляных микробов, насекомых и следующих поколений растений. Во-вторых, грибы помогают растениям добывать из земли минеральные вещества и воду, взамен получая органические соединения для пополнения своих энергетических запасов. Такое взаимно полезное сожительство корней растений и находящейся в почве грибницы называется грибокорнем или микоризой. В Эстонии существует мало таких древянистых растений, которые могли бы обойтись без грибов. В то же время, грибы, образующие микоризу, не могут жить без деревьев, к ним относятся и наши обычные съедобные грибы (рыжики, сыроежки, моховики). Десятки различных видов грибов приспособились жить вместе с деревьями (рис. 13). Микоризные грибы связаны с тонкими корнями деревьев, и их плодовые тела растут в стороне под деревом. Древесные (дереворазрушающие) грибы растут на мертвых или живых деревьях и образуют свои шляпки на стволе или на корневой шейке вблизи от земной поверхности. Гнилевые болезни растущих деревьев, а также гниение оставшихся в лесу пней и валежника вызывают главным образом трутовые грибы (трутовики). В Эстонии насчитывается 211 видов трутовиков, в эту группу входит и большая часть собранных для выставки древесных грибов. Типичные трутовые грибы выращивают свое крупное плодовое тело на дереве. Рис. 13. Дерево служит домом как для съедобных, так и для древесных грибов.

16 16 Рис. 14. Развитие трутового гриба от спор до образования плодового тела. Рис. 15. Шляпки настоящего трутовика на стволе березы. корка ткань слои трубок сердцевина Рис. 16. Разрез плодового тела настоящего трутовика. Нижняя сторона плодового тела покрыта вертикальными трубками (реже пластинками или бахромой), на внутренней стороне которых развиваются споры. Споры являются одноклеточными образованиями, они созревают и выпадают из трубок в основном весной и осенью в сырую погоду. Например, одно плодовое тело чешуйчатого трутовика среднего размера может в течение суток выделять до спор. Несмотря на то, что они разносятся воздушными потоками на сотни километров и находятся повсюду, на благоприятную для роста поверхность (например, высохший обломок ветки, сделанные дикими животными раны на стволе) попадают лишь немногие. Из прикрепленной к дереву споры вырастает грибная нить или гиф, состоящий из длинных трубчатых клеток (рис. 14). Проникая в дерево, он выделяет энзимы, которые делают находящиеся в стенках клеток дерева вещества растворимыми, и они всасываются в грибную нить так гриб получает питание, а дерево разлагается. Грибные нити разрастаются, разветвляются, переплетаются и образуют грибницу или мицелий. Он годами развивается скрыто и почти незаметно, и однажды на стволе дерева (чаще в месте проникновения гриба в ствол) появляются плодовые тела: трутовики, губки, чаги и др. Они состоят из плотно переплетенных грибных нитей и, в зависимости от вида гриба, являются одноили многолетними. На выставке собраны десятки дереворазрушающих грибов по возможности вместе с субстратом. На деревянных чурках видно, как грибы разных видов разлагают древесину. В течение круглого года выставлены трутовики с многолетними шляпками, летомосенью к ним добавляются грибы с однолетними плодовыми телами. Многие из них большие и красивые, но на выставке, к сожалению, сохраняются всего пару недель. За тысячи лет до изобретения спичек применялся трут, который, очевидно, и дал название одному из самых обычных наших древесных грибов. Настоящий трутовик (Fomes fomentarius) растет в основном на мертвых березовых стволах (рис. 15), образуя на них твердую копытообразную шляпку

17 17 шириной до 25 см. При разрезе плодового тела старого трутовика (рис. 16) видно, что шляпку покрывает твердая корка, под которой находится плотная ватообразная ткань. В месте, где шляпка прикрепляется к дереву, образуется похожая на мрамор сердцевина. Ниже каждый год вырастает новый тонкий слой трубочек возраст изображенного на рисунке плодового тела составляет 5 лет. Окаймленный трутовик (Fomitopsis pinicola) также является очень распространенным и хорошо узнаваемым грибом. Его копытообразные или плоские шляпки с охристожелтыми полосатыми краями можно встретить в лесу, чаще на еловых (фото 11), сосновых и ольховых пнях и валежнике. Бурая гниль, возбужденная грибом, разлагает древесину на хрупкие кубические кусочки, которые позже, превращаясь в землю, создают благоприятную среду для роста нового поколения леса. еловом пне. Корневые губки (Heterobasidion spp.) являются самыми опасными грибами для хозяйственных лесов, вызывая на наших хвойных деревьях корневую, комлевую и стволовую гниль и причиняя крупный экономический ущерб владельцам лесов. Еловая корневая губка (H. parviporum) встречается в основном на обыкновенной ели, сосновая корневая губка (H. annosum) на обыкновенной сосне, реже на ели и на березе. На ели гриб вызывает гниль в нижней части ствола и корнях, которая повреждает получаемые из ствола бревна. Из корней заболевшего дерева или пня грибница по соприкасающимся корням распространяется дальше к здоровым деревьям. Часто бывает, что дерево ломается на высоте одного-двух метров (фото 12) или падает вместе с корнями. Плодовые тела тонкие, снизу белесые, сверху шоколадно-коричневые, растут обычно на корнях поваленных штормом елей чтобы их найти, нужно забраться чуть ли не между корней. Для защиты от еловой корневой губки пытались использовать другой гриб флебиопсис гигантский ( Phlebiopsis gigantea). Обрабатывая свежеспиленную поверхность еловых пней препаратом, содержащим споры Фото 12. Зараженная еловой корневой губкой (Heterobasidion parviporum) и сломавшаяся ель. Фото 11. Окаймленный трутовик (Fomitopsis pinicola) на флебиопсиса, он начинает сам расти на этих пнях и предупреждает их заражение спорами корневой губки.

18 18 Фото 13. Плодовое тело опенка (Armillaria sp.) на высохшем стволе ольхи. Фото 14. Опенок (Armillaria sp.) образует под древесной корой блестящие ризоморфы. Опенок (Armillaria sp.) похож на обычный гриб, имеет ножку и шляпку. Он растет с позднего лета до заморозков на пнях или в щелях коры, образуя там кустистые скопления (фото 13). Опенок распространен по всему миру и способен заражать почти все деревянистые растения любого возраста, являясь наряду с корневой губкой одним из самых опасных возбудителей корневой гнили. Если с высохшего или сломанного дерева снять кору, то под ней можно обнаружить сетку из черных блестящих шнуровидных сплетений грибных нитей ризоморф (фото 14). Фото 15. Молодое плодовое тело серно-желтого трутовика (Laetiporus sulphureus) на стволе белой ивы. Фото 16. Взрослое плодовое тело серно-желтого трутовика (Laetiporus sulphureus) на стволе белой ивы.

19 19 Самые красочные грибы растут на парковых деревьях, наиболее бросающимся в глаза является растущий на старых белых ивах или дубах серно-желтый трутовик (Laetiporus sulphureus). Его яркие от лимонно-желтых до красно-оранжевых плодовые тела (фото 15 и 16) состоят из тонких, соединенных между собой шляпок, которые появляются на деревьях в середине лета. Чешуйчатый трутовик (Polyporus squamosus) обычный гриб парковых деревьев. Весной и летом его плоские, утолщенные снизу шляпки можно увидеть на пнях, мертвых стволах и на живых лиственных деревьях в основном кленах, ясенях и вязах (фото 17). В соответствии с названием, их светлые шляпки концентрически покрыты коричневыми чешуйками. Падение парковых деревьев часто вызывает устулина (Kretzschmaria deusta), чьи содержащие крошечные плодовые тела черные бугристые стромы растут на корневой шейке дерева. В траве эти образования довольно трудно обнаружить. Летом рядом со стромами и на стромах развиваются светло-серого цвета органы гриба, производящие споры спорангии (фото 18). Фото 17. Шляпки чешуйчатого трутовика (Polyporus squamosus) на стволе конского каштана. Фото 18. Спорангии устулины ( Kretzschmaria deusta) размером с ладонь.

20 Использованные материалы Ingerpuu, N., Kalda, A., Krall, H., Kannukene, L., Leis, M., Vellak, K Eesti sammalde mддraja. Eesti Loodusfoto, Tartu, 239 lk. Jдrve, S Puuseened pargi- ja ilupuudel. Maalehe Raamat, Tallinn, 127 lk. Jьrgenson, A Seened kultuuriloos. Tallinn, Argo, 356 lk. Jьriado, I Haab samblike elupaigana. Eesti Loodus 7, lk Kalda, A., Paal, T., Randlane, T., Saag, A Vдike sammalde ja samblike raamat. Avita, Tallinn, 224 lk. Niemelд, T Torikseened Soomes ja Eestis. Eesti Loodusfoto, Tartu, 320 lk. Parmasto, E Ьhe seenevana seenelood. Varrak, Tallinn, 255 lk. Randlane, T., Saag, A. (koost.) Eesti pisisamblikud. Tartu Ьlikool, Tartu, 582 lk. Randlane, T., Saag, A. (tхlk.) Mida vхiks teada samblikest? [ Randlane, T., Trass, H. (koost.) Eesti suursamblikud. Tartu Ьlikool, Tartu, 496 lk. Suija, A Samblik nдiliselt ьks, tegelikult kaks. Eesti Loodus 6, lk Tхrra, T Samblikud хhusaaste indikaatoritena. Eesti Loodus 9, lk Viires, A Puud ja inimesed. Puude osast eesti rahvuskultuuris. Valgus, Tallinn, 160 lk.

Алфавитный список изображений — веб-сайт лишайников

Изображения названных таксонов даются первыми в алфавитном порядке, иногда с комментариями в последней колонке. За ними следуют изображения разных предметов

Acarospora citrina

 

Acarospora citrina

Растут, как «вены» на камнях

Амандинея точечная

На прозрачном поликарбонатном листе

Аспицилия кустарничковая

 

Aspicilia fruticulosa и Aspicilia vagans

 

Аспицилия

Эндолит

Austroparmelina pruinata

Картина Г. Р.М. Дашорст

Austroparmelina pseudorelicina

 

Baeomyces гетероморфный

 

Biatorina erysiboides

На ржавом стекле

Фотография из докторской диссертации Этель Меллор

Буэллия холодная и

Buellia foecunda

Иллюстрация Рекса Филсона

Buellia grimmiae

Иллюстрация Рекса Филсона

Buellia subcoronata

 

Бисолома

На листе

Calicium chrysocephalum

Иллюстрация Джеймса Сауэрби

Caloplaca cinnabarina

 

Caloplaca cinnabarina

 

Калоплака

 

Калоплака

 

Калоплака

 

Калоплака

 

Калоплака

На старом ботинке. Также присутствует неопознанный черный апотециальный вид.

Калоплака

По битумной дорожке

Канделариелла ? аурелла

На бетонной дорожке

Цетрелия оливковая

Показ псевдоцифелл

Хризотрикс ксантина

 

Хризотрикс

На деревянном сиденье

Хризотрикс

На деревянном опоре

Cladia aggregata

 

Cladia aggregata

 

Cladia moniliformis

 

Кладия ретипора

 

Cladonia ustulata

 

Кладония

 

Кладония

Вид издалека на чешуйки

Кладония

Крупный план скоплений чешуек

Кладония

Подеция трубчатая

Кладония

Фрагмент предыдущего фото

Кладония

 

Coenogonium implexum

 

Collema coccophorum

 

Коллема

 

Conotrema urceolatum

 

Cryptothecia scripta

 

Dictyonema sericeum

 

Dictyonema sericeum

 

Diploicia canescens

На ржавом стекле

Фотография из газеты Меллора и Дэви де Вирвиль 1922 года

Diploschistes thunbergianus

Вид вдаль

Diploschistes thunbergianus

Вид вблизи

Diploschistes thunbergianus

Апотеция крупным планом

Диринария пикта

 

Эндокарпон пузиллум

 

Эндокарпон пузиллум

Соскоблили кору, чтобы увидеть водоросль

Flavoparmelia rutidota

 

Fulgensia cranfieldii

Вид вблизи

Fulgensia cranfieldii

Вид вдаль

Fuscopannaria subimmixta

Вид вблизи

Fuscopannaria subimmixta

Вид вдаль

Графина красная

 

Graphis mucronata

 

Graphis Treubii

 

Гирофора мурина

Иллюстрация Джеймса Сауэрби

Haematomma africanum

 

Haematomma eremaeum

 

Heppia despreauxii

 

Герпотхаллон

 

Heterodea beaugleholei

 

Heterodea muelleri

Влажный

Heterodea muelleri

Сухой

Гетеродермия лейкомелос

 

Hypocenomyce australis

 

Гипогимния пульверата

 

Ласаллия папулезная

 

Ласаллия пустулата

Крупный план с кораллоидом isidia

Ласаллия пустулата

 

Леканора цезиорубелла

 

Lecanora conizaeoides

 

Леканора эпибрион

На мертвой траве

Lecanora pseudistera

Вид вблизи

Lecanora pseudistera

Вид вдаль

Летария вульпина

 

Лецидея террена

 

Лесидеа

 

Лесидеа

 

Лейодерма пикнофорум

 

Lepraria lobificans

 

Caninus лишай

Иллюстрация Джеймса Сауэрби

Lichen ceuthocarpus

Иллюстрация Джеймса Сауэрби

Мурорный лишай

Иллюстрация Джеймса Сауэрби

Красный лишайник

Иллюстрация Джеймса Сауэрби

Лишайник лесной

Иллюстрация Джеймса Сауэрби

Lichenomphalia chromacea

Вид вблизи

Lichenomphalia chromacea

Вид вдаль

Menegazzia platytrema

 

Metus conglomeratus

 

Multiclavula mucida

 

Миелориза антреа

Пример среды обитания этого вида

Neophyllis melacarpa

 

Нефрома клетчаточная

Апотеция

Нефрома клетчаточная

Верхняя сторона слоевища

Нефрома клетчаточная

Верхняя сторона слоевища – вид вблизи

Носток

 

Охролехия винная

 

Опеграфа вариа

Табличка 28 из Учебник общей лихенологии Альберта Шнайдера

Опеграф венозный

Иллюстрация Джеймса Сауэрби

Pannaria sphinctrina

 

Paraparmelia lithophiloides

 

Paraporpidia leptocarpa

 

Parmelia signifera

Показ псевдоцифелл на верхней стороне слоевища

Parmeliopsis chlorolecanorica

Часть изотипа

Parmotrema perlatum

Край слоевища с соралиями

Пелтигера собачья

Табличка 72 из Учебник общей лихенологии Альберта Шнайдера

Пельтигера

 

Пелтула

 

Pertusaria pseudodactylina

 

Pertusaria subventosa

С соралией

Pertusaria melaleucoides

 

Pertusaria novaezelandiae

Одноклеточные споры

Пертузариоз

Споры в аски

Phaeographina lamii

 

Фликтис

Спора с несколькими перегородками

Плацидиум чешуйчатый

 

Placodium murorum

На ржавом стекле

Фотография из докторской диссертации Этель Меллор

Placodium murorum

На ржавом стекле

Фотография из докторской диссертации Этель Меллор

Placopsis perrugosa

 

Плакопсис

Два слоевища с поверхностными цефалодиями

Псевдоцифеллария бильярдная

 

Псевдоцифеллария кроката

 

Псевдоцифеллария многораздельная

 

Псевдоцифеллария

 

Псевдоцифеллария

 

Псора кристаллическая

 

Псора деципиенс

С налетом

Псора деципиенс

 

Псора деципиенс

С апотекой

Punctelia borreri и Punctelia subrudecta

Нижняя сторона слоевища

Пиксиновые кокосы

 

Рамалина силикоза

Приморский скальный вал, где доминирует этот вид

Ramalina siliquosa , Caloplaca sp. и Тефромела атра

 

Ramboldia petraeoides

 

Релицина геммулоза

 

Rhizocarpon geographicum

Вид вдаль

Rhizocarpon geographicum

Вид вблизи, с апотецией

Roccella canariensis

Сухой

Sagedia macrospora

Иллюстрация из статьи Миёси 1901 года

Siphula coriacea

 

Siphula coriacea

Очень необычная дискообразная форма

Sporopodium vezdeanum

На листе

Stereocaulon ramulosum

 

Sticta limbata

 

Стикта

 

Стикта

Показывающие точечные цифеллы на нижней стороне слоевища

Стиктис

 

Стригула смарагдула

На листе

Strigula subtilissima

На листе

Strigula subtilissima

Вид перитеций вблизи

Телосхисты

Намибийская сцена

Телосхисты

 

Тефромела атра

 

Thamnolia vermicularis

 

Thysanothecium scutellatum

 

Thysanothecium sorediatum

На тканевом сиденье в давно заброшенной машине

Трапелия кристаллическая

 

Трапелия

 

Умбиликария десятилистная

 

Пупочная пустулата

Табличка 27 из Учебник общей лихенологии Альберта Шнайдера

Пупочная

Иллюстрация Рекса Филсона

Usnea antarctica

Иллюстрация Рекса Филсона

Usnea himantodes

 

Уснея инертная

 

Usnea scabrida

 

Усня

На дорожном знаке

Усня

 

Усня

В кронах деревьев

Xanthomaculina convoluta

 

Xanthomaculina convoluta

Микрофотографии из журнала Dinteria

Xanthoparmelia amplexula

 

Ксантопармелия арапиленсис

 

Xanthoparmelia baeomycesica

Часть изотипа

Xanthoparmelia convoluta

Сухой

Xanthoparmelia cravenii

 

Xanthoparmelia ewersii

Общий вид слоевища

Xanthoparmelia ewersii

Крупный план свободного от изидия края

Xanthoparmelia ewersii

Крупный план плотно изолированной области

Xanthoparmelia mougeotina

На стеклянной бутылке

Ксантопармелия нотата

 

Ксантопармелия прегнанская

 

Xanthoparmelia pseudoampixantha

 

Ксантопармелия пулла

 

Xanthoparmelia reptans

 

Xanthoparmelia reptans

 

Xanthoparmelia semiviridis

Сухой

Xanthoparmelia semiviridis

Влажный

Xanthoparmelia semiviridis

С апотекой

Xanthoparmelia semiviridis

 

Xanthoparmelia substrigosa

 

Xanthoparmelia taractica

 

Ксантопармелия разноцветная

 

Ксантопармелия

На ржавом металле

Ксантопармелия

На ржавом металле

Ксантопармелия

На выброшенном чайнике

Ксантопармелия

Крупный план слоевища на выброшенном котле

Ксантопармелия

На металлическом покрытии на загородной улице

Ксантопармелия

В списанном школьном автобусе

Ксантопармелия

На битуме

Ксантопармелия

 

Ксантопармелия

 

Ксантопармелия

На гальке, погруженной в почву

Ксантопармелия

 

Ксантопармелия

На затеняющей ткани

Ксантопармелия

склон холма, покрытый слоевищами этого рода

Ксантопармелия

На субальпийских валунах

Ксантопармелия

 

Xanthoria filsonii

 

Ксантория

Красновато-пурпурная реакция после применения гидроксида калия

Ксантория

Выращивание на сетке

Ксантория

На кости

Ксантория и Рамалина

 

Разное

   

Птичье гнездо с фрагментами листоватых лишайников

 

Смешанные лишайники на старом кожаном ботинке

 

Неизвестный лишайник, растущий на старом кожаном ботинке

 

Неидентифицированный вид графид

 

Неизвестная красная водоросль на ветке

 

Смешанные лишайники на скалах на пастбищах

 

Смешанные лишайники на скалах

 

Смешанные лишайники на скалах

 

Валуны на пастбищах

 

Биологическая почвенная корка с преобладанием лишайников

 

Биологическая почвенная корка — сухая

 

Биологическая почвенная корка — влажная

 

Смешанные лишайники на бетоне с ингибирующей зоной в капельнице под перилами

 

Лишайники на валуне с металлической пластиной

 

Асфальтированная площадка

 

Лишайники на городских тротуарах

 

Асфальтированная площадка

 

Мощеная площадка с лишайниками

 

Смешанные лишайники на подоконнике офиса

 

Призраки отмерших лишайников

 

Джек Эликс

 

Посетители Марбургского университета, 1987 г.

 

Лишайники Южной Австралии

Обложка и предисловие

Лишайники Южной Австралии

Две пробные страницы

Рисунки Чарльза Найта

 

Тонкие слоевища

Из Учебник общей лихенологии Альберта Шнайдера

Разновидность слоевища

Из Учебник общей лихенологии Альберта Шнайдера

Одномерные слоевища

Из Учебник общей лихенологии Альберта Шнайдера

Цифелла и псевдоцифелла

Из Учебник общей лихенологии Альберта Шнайдера

Апотеции и перитеции

Из Учебник общей лихенологии Альберта Шнайдера

Аски

Из Учебник общей лихенологии Альберта Шнайдера

Споры — простые или с поперечными перегородками

Из Учебник общей лихенологии Альберта Шнайдера

Муриформные споры

Из Учебник общей лихенологии Альберта Шнайдера

Споры — некоторые другие септированные формы

Из Учебник общей лихенологии Альберта Шнайдера

Гномы в лишайнике

 

Шерсть, окрашенная новозеландскими породами Sticta

 

Примеры цветов, получаемых красителями из лишайника

Ссылки на PDF-файл

Табличка 1 от G. Лауреат премии Ф. Гофмана сочинение 1786 г.

Примеры цветов, получаемых красителями из лишайника

Ссылки на PDF-файл

Тарелка 2 от G.F. Отмеченное призом эссе Гофмана 1786 года

Конфета «Исландский мох»

Реклама 1851 года из The Argus

Сбор иватаке

 

Тарелка из иллюстрации Cryptogamie Казимира Румегура

 

Тарелка 14 из книги Маргарет Плюз « бродяг в поисках бесцветных растений»

 

Биология лишайников

Структура

У лишайников нет восковой кутикулы, как у растений на листьях, и у них нет сосудистой ткани, такой как ксилема и флоэма, для перемещения питательных веществ и воды вокруг их талломов, как у растений. Все, что находится в окружении лишайника, поглощается его структурой. Лишайники получают воду и питательные вещества из окружающей среды через воздух и дождь.

Общая структура лишайника состоит из слоев грибов и водорослей.

Кора

Кора — наружный слой слоевища лишайника. Эти клетки толще и более плотно упакованы, чем клетки других грибов в лишайнике. Этот слой обеспечивает небольшую степень защиты, а также обеспечивает цвет у некоторых видов.

Слой водорослей

Обычно можно определить, какая водоросль содержится в лишайнике, только по цвету. Когда лишайник сухой, его цвет обычно серый или окрашен, как грибковые клетки на верхней коре. Когда лишайник влажный, эти клетки становятся прозрачными, а клетки водорослей под ними получают возможность показать свою яркость.

Зеленые водоросли обычно придают лишайнику ярко-зеленый цвет во влажном состоянии, хотя существуют исключения для пигментированных лишайников с зелеными водорослями из-за грибкового партнера, демонстрирующего свои цвета.

Xanthomendoza mendozae крупным планом. Обратите внимание на слой зеленых водорослей под оранжевой корой. Фото Криса Вагнера, Лесная служба США.

Цианобактерии могут быть слоем под верхней корой или в крошечных карманах поверх верхней коры, если уже присутствует слой зеленых водорослей. Цианобактерии придают лишайнику темно-зеленый, коричневый или черный цвет.

Однако в некоторых лишайниках нет слоев грибов и водорослей.Отдельные компоненты смешиваются вместе в один большой однородный слой, и в результате получается студенистая форма роста. Эти виды лишайников называются желейными лишайниками .

Lobaria oregana с L. pulmonaria , растущей в середине. Эти виды являются хорошими примерами зеленых водорослей, просвечивающих через грибного партнера и придающих слоевищам зеленый цвет. Фото Карен Диллман, Лесная служба США.

Peltigera collina , собачий шкурный лишайник.Темный цвет этого вида обусловлен слоем цианобактерий под корой. Фото Карен Диллман, Лесная служба США.

Collema furfuraceum с Peltigera sp. (вдоль правой стороны, с черными кончиками): желеобразный лишайник без специфических слоев грибов или водорослей. Фото Карен Диллман, Лесная служба США.

Сердцевина

Большая часть таллома лишайника состоит из грибковых нитей, называемых мозговым веществом.Он состоит из грибных клеток, которые рыхло упакованы в середине слоевища лишайника, имеют тонкие клеточные стенки и имеют нитевидную форму. В результате под внешней корой образуется ватно-подобное вещество.

Базальная насадка

Лишайники прикрепляются к субстрату разными способами.

Ризины представляют собой грибковые нити, отходящие от мозгового вещества и прикрепляющие лишайник к его субстрату. Ризины не имеют сосудистых возможностей, как корни растений.Они не переносят воду или питательные вещества в лишайник; они просто прижимают лишайник к тому, на чем он сидит.

Holdfast является продолжением слоевища лишайника. Вместо многих ризинов у некоторых лишайников есть центральный стержень или фиксатор, который прикрепляется к субстрату, обычно к камню. Эти виды листоватых лишайников называются пуповинными лишайниками, так как центральная закрепка похожа на пуповину.

Umbilicaria phaea , каменный рубец, на скале в южной Калифорнии.У него есть одна центральная застежка, похожая на пуповину, отсюда и название. Фото Криса Вагнера, Лесная служба США.

Формы роста

Существует три основных типа лишайников:

  1. Фолиоза
  2. Фруктоза
  3. Корковая

Листовидные лишайники

Листовидные лишайники имеют две легко различимые стороны. Другими словами, есть верхняя сторона и есть нижняя сторона. Они могут быть очень плоскими, листовыми, как салат, или изогнутыми и полными гребней и выпуклостей.

Pseudocyphellaria rainierensis , крапчатка старовозрастная. У этого вида есть две четко очерченные верхняя и нижняя стороны, а также бахромчатые доли и множество вегетативных репродуктивных структур, называемых «изидиями». Фото Карен Диллман, Лесная служба США.

Кустистые лишайники

Кустарниковые лишайники могут быть висячими и волосовидными, прямостоячими и кустарниковыми или прямостоячими и чашевидными.Многие кустистые лишайники имеют круглые ветви с центральной сердцевиной, а другие полые посередине. Другие кустистые лишайники имеют плоские ветви, которые спутываются друг с другом.

Cladonia fimbriata , трубчатый лишайник. Обратите внимание на чашеобразные стебли. Фото Чарльза Пирса, Michigan Wildflowers.

Usnea longissima , старческая борода. Этот редкий лишайник свисает с центрального стебля и может достигать нескольких футов в длину.Его среда обитания сокращается, и вместо того, чтобы закрепляться через споры, его части отрываются и восстанавливаются в другом месте. Это сильный индикатор загрязнения воздуха. Фото Карен Диллман, Лесная служба США.

Рамалина сублептокарпа . Это пример кустистого лишайника с двусторонними плоскими ветвями. Поскольку эти ветви не отличаются друг от друга (нет ни верха, ни низа), они по-прежнему считаются кустистыми. Фото Карен Диллман, Лесная служба США.

Корковые лишайники

Корковые лишайники — это всего лишь корки. Они образуют корку на поверхности, такой как валун, почва, автомобиль или черепица. Они могут быть разных ярких, ярких цветов, таких как солнечно-желтый, оранжевый и красный, а также серый и зеленый. Корковые лишайники прижаты к своему субстрату.

Много разноцветных корок на камне. Фото Ларри Сент-Клера.

Lecanora garovaglii , серая корка, с другими корками, на камне.Фото Криса Вагнера, Лесная служба США.

Pleopsidium chlorophanum , желтая корка с другими корками, на камне. Фото Криса Вагнера, Лесная служба США.

Репродукция

Представляете, как размножаются два разных вида, живущие в одном теле? Мы знаем, что для размножения нам нужно иметь два одинаковых вида, чтобы производить плодовитое потомство. Лишайники уникальны тем, что состоят из двух (или более) разных видов или, по сути, царств.

Лишайники бывают разные. В отличие от растений, которые могут производить семена, из которых вырастают новые растения, у лишайников нет простого способа вырастить больше лишайников. Поскольку гриб является доминирующим партнером в отношениях, он получает возможность развивать свои плодовые тела и производить споры. Эти споры могут производить другой гриб, но, к сожалению, для водоросли он вообще не получает возможности размножаться. Либо новый гриб должен найти партнера из водорослей, либо он погибает.

Acarospora badiofusca , корковый лишайник с несколькими плодовыми телами.Многие споры образуются из одного плодового тела. Фото Криса Вагнера, Лесная служба США.

Peltigera didactyla , собачий лишайник. Этот молодой экземпляр покрыт соредиями, которые представляют собой переплетенные вегетативные гранулы водорослей и грибов, готовые к распространению. Фото Карен Диллман, Лесная служба США.

Конечно, эволюция должна продолжаться, и лишайники приспособились к своей бивидовой борьбе. Эти организмы могут размножаться вегетативно; то есть у них есть структуры, специально разработанные для распространения фрагментов их слоевищ с обоими партнерами.Мало того, что есть определенные вегетативные структуры, но простые фрагменты лишайника могут вырасти в полноразмерные слоевища.

Фотографии высших растений, мхов, грибов, лишайников и водорослей

Фотографии высших растений, мхов, грибов, лишайников и водорослей

К сожалению, GBIF не работает должным образом без включенного JavaScript.

Наш веб-сайт обнаружил, что вы используете устаревший небезопасный браузер, который не позволяет вам использовать сайт. Мы предлагаем вам перейти на современный браузер.

Цитата

Хойланд К. (2022). Фотографии высших растений, мхов, грибов, лишайников и водорослей. Версия 1.15. Университет Осло. Набор данных о встречаемости https://doi.org/10.15468/ft0c5f, доступ через GBIF.org 27 февраля 2022 г.

Описание

В этом архиве собраны фотографии сосудистых растений, мхов, водорослей, лишайников, грибов и некоторых других организмов, ранее считавшихся «растениями». Все фотографии сделаны Клаусом Хойландом в Норвегии или за границей. Все люди могут свободно использовать эти фотографии, если указан фотограф, и изображение не предназначено для коммерческих целей. В целях личной безопасности все изображения людей, напр. в качестве эталона для некоторых растений размыты. Сосудистые растения отсортированы по семействам в соответствии с систематикой, представленной веб-сайтом Angiosperm Phylogeny Website, версия 14, Ботанический сад Миссури (http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/).Остальные организмы представлены отрядами (лишайники и грибы) или типами (мхи и другие организмы, за исключением нескольких прокариот, сгруппированных вместе). Внутри этих категорий названия обычно следуют алфавиту научных названий, за исключением случаев, когда эти названия были недавно изменены по таксономическим или номенклатурным причинам. Представление рисунков дано в следующих обозначениях: Научное название вида (таксономическая категория, семейство, отряд или тип) НОРВЕЖСКОЕ НАЗВАНИЕ, штат в Норвегии, а иногда и особенности фактической фотографии (место, где было сфотографировано изображение) Например: Hepatica nobilis (Ranunculaceae) BLÅVEIS, дикий, место произрастания (Северная, Осло, Бюгдой) Dracaena draco (Asparagaceae) DRAGEBLODSTRE, экзотическая (Испания, Тенерифе, Икода) Мухомор красный (Agaricales) RØD FLUESOPP, дикий (N, Halden, Frediksten) Buxbaumia viridis (Bryophyta) GRØNNSKO, дикая, красный список (N, Осло, Лилломарка, Стиггедален) Научные названия соответствуют Норвежскому информационному центру биоразнообразия (Artsdatabanken). Экзотические организмы следуют названиям, найденным в Store Norske Leksikon или других надежных источниках в Интернете. Норвежские названия также соответствуют названиям, данным Норвежским информационным центром по биоразнообразию (Artsdatabanken). Норвежские названия экзотических растений можно найти в Store Norske Leksikon или других надежных источниках в Интернете. Государство в Норвегии имеет следующее представительство: дикие: организмы являются естественными (спонтанными) в Норвегии. Для сосудистых растений это обозначение также включает сорняки, которые были в Норвегии до 1800 года, вместе с другими явно интродуцированными растениями, но которые были частью нашей флоры до 1800 года (согласно мнению Норвежского информационного центра по биоразнообразию (Artsdatabanken)).Организмы, появившиеся после 1800 г., но прибывшие в Норвегию естественным путем, напр. морские течения и птицы также считаются дикими. интродуцированные: Это означает организмы, занесенные человеком либо невольно (в виде нескольких сорняков после ввоза товаров или с помощью транспортных средств или кораблей), либо намеренно (в виде садовых растений, чужеродных лесных деревьев, овощей, злаков). Включены также паразиты, завезенные переносчиками (растениями или животными). Они должны быть зарегистрированы как установившиеся в природе Норвегии после 1800 г. либо по экземплярам в музеях, либо по упоминаниям в литературе.Для некоторых чужеродных лесных деревьев, историю интродукции которых мы знаем, возраст иногда устанавливают до 1800 года. дикие и интродуцированные: это состояние означает, что организмы изначально были дикими, но были повторно интродуцированы человеком. Это обозначение наиболее актуально там, где дикие виды вымерли (или почти вымерли), но впоследствии были вновь введены. дикий, эфемерный: это означает организмы, рассматриваемые как дикие, но неустойчивые, появляющиеся на короткое время в своих местах, часто исчезающие, а иногда вновь восстанавливающиеся.«Здравствуйте до свидания» — организмы. дикие, исчезнувшие: изначально дикие организмы, которые давно вымерли. Они будут иметь категорию «регионально вымершие» ВИЭ в красном списке. красный список: организмы включены в последнюю версию красного списка Rødlista 2015, предоставленного Норвежским информационным центром по биоразнообразию (Artsdatabanken) (включая категории CR, EN, VU, NT и DD, но не RE). проблема: это указывает на интродуцированный организм, который представляет собой проблему, обычно это инвазивный вид с высоким экологическим воздействием.За некоторыми исключениями только виды с очень высоким или высоким риском в последней версии Fremmedartslista (2018 г.), предоставленной Норвежским информационным центром по биоразнообразию (Artsdatabanken), упоминаются как проблемные. экзотические: Организмы, не встречающиеся в норвежской природе. Их либо фотографируют за границей, либо в Норвегии как культивируемые экземпляры. Такие культивируемые образцы не могут считаться интродуцированными в используемом здесь контексте, поскольку они не распространяются в норвежской природе. Иногда упоминаются особенности рисунка, напр.грамм. если он показывает место произрастания, особые характеристики, такие как плоды, семена, женские или мужские структуры, сопутствующие животные и так далее. В скобках указано место, где была сделана фотография: земля (N = Норвегия, S = Швеция, другие земли без сокращений), сообщество/ландшафт, местность и т. д. Для находящихся под угрозой исчезновения и харизматичных видов указывается «местность не указана» по соображениям сохранения. .

Таксономические покрытия

Высшие растения, мхи, водоросли, лишайники, грибы, прокариоты
  1. Ликофита

    общее название: Clubmosses ранг: тип
  2. Птерофиты

    общее название: папоротники и хвощи ранг: тип
  3. Цикадофитовые

    общее название: саговники ранг: тип
  4. Гинкгофита

    общее название: гинкго ранг: тип
  5. Хвойные

    общее название: Хвойные ранг: тип
  6. Gnetophyta

    общее название: Gnetophytes ранг: тип
  7. Антофиты

    Общее название: Цветковые растения ранг: тип
  8. Антоцерофитовые

    общее название: Роголистники ранг: тип
  9. Маркантиофитовые

    общее название: печеночники ранг: тип
  10. Мохообразная

    общее название: мхи ранг: тип
  11. Charophyta

    общее название: камнецветы ранг: тип
  12. Хлорофиты

    общее название: Зеленые водоросли ранг: тип
  13. Родофиты

    общее название: Красные водоросли ранг: тип
  14. Феофиты

    общее название: бурые водоросли ранг: тип
  15. Хризофита

    общее название: золотые водоросли ранг: тип
  16. Бациллариофита

    общее название: диатомовые водоросли ранг: тип
  17. Оомикота

    общее название: яичные грибы ранг: тип
  18. Хитридиомикота

    общее название: Хитриды ранг: тип
  19. Зоопгагомикота

    ранг: тип
  20. Мукоромикота

    общее название: Pinmoulds ранг: тип
  21. Аскомикота

    общее название: мешотчатые грибы ранг: тип
  22. Базидиомицеты

    общее название: Клубневые грибы ранг: тип
  23. Миксомикота

    общее название: слизевики ранг: тип
  24. Церкозоа

    ранг: тип
  25. Эубактерии

    общее название: Бактерии ранг: домен

Географические покрытия

Фотографии сделаны в основном в Норвегии со Шпицбергеном, а также в Швеции, Финляндии, Дании, Исландии, Испании с Канарскими островами, Португалии (Мадейра), Греции (Крит), Великобритании, Нидерландах, Германии, Франции, Чехии, Эстонии. Некоторые фотографии вне прямоугольника из Зимбабве, Малави, Таиланда, Канады (Британская Колумбия).

Библиографические ссылки

    Контакты

    Klaus Høiland
    составитель
    должность: почетный профессор
    UIO, Департамент биологических наук
    Bygdøy allé 75 A
    Oslo
    0268
    NO
    Телефон: +47 366
    электронная почта: [email protected]
    Klaus Høiland
    автор метаданных
    должность: почетный профессор
    UIO, Департамент биологических наук
    Bygdøy allé 75 A
    Oslo
    0268
    NO
    Телефон: +47 366
    Видар Баккен
    пользователь
    электронная почта: vidar. [email protected]
    Klaus Høiland
    Административное контактное лицо
    Должность: Почетный профессор
    UIO, Департамент биологических наук
    Bygdøy allé 75 A
    Oslo
    0268
    NO
    Телефон: +47 366
    электронная почта: [email protected]

    Лишайники – Австралийская антарктическая программа

    Лишайник представляет собой симбиоз различных организмов — гриба и водоросли или цианобактерии. В Антарктиде есть 3 основных типа лишайников.

    Лишайник – это растение, образовавшееся в результате симбиоза определенных грибов и (обычно) зеленых водорослей. Известны также лишайники с ассоциированными цианобактериями. Лишайники занимают множество различных местообитаний, часто в экстремальных условиях.

    В Антарктике существуют 3 основных типа лишайников:

    • Корковые лишайники — образуют тонкую корку на поверхности субстрата, на котором растут.
    • Листовидные лишайники — образуют листовидные лопасти.
    • Кустарниковые лишайники — имеют кустарниковый рост.

    Скорость роста

    Лишайники имеют очень медленный темп роста. В лучших условиях Приморской Антарктики темпы роста достигают 1 см и более за 100 лет.

    В более суровых условиях континентальной Антарктиды рост происходит намного медленнее. В случае Buellia frigida в районе Сухих долин Мак-Мердо скорость роста может составлять всего 1 см за 1000 лет.

    Среда обитания

    Лишайники растут в большинстве районов Антарктики, способных поддерживать жизнь растений. В настоящее время известно 4 общих распространения лишайников. Это:

    • видов, приуроченных к морской Антарктике
    • видов, обитающих на полуострове и простирающихся до Малой Антарктики
    • видов с циркумантарктическим распространением
    • видов с очень нарушенным или дизъюнктивным характером распространения.

    Приморские антарктические лишайники распространены только на севере полуострова и близлежащих островах. Многие из лишайников, встречающихся в Антарктиде, встречаются только в этой области. Некоторые виды, найденные здесь, также встречаются на субантарктических островах и в более холодных частях южных континентов. Они могут представлять собой южное расширение этих популяций. Этот район имеет самое большое видовое разнообразие в Антарктиде.

    лишайников было собрано на юге до 86°30′.

    Адаптации

    Лишайники имеют приспособления, позволяющие им выжить в Антарктиде.

    Они способны демонстрировать чистый фотосинтез, будучи замороженными при температуре до -20 °C.

    Они могут поглощать воду из насыщенной атмосферы, когда покрыты снегом. Снежный покров обеспечивает защиту от непогоды. По-видимому, наибольший рост происходит, когда лишайники находятся по крайней мере под тонким защитным слоем снега.

    Лишайники могут пережить длительные периоды засухи в сухом и неактивном состоянии. В континентальной Антарктиде многие лишайники способны поглощать водяной пар из снега и льда.

    на

    Адам Пирчала

    Теперь, когда я на пенсии, у меня есть больше времени, чтобы наслаждаться камерой в поисках сцен и предметов, которые вызывают у меня интерес, особенно побережья, леса и крупные планы. Хотя у меня все еще есть несколько рулонов 35-мм пленки и пленки MF в морозильной камере, сейчас я снимаю почти исключительно на цифру

    фликр.ком

    Мы часто видим лишайник, растущий на камнях, ветках деревьев, гниющих пнях и на старых деревянных заборах. Не будем забывать о стекле, металле, пластике, текстиле, костях животных, ржавом металле, бетоне и живой коре. Следует отметить, что лишайник растет на уже старой или подвергшейся стрессу растительности, такой как деревья и растения, на самом деле они не вызывают стресс или болезнь, вызывающую гибель деревьев и т. д. Лишайники обладают удивительным фотографическим потенциалом; они увлекательны… и странны… и красивы… и довольно сложны для изучения!

    Несмотря на свой внешний вид, лишайники не являются ни растениями, ни грибами.Они уникальны и являются результатом симбиотических взаимоотношений организмов из трех царств, главным партнером которых являются грибы. Как говорят лишайники Северной Америки: «Грибы-лишайники (царство Fungi) культивируют партнеров, которые производят пищу путем фотосинтеза. Иногда партнерами являются водоросли (царство Protista), иногда цианобактерии (царство Monera), ранее называвшиеся сине-зелеными водорослями. Некоторые предприимчивые грибы используют и то, и другое одновременно».

    В 2016 году новое исследование, опубликованное в журнале Science, показало, что помимо грибков и водорослей, по крайней мере, некоторые лишайники включают дрожжи.Эти дрожжи появляются в коре лишайника и сами содержат два неродственных гриба. Лишайники определенно принадлежат к уникальному для себя классу, но это не тот форум, где можно вдаваться в подробности. Благодаря симбиотическому объединению двух или более типов живых организмов появляется более обильная жизнь там, где ее обычно и не ожидаешь. Например, я был поражен, увидев красивые красочные лишайники на высоте 4000 м в Колорадо, где, кажется, больше ничего не растет. Несмотря на засушливое лето с резким солнечным светом, богатым ультрафиолетом, и очень холодную зиму с толстым слоем снега и льда, лишайники колонизировали большие площади скал.Интересно, что они производят свою собственную пищу посредством фотосинтеза своих партнерских водорослей и не проявляют никакого паразитического поведения, такого как питание субстратом, на котором они живут. Тем не менее, лишайники могут поглощать питательные вещества из своего субстрата, а некоторые выделяют коррозионно-активные химические вещества, которые медленно разлагают горные породы в новые почвы.

    Лишайники встречаются повсюду, от пышных лесов умеренного пояса до часто замерзшей тундры, от благоухающих и влажных тропиков до сухих пустынь, где температура колеблется от сильной жары до мороза.

    Лишайники растут очень медленно, иногда всего на несколько миллиметров в год. Медленный рост часто означает долголетие, а лишайники являются одними из старейших живых существ на планете.

    Лишайники растут очень медленно, иногда всего на несколько миллиметров в год. Медленный рост часто означает долголетие, а лишайники являются одними из старейших живых существ на планете. Рэйчел Сассман, автор книги «Самые старые живые существа», документирует карту лишайников в Гренландии, возраст которых оценивается от 3000 до 5000 лет.

    Лишайники выработали множество различных средств защиты; как пишут Лишайники Северной Америки, «арсенал из более чем 500 уникальных биохимических соединений, которые служат для контроля воздействия света, отпугивания травоядных, уничтожения атакующих микробов и предотвращения конкуренции со стороны растений» и «Среди этих [биохимических соединений] много пигментов и антибиотиков, которые сделали лишайники очень полезными для людей в традиционных обществах». Неплохо для чего-то почти стационарного и часто живущего в очень суровых условиях! Хотя лишайник производит грибковые споры, для воспроизводства лишайника гриб и водоросль должны рассеяться вместе.

    Однако, согласно Калифорнийскому университету в Беркли, «самая серьезная угроза для сохранения здоровья лишайников — это не хищничество, а усиление загрязнения в этом столетии. Несколько исследований показали серьезное воздействие на рост и здоровье лишайников в результате заводского и городского загрязнения воздуха. , Поскольку некоторые лишайники настолько чувствительны, их теперь используют для быстрой и дешевой оценки уровня токсинов в воздухе в Европе и Северной Америке.Лишайники, несомненно, являются ценным элементом более широкой экосистемы, и многие из них изучаются на предмет их лечебных свойств.По данным Университета штата Огайо, «исследования лишайников по всему миру показывают, что эти организмы перспективны в борьбе с некоторыми видами рака и вирусными инфекциями, включая ВИЧ».

    Мой интерес к лишайникам по-настоящему возрос во время моего первого визита в Исландию, где я увидел фантастическое разнообразие цветов и форм, в первую очередь так называемых корковых, но также и драгоценных лишайников. С тех пор всякий раз, когда я замечал лишайник в поездке, я всегда пользовался возможностью сделать изображение или серию изображений, иногда сознательно ища возможные триптихи, когда это было возможно.

    Для съемки крупным планом я теперь в основном использую камеру Olympus micro 4/3 с макрообъективом Olympus 60 мм. Полностью подвижный экран делает съемку крупным планом на низком уровне намного проще, чем лежать на животе, пытаясь заглянуть в видоискатель или даже использовать насадку под прямым углом.

    На следующих фотографиях показано, насколько разнообразен мир лишайников, а также насколько разные виды имеют сходные черты по всему миру. В частности, «картографические» твердые лишайники демонстрируют весьма удивительные цвета и формы.Я включил несколько фотографий лишайника в его более широком ареале — в конце концов, этот журнал посвящен пейзажной фотографии!

    Ниже я в нескольких строчках описываю каждый мини-набор изображений, сделанных мной в разных локациях.

    Колорадо

    Я не искал лишайники, и мне не приходило в голову, что я могу их найти, что немного глупо, так как у них есть много субстрата, на котором они могут расти. Я полагаю, что я был в режиме осенней листвы, поэтому, когда я заметил лишайник на камнях, это был настоящий бонус.Я выбрал два очень разных изображения твердого лишайника: фотографируя осину в долине Марун Беллс, я заметил что-то красное на краю поля. При ближайшем рассмотрении это оказалась бордово-красная порода с преимущественно нейтральным серо-белым лишайником, но также и с охрой. Потребовалось время, чтобы найти правильное расположение форм и цвета, но в какой-то момент появилось что-то, напоминающее межзвездные облака, и я решил сделать изображение. Второе фото — на вершине перевала Имогена на высоте 4000 метров над уровнем моря.Здесь меня привлек буйный цвет, а почти хаотичная абстракция привлекала сама по себе. Солнце светило ярко, поэтому я заштриховал скалу собственной тенью, чтобы смягчить контраст; затем в Lightroom я немного согрел общий тон и еще больше согрел ярко-желто-зеленые оттенки, чтобы подчеркнуть их чудесный цвет. Этот подход подчеркнул разделение цветов, сохранив хороший уровень синего и голубого в теневых областях.

    Дингл – Ирландия

    Фотографический потенциал формы и разнообразия узоров лишайников почти бесконечен, и при тщательном и терпении результаты оправдали себя.

    Неделя на полуострове Дингл с группой друзей принесла мне несколько удачных снимков, в том числе скалы, покрытые лишайником. Первое изображение здесь из Брэндон-Крик, несколько невзрачное место на первый взгляд, но скрытый от глаз в конце, обращенном к морю, есть небольшой туннель-отверстие в скале с морской водой, проникающей с другой стороны, и блестящие лишайники на скалах. над. Цветовой контраст и цвета были слишком хороши, чтобы сопротивляться, поэтому я не стал! Я попробовал 6 различных экспозиций с 3-ступенчатыми и 6-ступенчатыми фильтрами нейтральной плотности, чтобы запечатлеть движение в море, но поскольку оно мчалось с разной скоростью, получение удовлетворительного изображения оказалось очень сложным упражнением.

    Второе изображение — фрагмент мыса над пляжем Клогер. Эта область покрыта раздробленной скалой, некоторые из которых имеют острый угол вверх, что делает ходьбу по этой местности очень сложной — вывих лодыжки представляет собой реальный риск. Тем не менее, фотографический потенциал форм и разнообразия узоров лишайников почти бесконечен, и с осторожностью и терпением результаты оправдали себя. Я получил там несколько изображений, которые я достаточно доволен, чтобы напечатать.

    Фарерские острова

    В течение недели, проведенной на Фарерах с группой друзей-фотографов, однажды у меня было около 2 часов, чтобы исследовать склоны долины у подножия самой высокой горы Слеттаратиндур (плоская вершина).Сняв несколько пейзажей в моно, я случайно наткнулся на скалы с твердым лишайником в великолепных неоново-желтых и охристых, оранжевых и синих тонах. Время остановилось, и я полностью потерялся в этом миниатюрном мире. Формы и узоры были довольно случайными, и я не мог составить упорядоченную композицию, но сам цвет стоил того, чтобы его записать.

    Гренландия

    Тундра и бесплодные скалистые ландшафты являются домом для многих видов лишайников, некоторые из которых имеют насыщенные цвета, распространяющиеся на большие площади.

    Как и следовало ожидать, тундра и бесплодные скалистые ландшафты являются домом для многих видов лишайников, некоторые из которых имеют насыщенные цвета, распространяющиеся на большие площади. Обе фотографии, которые я показываю здесь, сделаны на Медвежьих островах в проливе Скорсби, крупнейшей системе фьордов с около 300 км водных путей вокруг островов и заливов, ведущих к фронтам ледников на материке. Оранжевый драгоценный лишайник на скале с чем-то, похожим на интрузию кварца, находится прямо у моря и, безусловно, должен время от времени погружаться под воду.Более широкий вид на Рип-фьорд, приток главного пролива Скорсби, показывает, как лишайники колонизировали довольно широкий участок скалистых обнажений.

    Исландия

    Во время осенней поездки мы посетили Хайфосс, один из знаковых водопадов Исландии недалеко от знаменитого Золотого треугольника. После первого фотографирования водопада и долины, в которую он впадает, у меня оставалось еще больше часа, и я решил исследовать скалы в поисках деталей. Наткнувшись на несколько покрытых коркой лишайников, я не смог устоять перед настоящим коктейлем форм, текстур и цветов, которые часто напоминают воздушные пейзажи или картографию.Найти плоские поверхности камней было довольно сложно, но попытка добиться максимальной глубины резкости того стоила.

    Несколько дней спустя мы были на северо-востоке недалеко от популярного района Миватн, где я заметил нежный ягельный мох, который, несмотря на свое название, на самом деле является лишайником. Бледно-пастельная форма, похожая на усики, красиво контрастирует с черным камнем и яркой растительностью.

    Озерный край, Камбрия


    Я шел по тропинке над долиной Литл-Лэнгдейл, где обнаружил красивые узоры лишайника на сухих каменных стенах.Снова корковый лишайник преобладал во множестве синих, коричневых и ярко-зеленых оттенков.

    За несколько часов до начала семинара я пошел по тропинке над долиной Литл-Лэнгдейл, где обнаружил красивые узоры лишайников на сухих каменных стенах. Снова корковый лишайник преобладал во множестве синих, коричневых и ярко-зеленых оттенков. Как обычно, найти серию связных фигур было сложно, и слишком быстро истекло время, тем не менее, я вполне доволен тем, что получил.

    Норвегия, г. Квалоя

    Остров Квалоя находится недалеко от Тромсё, намного выше Полярного круга. Помимо потрясающе красивых пейзажей, здесь имеется богатое разнообразие флоры и деревьев, а среди деревьев можно найти диковинные мхи, грибы и, конечно же, лишайники. На двух фотографиях здесь показаны некоторые виды этого разнообразия: покрытые коркой, листопадные и кустарниковые лишайники, а также неназванный ягельный мох, уютно устроившиеся среди трав, настоящих мхов и гроздей в их ярко-красном осеннем цвете.

    Шпицберген

    Этот оранжевый драгоценный лишайник был одной из более крупных колоний на маленьком острове в Лифде-фьорде. Расположенный на вершине невысокого холма и незащищенный от ветра, действительно удивительно, что там вообще хоть что-то сохранилось. Форма напомнила мне атомный взрыв, с теплым оранжевым свечением, контрастирующим с холодным синим каменным субстратом.

    Лишайники


    Микробный мир:
    Лишайники

    Произведено Джим Дикон
    Институт клеточной и молекулярной биологии, The Эдинбургский университет


    Лишайники были описываются как «двойные организмы», потому что они симбиотические ассоциации между двумя (а иногда и более) совершенно разные виды микроорганизмов —

    • грибок (называемый микобионтом )
    • зеленая водоросль или цианобактерии (называемые фотобионтом ).

    Существует много примеров симбиоз в природе, но лишайники уникальны, потому что они выглядят и ведут себя совершенно иначе, чем их компоненты организмы. Итак, лишайники рассматриваются как организмы в их собственное право и получили родовые и видовые названия. Однако для таксономических целей названия на самом деле названия грибов: лишайники рассматриваются как особая группа грибы — лихенизированные грибы .

    Есть приблизительное от 13 500 до 17 000 видов лишайников, произрастающих тропиков до полярных областей.Некоторые из них растут на коре деревьев умеренного пояса или в качестве эпифитов на листьях деревья в тропических лесах. Другие занимают часть самая негостеприимная среда на земле, растущая на охлажденные потоки лавы и голые поверхности скал, где они помогают в процессе почвообразования и на пустынных песках где они помогают стабилизировать поверхность и обогатить ее с питательными веществами (см. Цианобактерии). Некоторые другие виды лишайников растут обильно на тундровых почвах, обеспечивая жизненно важный зимний корм источник для животных (включая северных оленей и карибу) в Арктические и субарктические регионы.Еще другие лишайники растут на или в многолетних листьях некоторых хозяйственно важных тропические растения, такие как кофе, какао и каучуконосы, где их считают паразитами.

    Все эти особенности делают лишайники интересные и значимые в окружающей среде термины. Но лишайники также представляют собой сложную научную задачу. проблемы — как взаимодействуют два или более микроорганизмов на клеточном, генетическом и биохимическом уровнях для производства уникальный гибридный организм?


    виды лишайников

    «тело» лишайника называется слоевищем , и его общая форма позволяет нам сгруппировать лишайники в четыре широкие категории.

    • Фолиоза лишайники имеют плоскую листовидную структуру (рис. А-Б ниже).
    • Фруктоза лишайники имеют прямостоячие или повислые, кустистые структура (рисунок C, ниже).
    • Чешуйчатая лишайники имеют слоевище, состоящее из мелких, чешуйчатые чешуйки (рис. D-E ниже)
    • Корковая лишайники образуют плоскую корку на камне или под ним или поверхности деревьев (рис. F-G ниже).

    Лист лишайники. (А) Пармелия physodes , растущий на ветках кустарника. доли, около 1 см в диаметре, сверху серебристо-серые, снизу черные. (B) Peltigera polydactyla , растет на почве. Доли полустоячие, 1-2 см. диаметром и имеют коричневые плодовые тела грибов ( аскокарпов ) на их кончиках (см. далее). В этом случае лишайник слоевище серое, потому что оно высохло, но оно быстро при повторном увлажнении становится голубовато-зеленым.

    Нажмите здесь больше фотографий листоватых лишайников

    Фруктоза и чешуйчатые лишайники. (C) Usnea comosa , растущая на деревянном сообщение. Этот лишайник имеет разветвленный, нитевидный таллом, который свисает вниз от точки вложение. (D) Cladonia pyxidata , растущий на торфяной почве. Этот лишайник имеет чешуйчатую чешуйку. структура (наконечник стрелы), но также дает прямостоячие стебли чаши под названием podetia. (E) Кладония coccifera , похож на C. pyxidata , но ободки подеции несут много заметных красных аскокарпов.

    Корковая лишайники. (Ф) А лоскутное одеяло из лишайников на поверхности скалы, в том числе несколько колонии ризокарпона зеленого цвета geographicum и белые виды Lecidia . (G) Lecanora muralis (также известный как Squamaria muralis ), растущий на стене.Слоевище имеет бледный зеленого цвета с небольшими лепестками по краям, но центр ракообразный. Также присутствует много бледно-коричневых аскокарпы.


    лишайниковое товарищество

    Несколько лишайниковые грибы (около 20) входят в состав грибковых группы Basidiomycota, но подавляющее большинство являются членами Ascomycota (аскообразующие грибы) и они часто образуют заметные плодовые тела грибов (аскокарпы) — обычно дисковидные структуры, называемые апотециями (т.е.грамм. рисунки Д, Ж). Почти половина зарегистрированных грибов в мире являются аскомикотами, и почти половина из них встречаются только в лишайниках. Хотя их споры рассеявшись от плодовых тел, эти грибы не играют самостоятельную роль в природе, потому что они чрезвычайно медленно растут и, как правило, лишены фермента системы для разложения сложных полимеров.

    В отличие от многих тысяч лишайников, всего около 100 партнеры по фотосинтезу.Наиболее распространены одноклеточные зеленые водоросли рода Trebouxia (рис. Н), которые встречаются у многих лишайников умеренного и арктические/альпийские регионы, включая все виды лишайник обыкновенный рода Cladonia (см. рис. Г, Д). Требусия виды редко растут в природе как свободноживущие клетки; вместо этого они кажутся специализированными симбионтами лишайников. Другой распространенный фотобионт — нитчатая зеленая водоросль. род Trentepohlia , особенно в средиземноморских и тропических регионах.Это и другие водорослевые роды тропических лишайников могут быть найдены растущими самостоятельно в природе. Около 10% лишайников имеют цианобактерии (например, Nostoc ) в качестве основного или единственный фотосинтезирующий партнер. Например, это справедливо для многие видов Peltigera (рис. B). Однако некоторые лишайники, содержащие зеленые водоросли, также могут иметь цианобактерии в особых бородавчатых образованиях на поверхность лишайника. Эти структуры называются cephalodia .Они обнаружены примерно у 3-4% видов лишайников и их роль, вероятно, заключается в использовании азотфиксирующей способности цианобактерий.

    Тот факт, что лишайники могут быть образованы более чем одним видом грибка и более чем один тип фотосинтетического партнера показывает нам, что симбиоз лишайников должен был развиться независимо от несколько случаев.


    Одноклеточные зеленая водоросль, Trebouxia

    строение лишайников

    Лишайники различаются по степени структурной организации.В один крайними являются какие-то простые, почти случайные ассоциации между гифами грибов и фотосинтезирующими клетками, в которых есть небольшая структурная модификация. Эти простые ассоциации могут быть довольно обычными, но незаметными. Наиболее заметные лишайники имеют четко выраженный структура, часто с отчетливой зональностью партнеров, как показано на рисунках I-K ниже. Обычно фотосинтезирующие клетки находятся в определенной полосе, где они тесно связаны с гифами грибов, т. обмен питательных веществ.Над этой полосой находится кора . состоящие из плотно упакованных грибковых клеток с студенистая матрица между ними. Внутри и ниже фотосинтетическая зона представляет собой мозгового вещества рыхло упакованных гифы Часто имеется более тонкая, нижняя кора , и несколько видов лишайников прикрепляются к поверхность корневидными структурами, называемыми rhizinae или ризины (см. рис. К).

    Рисунок I.Строение лишайника Peltigera polydactyla . В поперечном срезе (слева) видно слоевище лишайника состоят из верхней коры (в) плотно упакованных грибковые клетки, напоминающие ткань. Это видно на более высоких увеличение на центральном изображении. Под корой находится сердцевина (м) более типичных гиф грибов (видно при большем увеличении на правом изображении). То фотосинтезирующие клетки (в данном случае цианобактерии). виден в виде полосы зеленого цвета под корой.То лишай также имеет нижнюю кору под мозговым веществом, но в этом разделе его не видно.

    Обратите внимание на воздух карманы в верхней части продолговатого мозга, близко к зона фотосинтеза (серо-черные области в левой изображение). Они указывают на то, что гифы грибов в этом области являются гидрофобными. Обратите также внимание на очень толстый стенки гиф в мозговом веществе (правое изображение). Эти толстостенные гидрофобные гифы способствуют засухоустойчивость.

    Рисунки J, K. Строение обыкновенного листовидного лишайника Xanthoria parietina , который растет на многих типах поверхностей, включая бетон, крыши зданий и скалы подвергается морским брызгам. Таллом лишайника ( J ) имеет листоватые доли по краям (см. верхнюю часть рисунка J), но большая часть поверхности покрыта ярко-оранжевым апотеции около 3-5 мм в диаметре (наконечники стрел). Оранжевый цвет этого лишайника обусловлен выработкой пигмента париетин на поверхности лишайника.

    (К) Поперечный срез одной из краевых долей, осмотр фазово-контрастная микроскопия. Зона фотосинтеза ( стр ) виден как отчетливая полоса клеток зеленых водорослей. Над эта полоса представляет собой кору ( c ), состоящую из плотно упакованные грибковые клетки. Поверхность коры представляет собой пигментированы, потому что клеточные стенки пропитаны париетин. Нижняя часть слоевища состоит из мозговое вещество ( m ) с заметными воздушными карманами ( a ), и тонкая нижняя кора ( lc ).Как и многие листовки лишайники, Xanthoria производит ризины ( r ) которые проникают в щели и помогают закрепить лишайник на поверхность. Пигментация возле кончика rhizina происходит за счет образования пурпурно-красного пигмента. клетки гиф в этой области.


    Физиология лишайников

    Микобионт имеет два основных роли в симбиозе лишайников:

    Фотобионт также имеет две роли:

    • для синтеза органических питательные вещества из углекислого газа

      в случае цианобактерии для производства аммония (а затем азоторганические соединения) из N 2 газ, азотфиксация .В некоторых экосистемы, такие как пустынные почвы, тундровые пустоши, и дугласово-пихтовые леса на северо-западе Тихого океана США, лишайники могут обеспечить основной вклад азота, который поддерживает другие формы жизни (см. дополнительную литературу).

    Таким образом, через лишайник партнерства, фотобионты защищены и способны растут в условиях, в которых они не могли бы расти поодиночке; они также извлекают выгоду из высокоэффективного поглощения минерального питания лишайниковыми грибами.Грибы, в очередь, получают сахара и в некоторых случаях органический азот от партнера по фотосинтезу, что позволяет им расти в среды с дефицитом органических питательных веществ.


  1. Вода родство лишайников

    Лишайники отличаются своей способностью выдерживать длительные высыхание и быстрое возобновление активности после повторного увлажнения. Большинство лишайников, содержащих зеленые водоросли, могут восстановиться после засуху, поглощая воду из влажного воздуха, а затем начинают к фотосинтезу.Однако лишайники, содержащие цианобактерии могут возобновить фотосинтез только после поглощая свободную (жидкую) воду.

    Засухоустойчивость лишайникам, вероятно, придают водоотталкивающие свойства. (гидрофобное) покрытие на гифальных стенках мозгового вещества. Небольшие пептиды, богатые серосодержащими аминокислотами. кислоты были обнаружены на стенках гиф многих свободноживущие грибы. Их называют гидрофобами и они, вероятно, встречаются и у лишайниковых грибов.То присутствие этих соединений гарантирует, что мозговой слой вокруг фотосинтезирующих клеток не становится заболоченный, что позволяет диффузии газообразного углерода диоксид для фотосинтеза. Интересно гидрофобное материалы, кажется, производятся только грибком, потому что клетки Trebouxia , которые имеют естественный гирофильная поверхность, покрываются гидрофобным материал при выращивании в присутствии лишайникового гриба.

    Повторное заболачивание лишайников Считается, что оно начинается с поглощения воды студенистой матрикс коры, по которому вода могла двигаться через мозговое вещество в пристеночное пространство грибкового гифы или, возможно, капиллярность в областях, где гифы имеют гидрофильную поверхность.


    Питательный обмен между лишайниками-партнерами

    Наибольшее внимание обмену питательными веществами в лишайников сосредоточился на механизмах потока углерода из партнером гриба по фотосинтезу, потому что исследования радиоактивной маркировки показали, что как зеленые водоросли и цианобактерии могут высвобождать до 90% своего фотосинтеза к грибному партнеру.

    У лишайников с Trebouxia , и предположительно также с другими зелеными водорослями, грибковым гифы могут образовывать короткие ответвления, проникающие через водорослевая стенка служит поглощающими питательные вещества гаусториями . Это похоже на поведение биотрофных растений. патогены (см. Биотрофные патогены растений). Напротив, у лишайников с цианобактерии (например, Peltigera ) нет проникновение фотосинтезирующих клеток.Вместо этого грибные гифы центральной области (обычно гидрофобные) образуют тонкостенные выступы, проникающие в гидрофильные студенистые оболочки, окружающие цианобактериальные клетки.

    Основные растворимые углеводов в лишайниках сахарных спиртов (полиолы). У грибкового партнера эти соединения присутствует в виде маннита и, в меньшей степени, арабита . В этом отношении лишайники ничем не отличаются от другие грибы, для которых характерны сахарные спирты в качестве основных растворимых углеводов.Зеленые водоросли производят сахарные спирты в качестве основного фотосинтетического продукты — напр. сахарный спирт рибитол есть производства Trebouxia . Однако цианобактерии по-видимому, выделяют глюкозу грибковому партнеру. Это кажется происходит пассивно через переносчик глюкозы в клетке мембраны после ферментативной деградации внутриклеточного глюкан (полимер глюкозы) у цианобактерий.

    Интересно, максимум скорости высвобождения питательных веществ от партнера по фотосинтезу происходят в условиях оптимальной влажности, тогда как Фотосинтезирующие клетки сохраняют большую часть углеводов в условиях водного стресса.Итак, было предложено что циклы смачивания и сушки могут быть выгодны в поддержание лишайникового симбиоза, поскольку оба партнера может получить достаточное количество углеводов на разных этапах этот цикл.

    Рисунки L, M. Стадия спорообразования гриба Xanthoria париетина . ( L ) Разрез по части слоевище в области дисковидного апотеция. То апотеций состоит из множества булавовидных асков (один ascus отмечен стрелкой) со стерильными «упаковочные» гифы ( парафизов ) между аски.Кончики парафизов окрашены в оранжевый цвет. (верхняя часть раздела). ( M ) Часть апотеция раздавлен, чтобы показать аски (один отмечен стрелкой), каждая содержит 8 овальных аскоспор , а парафизы с оранжевыми кончиками.

    Цифры N-P. Стадия спорообразования гриба Peltigera. полидактила . ( Н ) Апотеции рассматриваются как коричневые, щитовидные структуры на концах слоевища (этот рисунок представляет собой крупный план рисунка B).( O ) Часть измельченного апотеция с аски (один отмечен стрелкой) и парафизы с коричневыми кончиками. ( P ) Аскоспоры высвобождаются при дроблении апотеций. В этом лишайнике аскоспоры игольчатые, в отличие от овальных аскоспор Xanthoria .


    Репродукция и механизмы рассеивания

    Большинство лишайники распространяются вегетативным размножением . Слоевище сухого лишайника ломкое, поэтому его фрагменты можно легко ломаются и переносятся ветром или животными.Кроме того, некоторые лишайники образуют стеблевидные или сооружения в форме столбов, называемые isidia , которые легко отрываются и расходятся. Все эти фрагменты могут возобновить рост в новой среде после того, как они повторно смоченный.

    Еще одно средство размножение путем производства специализированных расселений единицы, названные soredia (Рисунки Q, R). Они состоят несколько фотосинтезирующих клеток, покрытых гифами грибов, и они формируются в виде порошкообразной массы вблизи центра слоевище лишайника или (e.грамм. Пармелия физодес , Рисунок А) на кончиках некоторых долей слоевища. Соредии легко разносятся ветром.

    В дополнение к этим методы расселения, многие лишайники образуют апотеции или другие структуры плодовых грибов, чтобы рассеять споры грибкового партнера (Фигуры L P ). То споры в этих случаях ( аскоспор ) образуются в аски в результате полового размножения (см. Грибковая паутина), хотя некоторые грибы-лишайники размножаются бесполым путем. споры.Когда эти споры прорастают, они должны контактировать с клетки партнера по фотосинтезу для создания нового таллом лишайника. Этот процесс «сборки» лишай можно продемонстрировать в экспериментальных условиях, и данные свидетельствуют о том, что это также происходит в природе. Но его частота в естественных условиях может варьировать между разными типами лишайников. Для например, раздельное рассеивание грибков и водорослей ( Trebouxia ) споры могут быть основным средством распространения лишайник обыкновенный Xanthoria parietina (см. рис. J) и для видов Buellia видов, потому что эти лишайники вроде нет соредии.В этих случаях имеется иммунологические данные, позволяющие предположить, что лишайники синтезируется в природе из свободноживущих Trebouxia и споры грибов на каменных поверхностях (Мухтар и др. ., 1994).

    Рисунок Q. Physcia grisea , обычный лишайник, растет на стенах, деревьях и столбах забора в городе среды. Края колонии состоят из узких лопастей. (около 2-3 мм), но центр каждого слоевища имеет более темный, зеленый вид и более гранулированный, потому что покрыт соредиями.

    Рисунок R . Семь соредий видны на высоте увеличение. Каждый имеет диаметр около 0,1 мм и состоит из скопление клеток водорослей в сети гиф.


    Лишайник экология и значение

    Лишайники являются одними из самых медленно растущих организмов, но их терпимость к экстремальным условиям окружающей среды позволяет им колонизировать места обитания, где мало других макроскопических организмов может расти.Они растут там, где нет ни грибного партнера, ни фотосинтетический партнер мог выжить в одиночку, потому что они извлекают выгоду из своей уникальной симбиотической ассоциации.

    Однако большинство лишайников крайне нетерпимы к атмосферному загрязнению, особенно двуокиси серы, поэтому они встречаются в основном в сельской среды, а не города. Всего несколько видов, таких как Physcia grisea и Xanthoria parietina , обычно встречаются в городах, и даже они плохо растут в городах по сравнению с незагрязненной окружающей средой.Часть причина такой непереносимости — крайняя эффективность лишайников в накоплении питательных веществ из следовых уровней в атмосфере. Экстремальная демонстрация это способность лишайников накапливать радиоактивные изотопы из окружающей среды. Вслед за Чернобылем бедствие, лишайники (в основном Cladonia rangiferina , «оленьий мох») северной Скандинавии накопилось столько радиоактивности, что олени кормятся на них считались опасными для употребления в пищу человеком.

    Дополнительная литература

    (1) Книги, журналы и основные справочные источники

    Хейл ME (1983) Биология лишайников . Эдвард Арнольд, Лондон [Лучший общая книга по биологии лишайников]

    Нэш TH (1996) Лишайник Биология . Издательство Кембриджского университета, Кембридж. [Ан обновление книги Хейла с главами разных авторов, но очень подробно — не рекомендуется для новички]

    Главный журнал для всех аспекты лишайников Лихенолог , опубликовано Академическая пресса.

    Многие детализированные аспекты биологию лишайников можно найти в трех томах CRC. Справочник по лихенологии (под ред. М. Галуна), 1988. CRC Press, Бока-Ратон, Флорида, США.

    (2) Полезные сайты WWW

    Доступ ко многим лишайникам через домашнюю страницу Международной ассоциации Лихенологи (нет на этом сервере)

    См. также: Фотографии лишайников (не на этом сервере)

    И «зажигалка» но полезный сайт: Fun with Lichens (не на этом сервере)

    (3) Избранные ссылки по конкретным темам:

    Синтез лишайников в лабораторных условиях и в природе:

    Стокер-Вргттер E и Терк Р. (1991) Искусственный ресинтез слоевищ. цианобактериального лишайника Peltigera praetextata в лабораторных условиях. Лихенолог 23 , 127-138.

    Мухтар А., Гарти Дж. & Galun M (1994) Есть ли у лишайников водоросли Trebouxia встречаются свободноживущие в природе: дальнейшие иммунологические свидетельство. Симбиоз 17 , 247-253.

    Перемещение радионуклиды из лишайников через пищевую цепь животных:

    Томас П.А., Шеард Дж.В. и Суонсон С. (1994). Физика здоровья 66 , 666-677.

    Вклад лишайников для обогащения азотом различных экосистем:

    Щука LH (1978) Бриолог 81 , 247-257.
    Crittenden PD & Kershaw KL (1978) Бриолог 81 , 258-267.
    Eldridge DJ & Greene RSB (1994) Австралия Журнал почвенных исследований 32 , 389-415.
    Надкарни Н.М. (1994) Американский зоолог 34, 70-78.

    Физиология лишайников:

    Смит, округ Колумбия, и Дуглас AE (1987) Биология симбиоза . Эдвард Арнольд, Лондон.

    Ричардсон DHS (1993). Физиология высыхания и повторного увлажнения лишайников. стр. 275-296 в Стрессоустойчивость грибов (Ed.Д. Х. Дженнингс) Academic Press, Лондон.

    Взаимодействие лишайников и развитие сообщества:

    Лоури Джей Ди (1991) Биотические взаимодействия в развитии сообщества лишайников; Обзор. Лихенолог 23 , 205-214.

    ГО ПОЛНЫЙ СПИСОК ПРОФИЛЕЙ?

    Лишайники | Расширение Университета Мэриленда

    Идентификация и биология лишайников

    Многое можно сказать о простом наслаждении природной красотой лишайников, не пытаясь их маркировать.Однако лишайники легче идентифицировать, по крайней мере, на уровне семейства, чем вы думаете.

    Если вы можете различить почву, камни и кору деревьев, значит, вы уже в пути. Различные виды лишайников специализируются на выращивании на этих трех типах субстрата, так что это важный первый ключ к идентификации лишайника. Охоте на лишайники зимой способствует общее отсутствие листвы, из-за чего голая почва, выходы скал и стволы деревьев более заметны, чем обычно. В качестве особого бонуса штормы устилают землю покрытыми лишайниками ветвями, обнажая сокровища, до которых обычно нам не дотянуться.Даже на небольших ветвях может быть несколько видов, каждый из которых имеет свой уникальный цвет и форму.

    Форма тела — еще одна подсказка, которую легко понять новичкам. Лишайники встречаются как:

    • Порошкообразные, покрытые коркой цвета на поверхностях, напоминающие аэрозольную краску.
    • Плосколистные формы, обычно округлые по очертаниям.
    • Трехмерные формы, напоминающие кусты, бороды, чаши и т. д. 

    Цвет — еще одна простая таксономическая подсказка, и именно в серую влажную погоду (типичную для марта) лишайники наиболее красочны.Во время засушливых периодов лишайники сморщиваются, а их поверхность становится непрозрачной и блеклой. Это защищает внутренние фотосинтезирующие водоросли от высыхания. При повторном увлажнении лишайники разрастаются, и их поверхность снова становится прозрачной. Свет и влага могут достигать внутренних водорослей, и фотосинтез возобновляется. Просвечивают водорослевые цвета, которые часто ярче, чем у грибковой поверхности.

    Лишайники производят специальные структуры для распространения своего потомства, что приводит к интересным изменениям формы, текстуры и цвета, которые являются дополнительными ключами к идентификации лишайника.Репродуктивная жизнь лишайников уникальна и включает бесполые способы, а также половое размножение грибкового симбионта. Как и у многих ботанических вещей, у этих структур есть устрашающие названия, такие как инсидия, соредия и апотеция. К счастью, нет необходимости запоминать названия структур расселения, чтобы успешно использовать их в качестве таксономических ключей.

    Жизненный цикл многих местных животных неразрывно связан с лишайниками. Вот несколько примеров животных, обитающих в Мэриленде:

    .

    Лишайники также могут рассказать много других историй, переплетая свое присутствие почти во всех аспектах экологии и человеческой деятельности.Вот лишь несколько примеров, иллюстрирующих их важность:

    • Приблизительно 8% земной поверхности покрыто лишайниками.
    • Лишайники поглощают питательные вещества из воздуха и могут использоваться в качестве индикаторов качества воздуха.
    • Лишайники вносят азот и минералы в экосистемы, в которых они встречаются.
    • Исторически сложилось так, что люди использовали различные виды лишайников для изготовления красителей и лекарств.
    • Лишайники производят уникальные биохимические вещества для защиты от травоядных, предотвращения замерзания и предотвращения прорастания семян в их мягких, влажных тканях.
      Фото лишайников с названиями: Представители лишайников названия. Лишайники. Особенности строения и размножения лишайников. Анатомическое строение таллома

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.