Эпифитные накипные лишайники – Эпифитные лишайники Ботанического сада г. Владивостока

Содержание

Эпифитные лишайники Ботанического сада г. Владивостока

И.А. Галанина

Фото 1. Сообщество лишайников эпифитов и мхов на коре дуба монгольского. Caloplaca gordejevi (желтое слоевище с оранжевыми апотециями в центре фото)

Фото 2. Разрастаясь, накипные и листоватые лишайники на коре деревьев вступают в сложные конкурентные отношения. В центре старая особь накипного вида Lecanora pahycheila.

Фото 3. Некоторые особи лишайников эпифитов (сем. Parmeliaceae) сильно разрастаются и достигают в поперечнике до полуметра. Их возраст немногим меньше возраста дерева, на котором они растут

Эпифитные лишайники – непременный компонент всех лесных экосистем. Это – очень странные существа, даже не организмы в полном смысле этого слова, а симбиотические надорганизменные системы, в которых гифы гриба оплетают клетки одноклеточных водорослей, получают от них питательные вещества, а сами в свою очередь обеспечивают эти клетки водой и минеральными веществами, необходимыми для нормальной жизнедеятельности, а также защищают грибные гифы от экстремальных воздействий среды. Такой союз гриба и водоросли в процессе эволюции биосферы оказался весьма «удачной находкой» природы. Лишайники эпилиты (живут на поверхности камней) играют заметную роль на скалах и каменистых россыпях в горах во всех природных зонах, кустистые и листоватые эпигейные (напочвенные) лишайники, обильны во многих экосистемах северной тайги, субарктики и Арктики.

В лесах умеренного пояса лишайники занимают свою экологическую нишу, поселяясь на коре деревьев (фото 1, 2, 3, 4, 5) . Они играют важную роль в умеренных лесах, включая участие в биологическом круговороте веществ. Лишайники осуществляют фиксацию атмосферного азота во влажных лесах, являются компонентами пищевых цепей в экосистемах [1]. Для человека они могут быть интересны как хорошие индикаторы загрязнения воздушного бассейна. Чувствительность эпифитных лишайников главным образом обусловлена отсутствием у них кутикулы. Несмотря на то, что деревья могут сами реагировать на умеренное, хроническое загрязнение воздуха, воздействия на рост дерева таких факторов, как изменения в почвах, делают реакцию деревьев на загрязнение трудно измеримыми. Лишайниковые сообщества на коре деревьев позволяют не только измерить загрязнение воздуха, но и показать его влияние на различные аспекты здоровья лесов [1]. Об этих свойствах лишайников эпифитов написано очень много, и здесь нет необходимости доказывать, что слежение за населением лишайников на конкретной территории Ботанического сада-института ДАО РАН является важной частью мониторинга состояния среды в зеленой зоне г. Владивостока.

Специальных работ по эпифитным лишайникам для Ботанического сада в г.Владивостоке нет [1, 2]. Но отдельные гербарные сборы на его территории проводились Л. А. Княжевой в 1970-х годах, те образцы хранятся в гербарии Биолого-почвенного института ДВО РАН. Эти данные были использованы ею при написании статей по флоре лишайников юга Приморского края [3]. Состояние населения лишайников эпифитов в БСИ ДВО РАН может быть предметом длительного мониторинга степени загрязнения воздушного бассейна в зеленой зоне города. Эти исследования позволят выявить вклад в это загрязнение основной автомобильной трассы, ведущей во Владивосток. Лесной массив Ботанического сада примыкает к трассе и расположен на склоне невысокой горной цепи, обращенном в сторону этой трассы.

Инвентаризация эпифитных лишайников в Ботаническом саду-институте ДВО РАН проводилась автором в 2003 году ( фото 6 ). Материал собирался во время специальных маршрутов, а также во время полевой практики по экологии со студентами ВГУЭС. Маршруты пролегали по всему периметру лесного массива Ботанического сада, а также вдоль большой и малой экологических троп. Был обследован весь лесной массив сада, который представляет собой сохранившийся участок коренного хвойно-широколиственного леса, типичного для южного Приморья. Здесь в первом ярусе древостоя произрастают пихта цельнолистная ( Abies holophylla ) и кедр корейский ( Pinus koraiensis ), во втором — дуб монгольский ( Quercus mongolica ), липа амурская ( Tilia amurensis ), береза даурская ( Betula davurica ), граб сердевидный ( Carpinus cordata ), ильм японский (Ulmus japonica), орех маньчжурский ( Juglans mandshurica ), калопанакс семилопастной ( Kalopanax septemlobum) , несколько видов кленов ( Acer mono, A. tegmentosum, A. pseudosieboldianum ) и др.

Фото 4. Самое большое проективное покрытие стволов деревьев лишайниками в Ботаническом саду наблюдается вдали от шоссе. Lecanora pahycheila (бледно-зеленый порошистый лишайник по всему стволу дерева).

Фото 5. Лишайники эпифиты размножаются половым путем, при этом грибной компонент лишайника образует плодовые тела со спорами, которые разносятся ветром и насекомыми, эти споры, попадая в подходящие условия и прорастая, захватывают клетки водоросли, и так формируется новая особь лишайника. Pyxine sorediata (зеленое слоевище с беловатыми соралиями в центре снимка).

Фото 6. Июнь в широколиственном разнотравно-папоротниковом лесу. Автор статьи

Всего собрано и обработано 300 образцов лишайников. Список выявленных таксонов насчитывает 61 вид, относящихся к 32 родам и 12 семействам. Ведущими родами являются: Lecanora (6 видов), Pertusaria (6), Phaeophyscia (5), Heterodermia (4), остальные рода содержат от 1 до 3 видов. Наиболее богаты таксонами семейства Parmeliaceae и Physciaceae, в них соответственно насчитывается 9 и 6 родов, 10 и 18 видов. Гербарий собран с коры девяти пород деревьев. Наибольшее количество видов лишайников отмечено на дубе монгольском – 55. На липе амурской найдено 15 видов лишайников, на орехе маньчжурском – 13, на клене моно – 12, на березе плосколистной и ильме японском по 10, на грабе сердцевидном, сосне корейской, калопанаксе семилопастном по 1 виду. Видовое разнообразие лишайников на ряде видов деревьев невелико, не смотря на то, что данные породы деревьев в сложении древостоя играют заметную роль и являются естественным местообитанием для лишайников в других районах Приморского края. В основном в БСИ произрастают лишайники листоватой и накипной жизненных форм.

Необходимо отметить, что лишайники в саду имеют довольно низкое проективное покрытие, причем, чем ближе к автодороге, тем оно ниже. Наиболее часто здесь встречаются и имеют наибольшее проективное покрытие накипные лишайники ( Graphis scripta, Lecanora pachycheila , виды родов Pertusaria, Ochrolehia, Caloplaca). С близостью к дороге отмечается и снижение видового разнообразия, а кустистые лишайники (Ramalina) вообще отмечены крайне скудно и только вблизи границ Ботанического сада, обращенных вглубь леса. На этом участке, особенно по гребню горы значительно увеличивается проективное покрытие листоватых лишайников (см. фото). Здесь доминируют виды из родов: Myelochroa, Phaeophyscia, несколько реже, но практически в равной степени встречаются виды из родов: Collema, Leptogium, Flavoparmelia, Parmelia, Parmotrema, Punctelia, Anaptychia, Heterodermia, Physconia, Pyxine.

В целом лишайники в Ботаническом саду имеют неплохое жизненное состояние, у большинства из них хорошо развиты слоевища и органы плодоношения, но следы угнетения у ряда особей здесь, несомненно, есть. О существенном загрязнении воздуха, особенно вблизи трассы, говорит отсутствие более чувствительных к загрязнению воздуха видов, а также видимое изменение цвета корового слоя на талломах некоторых особей встречающихся здесь видов лишайников.

Ниже приводится список выявленных видов эпифитных лишайников Ботанического сада-института. Весь гербарный материал хранится в Гербарии БСИ ДВО РАН. Таксоны в данном списке расположены по системе, принятой в 9-м издании «Словаря грибов» [4]. В пределах порядков семейства, а также роды в семействах и виды в родах приведены в алфавитном порядке так, как это принято в лихенологических публикациях. Названия видов и их авторов приводятся по сводке С. И. Чабаненко [1], в отдельных случаях – по работе С. И. Чабаненко с соавторами [2].

Класс Ascomycetes

Подкласс Lecanoromycetidae

Пор. Gyalectales

Сем. Gyalectaceae

1. Dimerella lutea (Dicks.) Trenis., на дубе монгольском, липе амурской.

Пор. Lecanorales

Сем. Bacidiaceae

2. Bacidia rubella (Hoffm.) A. Massal., на липе амурской, на дубе монгольском.

3. Tephromela atra (Huds.) Hafellner, на дубе монгольском.

Сем. Candelariaceae

4. Candelaria concolor (Dicks.) Stein., на дубе монгольском, клене моно.

Сем. Collemataceae

5. Collema fragrans (Sm.) Ach., на дубе монгольском, ильме японском.

6. C. flaccidum (Ach.) Ach., на дубе монгольском.

7. C. furfuraceum (Arnold) Du Rietz, на ильме японском.

8. Leptogium saturninum (Dicks.) Nyl., на дубе монгольском.

Сем. Lecanoraceae

9. Lecanora allophana Nyl., на дубе монгольском, грабе сердцевидном, клене моно, орехе маньчжурском.

10. L. argentata (Ach.) Malme, на дубе монгольском, липе амурской, березе плосколистной.

11. L. chlarotera Nyl., на дубе монгольском, орехе маньчжурском, березе плосколистной.

12. L. pachyheila Hue, на дубе монгольском, липе амурской.

13. L. pulicaris (Pers.) Ach., на дубе монгольском.

14. L. cf. subrugosa Nyl., на дубе монгольском.

15. Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy. на дубе монгольском.

Сем. Parmeliaceae

16. Anzia stenophylla Asahina, на дубе монгольском.

17. Cetrelia pseudolivetorum (Asahina) W.L. Culb. ex C.F. Culb., на дубе могнольском, сосне корейской.

18. Flavoparmelia caperata (L.) Hale, на дубе могнольском.

19. Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale, На ветвях широколиственных пород деревьев и в опаде.

20. Menegazzia terebrata (Hoffm.) A. Massal., на дубе монгольском.

21. Myelochroa aurulenta (Tuck.) Hale, на дубе монгольском, орехе маньчжурском.

22. M. entotheiochroa (Hue) Hale, на дубе монгольском, орехе маньчжурском.

23. Parmelia saxatilis (L.) Ach., на дубе монгольском, орехе маньчжурском.

24. Parmotrema chinense (Osbeck) Hale & Ahti, на дубе монгольском.

25. Punctelia borreri (Sm.) Krog, на дубе монгольском.

Сем. Physciaceae

26. Anaptychia isidiata Tomin, на дубе монгольском, ильме японском.

27. Heterodermia diademata (Taylor) D. Awasthi, на дубе монгольском.

28. H. dissecta (Kurok.) D. Awasthi, на дубе монгольском.

29. H. hypoleuca (Ach.) Trevis., на дубе монгольском.

30. H. speciosa (Wulfen) Trevis., на дубе монгольском, ильме японском.

31. Phaeophyscia melanchra (Hue) Hale, на дубе монгольском.

32. P. hirtuosa (Kremplh.) Essl., на дубе монгольском.

33. P. hispidula (Ach.) Essl., на дубе монгольском, клене моно, липе амурской, ильме японском, березе плосколистной.

34. P. rubropulchra (Degelius) Essl., на дубе монгольском, клене моно, липе амурской, березе плосколистной.

35. P. squarrosa Kashiw., на дубе монгольском, клене моно, липе амурской, ильме японском, калопанаксе семилопастном.

36. Physconia detersa (Nyl.) Poelt, на дубе монгольском, клене моно, ильме японском.

37. P. hokkaidensis Kashiw., на березе плосколистной.

38. P. kurokawae Kashiw., на дубе монгольском, ильме японском.

39. Pyxine sibirica Tomin, на дубе монгольском.

40. P. sorediata (Fr.) Mont., на дубе монгольском.

41. Rinodina pyrina (Ach.) Arnold., на клене моно, орехе маньчжурском, липе амурской.

42. R. sophodes (Ach.) A. Massal., на дубе монгольском.

43. R. xanthophaea Nyl., на дубе монгольском, клене моно, орехе маньчжурском.

Сем. Ramalinaceae

44. Ramalina calicaris (L.) Fr., на дубе монгольском.

45. R. roesleri (Hochst. ex Schaer.) Hue, на дубе монгольском.

46. R. sinensis Jatta, на дубе монгольском.

Пор. Pertusariales

Сем. Pertusariaceae

47. Ochrolechia pallescens (L.) A. Massal., на орехе маньчжурском, клене моно.

48. O. cf. parella (L.) A. Massal., на дубе монгольском, орехе маньчжурском.

49. O. yasudae Vain., на дубе монгольском.

50. Pertusaria albescens (Huds.) M. Choisy Werner, на дубе монгольском.

51. P. leucostoma A. Massal., на орехе маньчжурском.

52. P. pertusa (Weigel) Tuck., на дубе монгольском.

53. P. pseudophlyctis Erichsen, на липе амурской, дубе монгольском.

54. P. submultipuncta Nyl., на дубе монгольском, березе плосколистной.

55. P. velata (Turner) Nyl., на дубе монгольском, орехе маньчжурском, липе амурской.

Пор. Teloschistales

Cем. Teloschistaceae

56. Caloplaca gordejevi (Tomin) Oxner, на дубе монгольском, липе амурской, орехе маньчжурском, березе плосколистной.

57. C. oxneri S. Kondratyuk & Sochting, на дубе монгольском, клене моно, ильме японском.

Подкласс Arthoniomycetidae

Пор. Arthoniales

Сем. Rocellaceae

58. Schismatomma pericleum (Ach.) Branth; Rostr., на дубе монгольском.

Подкласс с неясным положением в системе

Пор. Ostropales [= Graphidales]

Сем. Graphidaceae

59. Graphis scripta (L.) Ach., на дубе монгольском, березе плосколистной.

Таксоны с неясным положением в системе:

60. Lepraria incana (L.) Ach., на дубе монгольском, клене моно, орехе маньчжурском, липе амурской, ильме японском, березе плосколистной.

61. Normandina pulchella (Borrer) Nyl., на дубе монгольском.

Полностью видовой состав эпифитных лишайников Ботанического сада-института ДВО РАН этим списком, конечно, не исчерпан. Это – всего лишь первое приближение, можно ожидать, что лихенофлора сада насчитывает около 100 видов. Необходимо дополнительно исследовать видовой состав лишайников на ветвях деревьев, расположенных более высоко над землей, а также более тщательно провести изучение гербария собранного в саду в предшествующие годы. Так могут быть обнаружены редкие и очень чувствительные к загрязнению виды, которые с тех пор могли уже исчезнуть с территории Ботанического сада. Новые открытия может принести также изучение мелких, накипных видов, которые сразу не так просто обнаружить. В дальнейшем планируется провести закладку на территории лесного массива БСИ трансекта из постоянных лихенометрических площадок по мере удаления от трассы. Необходим долговременный мониторинг за состоянием лишайников, изменениями в видовом составе и проективном покрытии разных видов на этих площадках.

Литература

[1.] Чабаненко С. И. Конспект флоры лишайников юга Российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2002. 232 с.
[2.] Чабаненко С. И., Скирина И. Ф., Княжева Л. А. Список лишайников Приморского края и обитающих на них грибов. Южно-Сахалинск: Сахалинский ботанический сад, СахНЦ, ДВО РАН, 2002. 89 с.
[3.] Княжева Л.А. Лишайники юга Приморского края // Комаровские чтения. Владивосток, 1973. Вып. ХХ. С. 34-46.
[4.] Kirk P. M., Cannon P.F., David J.C., Stalpers J. A. Dictionary of the Fungi (9 th ed). Egham: CABI Bioscience, 2001. 655 p.

Summary

Epiphytic lichens of Vladivostok Botanical Garden

I.А. Galanina

The paper presents a list of epiphytic lichens of Vladivostok Botanical Garden including 62 species. According to our data dominated genera are: Lecanora (6 species), Pertusaria (6), Phaeophyscia (5), Heterodermia (4). Other genera contain from 1 up to 3 species. The greatest quantity of lichens, 55, is observed on the Oak ( Quercus mongolica ). We found 15 species on Tilia amurensis , 13 on Juglans mandshurica , 12 on Acer mono , 10 on Betula platyphylla and Ulmus japonica , 1 species on Carpinus cordata, Pinus koraiensis, Kalopanax septemlobum.

botsad.ru

Накипные лишайники — это… Что такое Накипные лишайники?

Слоевище накипных лишайников имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом. Толщина корочки очень различна. Она может быть весьма тонкой и иметь вид еле заметной накипи или порошкообразного налета; может быть толщиной 1—2 мм, а иногда бывает и довольно толстой, достигая в толщину половины е-антиметра. Как правило, накипные слоевища небольших размеров, их диаметр составляет всего несколько миллиметров или сантиметров, но иногда может достигать и 20—30 см. В природе нередко можно наблюдать, как небольшие по размерам накипные слоевища лишайников, сливаясь друг с другом, образуют на каменистой поверхности скал или стволах деревьев крупные пятна, достигающие в диаметре нескольких десятков сантиметров (табл. 42, 1, 2).

Как правило, накипные слоевища плотно срастаются с субстратом сердцевинными гифами. Но у некоторых лишайников прикрепление к субстрату происходит с помощью подслоевища. Подслоевище чаще всего бывает темной окраски и обычно образовано темноокрашенными толстостенными грибными гифами. Оно никогда не содержит водорослей (рис. 290). Черную кайму такого подслоевища нередко можно наблюдать по периферии слоевищ некоторых накипных лишайников или же между бугорками ассимиляционного слоевища (табл.

42, 1).

Наиболее примитивный тип накипного слоевища (и вообще слоевища лишайников)—это слоевище в виде топкого порошкообразного налета. Оно носит название лепрозного. Лепрозные слоевища очень просты по своему строению. Они состоят из скоплений отдельных комочков — клубочков водорослей, окруженных грибными гифами. Такие комочки легко отрываются и переносятся ветром или животными в другие места, где прикрепляются к субстрату и спустя некоторое время разрастаются в новые лепрозные слоевища.

Лепрозные слоевища чаще всего бывают желтоватого или зеленовато-беловатого цвета и нередко покрывают большие поверхности скал или стволов деревьев. Обычно они развиваются во влажных тенистых местах. Их можно встретить на поверхности отвесных скал в узких и темных горных ущельях, в лесах на сырых гниющих пнях, при основании стволов деревьев, на разлагающихся растительных остатках и мхах или слегка увлажненной почве.

Примитивно устроенным, хотя и более сложным по сравнению с лепрозным, считается также накипное слоевище в виде отдельных разбросанных бородавочек или зернышек. Здесь в анатомической структуре уже намечается некоторая дифференциация. Водоросли в такой бородавочке не разбросаны по всей толще и обычно отсутствуют в ее нижней части, а в верхней части бородавочки можно заметить скопление гиф, напоминающее коровой слой.

Более высокоорганизованное накипное слоевище имеет вид сплошной плотной корочки. Такие слоевища обычно уже имеют дифференцированную структуру: на поперечном срезе здесь можно различить коровой слой, слой водорослей и сердцевину.

Корочка этих лишайников может быть цельной, гладкой или иметь неровную поверхность — бородавчатую, бугорчатую, с различными шиповидными выростами и т. д. (табл. 42, 1, 2). Нередко слоевище бывает поделено мелкими трещинками на отдельные площадочки, одинаковые по форме и размеру. Эти маленькие площадочки носят название ареол, а сами слоевища называют ареолированными (табл. 42, 2; 43). Лишайники с ареолированной структурой слоевища произрастают только на каменистом субстрате и никогда не встречаются на почве, стволах деревьев, растительных остатках,гниющей древесине и других органических субстратах. Для последних характерно развитие накипных лишайников со слоевищем в виде гладкой, бородавчатой или порошкообразной корочки. Если на них и встречаются трещинки, они обычно бывают неглубокими, неопределенными и никогда не образуют ареол. Особенно характерны ареолированные слоевища для лишайников, произрастающих на поверхности скал в высокогорных районах, пустынях и других областях земного шара с крайними условиями для существования растений. Для таких районов обычны резкие перепады температуры в течение суток, причем на поверхности скал они достигают колоссальных амплитуд — 50—60°. Ареолированная структура слоевища накипных лишайников является приспособлением к перенесению резких колебаний температуры.

Попытаемся проследить за жизпыо какогонибудь наскального пустынного лишайника в течение суток. Каждый день поверхность скалы, на которой растет лишайник, нагревается солнцем до +60, +70 °С и при этом сильно расширяется, а ночью с заходом солнца охлаждается иногда до 0 °С и при этом сильно сжимается. Как же в таких условиях ведет себя лишайник?

На рассвете после холодной ночи на сильно охлажденных за ночь скалах нередко выпадает роса. С первыми лучами солнца наш наскальный лишайник быстро нагревается, гораздо быстрее, чем поверхность скалы, впитывает влагу росы и цачипает активно ассимилировать углекислоту, накапливать органические вещества. Такое влажное, разбухшее слоевище заметно увеличивается в размере, в то время как сама поверхность скалы после ночи остается все еще холодной и сильно сжатой. Однако постепенно камень все более и более нагревается и начинает расширяться. Лишайник же с повышением температуры воздуха быстро высыхает, его слоевище резко уменьшается в размере и переходит в характерное для него латентное состояние, когда все процессы в нем замирают. И днем, когда температура скал достигает максимальной величины, на раскаленной и сильно расширенной каменистой поверхности маленький съежившийся лишайник как бы спит. Ночью температура резко падает, поверхность скалы сжимается — гораздо сильнее, чем слоевище самого лишайника. А утром снова на этой сильно сжатой от холода каменистой поверхности происходит расширение слоевища лишайника, увлажненного утренней росой. В результате всех этих изменений, происходящих в течение суток, в слоевище возникают очень сильные напряжения, которые и приводят к появлению на его поверхности многочисленных трещинок. Если бы этого не происходило, резкие изменения в лишайниковом слоевище, противоположные сжатиям и расширениям каменистой поверхности, на которой оно растет, могли бы привести к отрыву слоевища от субстрата. Благодаря ареолированной структуре слоевища эти напряжения ослабляются.

Все перечисленные типы накипных слоевищ являются однообразнонакипными, ибо они одинаковы по своему строению как в центральной, так п в краевой части слоевища. Дальнейшее усложнение в структуре накипных лишайников происходит путем образования переходов к листоватым формам. Особенно часто такие переходы можно наблюдать у ареолированных слоевищ. В этих случаях ареолы, расположенные по периферии лишайника, сильно вытягиваются в радиальном направлении и образуют по краям листовидные лопасти. Такие слоевища имеют вид округлых розеток, в центральной своей части ареольно-потрескавшихся, а по периферии лопастных, и носят название фигурных или радиальных (табл. 44). У высокоорганизованных зернистых, бородавчатых или гладкокорковых накипных лишайников по периферии слоевища иногда образуется белый или цветной зонированный край. Обычно по окраске он отличается от остального слоевища, так как состоит из радиально растущих гиф микобионта, еще не содержащих водорослей. Позднее водоросли переносятся в этот край из водорослевой зоны двигающими гифами.

Переходной формой между накипными я листоватыми лишайниками является чешуйчатое слоевище, очень характерное, например, для видов, растущих на почве в пустынных областях земного шара (табл. 45; 46, 4, 5). В пустынях на поверхности почвы обычно можно заметить коричневатые, серые, желтоватые и розоватые пятна, образуемые слоевищами чешуйчатых лишайников. Диаметр чешуек колеблется от 2—5 мм до 1 см. Они бывают округлыми, угловатыми, с ровными и волнистыми, иногда лопастными краями. Чешуйки могут быть расположены на некотором расстоянии друг от друга или расти так тесно, что края одной накладываются на поверхность другой. В отличие от типичных накипных слоевищ чешуйки обычно менее плотно срастаются с субстратом, и их легко можно от него отделить. Чаще они прикрепляются отдельными тонкими гифами, отходящими от нижней поверхпости. Pieредко эти гифы отходят только от какого-нибудь одного края чешуйки, в то время как другой остается свободным. В таких случаях чешуйки приподнимаются и растут не горизонтально, а вертикально. Но иногда они прикрепляются к субстрату только в своей центральной части довольно толстыми тяжами, образованными склеенными сердцевинными гифами. Эти тяжи у лишайников, растущих на почве, могут достигать в длину 0,5—1 см и напоминают маленький разветвленный корешок (табл. 45).

В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, среди них различают несколько экологических групп: эпилитные, развивающиеся на поверхности горных пород; эпифлеодные — на коре деревьев и кустарников; эпигейные — на поверхности почвы; эпиксильные — на обнаженной гниющей древесине.

У подавляющего большинства накипных лишайников слоевище развивается на поверхности субстрата. Однако существует еще одна сравнительно небольшая, но интересная группа лишайников, слоевище которых целиком растет внутри камня или коры дерева. Если такое слоевище развивается внутри камня, ого называют эпдолитным; если внутри коры дерева — эндофлеодным или гипофлеодным. Эти лишайники можпо разделить на две группы. У представителей одной из них слоевище полностью погружено в субстрат и никогда не выступает на его поверхность, изредка выступают лишь плодовые тела лишайпика; у лишайников второй группы слоевище на поверхности субстрата развивает коровой слой и зону водорослей, а в субстрате—сердцевину и зону с прикрепляющими гифами.

Эндолитные лишайники чаще всего развиваются внутри известковых пород, но могут встречаться и внутри силикатных скал, хотя в таком случае видов, полностью погруженных в субстрат, известно немного. Слоевищные гифы эндолитных лишайников способны проникать внутрь камня на значительную глубину, от1 до 3 см. Чаще всего гифы и водоросли лишайника при своем продвижении в глубь камня используют мелкие трещинки, щели, но они обладают способностью проникать и внутрь горных пород, совершенно не тронутых разрушением. Оказывается, гифы эндолитных лишайников выделяют кислоты, растворяющие горные скалы. Благодаря этому они могут разрушить даже такие твердые породы, как гранит, который в этих случаях довольно быстро превращается в тонкозернистую массу, напоминающую глину.

Гифы эндолитных лишайников, проникающие в субстрат, обычно очень тонкие (толщина их всего 1—3 мкм), пежные, с длинными клетками. Часто они не растут прямо, а сгибаются на концах в сторону в виде крючков, охватывающих кусочки субстрата. Иногда на конце этих гиф образуются клетки-щетинки — длинные, топко заостренные на конце волосковидные клетки (рис. 291).

Проникая в горную породу, гифы обходят твердые, плохо растворимые минералы и быстро распространяются по более рыхлым и легче растворимым участкам. Так, например, они довольно быстро разрушают слоистые кристаллы слюды. Гифы разъединяют листочки слюды и проникают между ними. Здесь они разветвляются и отодвигают пластинки слюды одну от другой. Постепенно разрастаясь и разветвляясь, гифы образуют между пластиночками грибную плектенхиму. Затем в эту плектепхиму проникают и клетки водорослей, которые размножаются, обвиваются гифами и все больше раздвигают отдельные листочки слюды. Было замечено, что на многих твердых горных породах гифы эпдолитных лишайников проникают внутрь камня именно в участках, занятых пластинками слюды, а дальше продвигаются уже благодаря химическому разрушению породы.

Разрушая твердые горные породы, превращая их в зернистую массу, эндолитные лишайпики тем самым выступают как одни из пионеров растительности. Они подготавливают поверхность скал для поселения других растений: листоватых и кустистых лишайников, мхов, цветковых растений и т. д. Но вместе с тем эти лишайники играют в жизни человека и отрицательную роль. Особый ущерб они наносят памятникам старины, нередко поселяясь на них и разрушая их. Например, широко известно, какой вред причинили лишайники старым витражам церквей в Западной Европе.

Эндофлеодные лишайники чаще всего поселяются на древесных породах с тонкой или гладкой корой. Слоевище их обычно имеет вид овальных пятен. Длинная ось такого овального пятна обычно размещена горизонтально. Предполагали, что подобная форма слоевища объясняется ростом ствола в толщину. Но оказалось, что она зависит от формы клеток коры дерева. Если они сильно вытянуты в горизонтальном направлении, то и слоевище вытянуто горизонтально. Если клетки коры одинаковы подлине и ширине, то и слоевище эндофлеодных лишайников приобретает округлую форму.

Слоевище этих лишайников обычно постепенно проникает в кору дерева. Первыми но маленьким трещинкам, которые возникают в результате роста дерева в толщину, проникают вглубь гифы микобионта. А через некоторое время туда же проталкиваются и клетки водорослей, которые из округлых временно становятся удлиненными. С появлением водоросли начинается быстрый рост лишайника в ширину и дальнейшее проникновение эндофлеодного слоевища в более глубокие слои коры. Через некоторое время развиваются и плодовые тела, которые у всех эндофлеодных лишайников расположены на поверхности коры дерева.

Обычно гифы эндофлеодных лишайников растут между мертвыми клетками коры, расщепляя их на небольшие участки. Способны ли гифы пробивать оболочку клеток коры дерева, пока еще неизвестно. Однако вряд ли можно допустить, чтобы гифы, проникая внутрь только по трещинкам в коре, могли образовывать столь оформленные слоевища. Трудно также объяснить разделение пробки коры на небольшие участки только механическим воздействием. Скорее всего гифы лишайника оказывают на коровые клетки дерева и химическое воздействие. К этому выводу приводят некоторые наблюдения. Например, в местах контакта гиф лишайника с клетками коры были обнаружены повреждения оболочек клеток пробки, а в некоторых случаях и вообще деформированные одревеснелые оболочки. Кроме того, в этих оболочках очень часто отсутствовала окраска, характерная для лигнина. Поэтому ученые допускают мысль, что гифы лишайников, растущих на коре деревьев и кустарников, обладают целлюлозолитической способностью и содержат ферменты, расщепляющие клетчатку.

Иногда типично эндофлеодные лишайники долго остаются полностью погруженными в субстрат, но с изменением условий освещения становятся поверхностными. Большей частью эти изменения зависят от характера коры. Так, эндофлеодные слоевища лишайников, развивающиеся в тонкой коре ясеня, в условиях хорошего освещения начинают выступать из более глубоких слоев и становятся почти полностью поверхностными. Значит, один и тот же лишайник может быть эндо- и эпифлеодным.

Еще одна чрезвычайно интересная группа накипных лишайников — это лишайники с шаровидной формой слоевища. Они широко известны под названием кочующих лишайников. Встречаются кочующие лишайники в засушливых областях земного шара, в равнинных и горных степях, пустынях и иногда в предгорных районах. Слоевище у них комковато-шаровидной формы (табл. 50) и не прикреплено к субстрату. Такие комочки свободно лежат на поверхности почвы, и ветер или животные переносят их с места на место как маленькие перекати-поле. Форма комочков может быть самой разнообразной — от округлой до угловатой, лепешковидной и неправильной. Их поверхность бывает складчатой, бородавчатой, чешуйчатой или покрыта сосочковидными выростами. Кочующий образ жизни в засушливых условиях привел к развитию у этих лишайников толстого и плотного корового слоя. Но на поверхности этого слоя можно заметить небольшие беловатые углубления, называемые псевдоцифеллами. Это органы газообмена — разрывы коры, через которые воздух проникает внутрь слоевища. Обычно в сердцевинном слое этих лишайников между гифами скапливаются кристаллы окисла кальция.

Эти лишайники, главным образом представителей рода аспицилия (Aspicilia), иногда называют также «лишайниковой манной». Когдато в пустынных областях в голодные годы их добавляли в пищу. В наше время алжирские крестьяне нередко используют эти лишайники как корм для овец.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.

dic.academic.ru

Лишайники накипные: названия, описание, свойства

Класс лишайники – это одни из самых распространенных и разнообразных организмов на Земле. Науке известно более 25 тысяч их видов, система их распространения все еще до конца не изучена. Устроена их система из двух элементов: гриба и водорослей, именно такой состав объединяет огромное разнообразие.

Что собой представляют накипные лишайники

Наименование «лишайники» появилось из аналогии с болезнью лишай, возникающей из-за их внешнего вида. Лишайники – это представители уникального вида, известные тем, в их составе существуют одновременно сразу два организма, водоросль и гриб. Многие ученые выделяют для этой разновидности гриба отдельный класс. Сочетание их является уникальным: гриб внутри своего тела создает особенную среду обитания, в которой водоросль защищена от внешнего воздействия и обеспечена жидкостью и кислородом. Гриб потребляет воду из субстрата, впитывает в себя кислород, таким образом водоросль внутри него получает питание и чувствует себя комфортно. Для их существования не требуется специальной почвы, они растут везде, где есть воздух и вода даже в минимальных количествах. Представители накипных лишайников покрывают голые скалы, камни, растут на глине, на крышах и деревьях.

В благоприятной среде в процессе фотосинтеза водоросль вырабатывает углеводы, которыми питается гриб. Последний является паразитом на ее теле, однако их сосуществование — это, скорее, симбиоз. Именно водоросль является жизнеобразующим компонентом. Если выделить ее из гриба, она в большинстве случаев сможет адаптироваться к независимому, автономному существованию и продолжит развиваться самостоятельно. Гриб же однозначно погибнет без питания, которое он получал.

Территории произрастания накипных лишайников

Лишайники являются одними из самых распространенных на планете микроорганизмов. Практически в каждой широте можно встретить накипные лишайники, умеющие приспосабливаться к любым условиям. Адаптированные к холодам, они хорошо себя чувствуют на склонах полярных скал, им комфортно в тропиках и пустынях.

Накипные лишайники распространены по всей планете, им не требуются уникальные специфические условия. В зависимости от типа субстрата и особенностей климата, на местности растет тот или иной вид. Разрастаясь, они покрывают огромные площади, полностью наполняя склоны скал и закрывая камни.

Как правило, группы привязаны к климатическим условиям или к природной зоне. Некоторые виды можно встретить только в заполярье, другие лишь в тайге. Но в этой системе есть ряд исключений, когда география произрастания связана с условиями среды, повторяющимися в разных регионах. Эти лишайники обитают на берегах пресноводных озер, океанов, в горах и т.д. Также распространение может быть привязано к определенным особенностям почвы: одни группы лишайников растут на глине, другие на скалистой почве и т.д.

Кроме этого, есть небольшая категория видов, которые растут по всему миру, вне зависимости от природных или климатических условий.

Значение для экологии

В экологической системе планеты они находятся повсеместно. Значение лишайников велико, эти организмы выполняют целый пласт работы. Они занимают важнейшее место в формировании почвы, они первыми проникают в слои и обогащают ее для дальнейшего произрастания других видов. Накипные лишайники не нуждаются в специальном субстрате, покрывая территорию бесплодной почвы, они обогащают ее и делают пригодной для жизни других растений. В процессе роста они выделяют особые кислоты в почву, благодаря которым земля становится рыхлой, происходит ее выветривание и обогащение кислородом.

Излюбленная среда произрастания накипных лишайников, где они чувствуют себя комфортно, – горные породы. Они уверенно крепятся к скалам и утесам, меняют их цвет, постепенно создавая на их поверхности условия для развития других видов.

Многие животные имеют окраску, соответствующую тому или иному виду лишайника, произрастающего в их среде обитания. Это позволяет маскироваться и защищаться от хищников.

Внешнее строение

Внешний вид этих симбиотических грибов крайне разнообразен. Лишайники, накипные или корковые, называются так потому, что создают на поверхности, где растут, корочку, напоминающую накипь. Они могут принимать различную форму и иметь неожиданные цвета: розовый, синий, серый, сиреневый, оранжевый, желтый или другой.

Ученые различают 3 основные группы:

• накипные;

• листовые;

• кустистые.

Характерные признаки накипных лишайников – они крепко прирастают к земле или другому субстрату, удалить их без повреждений невозможно. Такие лишайники наиболее распространены в городах, где могут расти на бетонных стенах, деревьях. Также их часто можно встретить на склонах. Где бы ни встречались эти лишайники, накипные их разновидности не требуют никаких существенных условий и отлично чувствуют себя даже на камнях.

Они представляют собой корочку, которой покрывают непригодные для жизни других растений поверхности. Из-за особенностей своего строения и внешнего вида они могут быть несовершенно незаметными и сливаться с природой. Ошибочно все такие грибы называют мхом, мох — это лишь одна из тысяч разновидностей низших растений.

Отличить накипные лишайники от других видов очень просто. Листовые крепятся к почве с помощью росточков, напоминающих маленькие стебли. Само тело лишайника имеет листообразный вид различных форм, размеры их также могут колебаться.

Кустистые имеют самую сложную внешнюю форму. Они состоят из веточек, круглых или плоских, могут расти на земле, скалах. Они являются наиболее крупными, разрастаясь, могут также свисать с деревьев.

Накипные лишайники могут иметь переходное положение между этими группами и черты других видов: эта классификация ориентируется исключительно на внешние их признаки.

Внутреннее строение

Тело накипного лишайника, или таллом (слоевище), бывает двух видов:

• гомеомерное;

• гетеромерное.

Первый тип является простейшим, в нем клетки водоросли содержатся в хаотичном порядке и распределяются между гифами гриба достаточно равномерно. Чаще всего такое строение можно встретить у слизистого лишайника, например, у накипных лишайников рода коллема. В спокойном состоянии они выглядят как засохшие корочки, а под воздействием влаги мгновенно разбухают, приобретая вид листоватых лишайников. Встретить их можно на побережье Черного моря.

Гетеромерное слоевище лишайника имеет более сложное устройство. Большинство накипных лишайников относится к этому типу. В разрезе такого вида прослеживается его структурированная внутренняя организация. Верхний слой образует гриб, защищающий таким образом водоросли от иссушивания или перегревания. Ниже гриб имеет ответвления, которые крепятся к клеткам водоросли. Ниже располагается еще один слой грифа, являющийся субстратом для водоросли, с его помощью поддерживается нужный уровень влажности и кислорода.

Группы лишайников

По типу произрастания и привязанности к виду субстрата среди накипных лишайников выделяются следующие группы:

• эпигейные;

• эпифитные;

• эпилетные;

• водные.

Первая группа, эпигейные лишайники, распространена на различных почвах, также они неплохо разрастаются на пнях, скалах. Они вполне могут выдержать конкуренцию с растениями высших групп, поэтому на скудных почвах растут нечасто, предпочитая плодородную землю. Часть из них растет на сухих болотах, вдоль дорог, в тундре, где занимают огромные территории, и т.п. Наиболее известными видами являются лицедея, пертузария, икмадофида.

Эпигейные также можно разделить еще на две категории: перемещающиеся (относятся к другим видам) и закрепленные на почве лишайники, накипные в большей степени. Прикрепленные накипные могут существовать на песчаной, известняковой, глинистой почве. Накипные лишайники названия в этой группе имеют следующие: рамалина скрученная, пармелия темно-бурая, коллема, беомицец розовый и другие.

Эпифитные лишайники растут исключительно на деревья или кустарниках. Они условно также разделяются на две группы: эпифильные (существуют на листьях, коре) и эпиксильные, возникающие на свежих срезах. В большинстве случаев они встречаются именно на коре, на крошечном участке может одновременно уживаться пара десятков разных видов накипных лишайников, полностью меняющих цвет дерева и создающих внешнюю новую поверхность.

Накипные лишайники группы эпилитных селятся на камнях и каменистых скалах. Примеры их многообразны: некоторые заводятся исключительно на известняках, другие предпочитают кремниевые породы, третьи селятся и там, и там, а также на городских крышах, стенах.

Виды накипных лишайников

Накипные лишайники бывают всех четырех видов, принятых в науке: эпилитные, эпигейные, эпифитные и эпиксильные. Они могут расти на стволах деревьев, на мертвой древесине, на пнях, но чаще всего они растут на голых камнях.

На самых разных субстратах произрастают накипные лишайники. Примеры легко можно найти в любом городе или лесу: на стенах, крышах, камнях, скалах. Они настолько плотно прирастают к почве, что удалить их без повреждения невозможно.

Лишайники накипные образуют корочку, похожую на накипь. Они могут иметь самый разный окрас, и, полностью покрывая предмет ландшафта, существенно меняют его внешний вид. Розовые скалы, фиолетовые, ярко-желтые камни делают пейзажи яркими и необычными.

Аспицилия, гематома, леканора, лецидея, графис, биатора — самые изестные накипные лишайники, примеры их произрастания встречаются практически на всей территории страны. Разновидность биатора может существовать одновременно на болотах и на камнях. Накипной лишайник леканора, к примеру, может произрастать на различных субстратах: как на камнях, так и на деревьях или пнях.

Размножение накипных лишайников

Существует три способа размножения: вегетативный, половой или бесполый. Половое размножение является одним из самых распространенных способов: лишайники формируют апотеции, перитеции или гастеротеции – это различные тела внутри организма, в которых развиваются споры. Их развитие является крайне медленным и может длиться до 10 лет. После того как этот процесс завершается, гастеротеции начинают продуцировать споры, которые в дальнейшем при нужной температуре и влажности прорастают.

При бесполом спороношении лишайников споры возникают и развиваются прямо на поверхности.

В вегетативном размножении участвуют крошечные вещества, состоящие из частиц водорослей и гриба, и кустики слоевища. Они распространяются с ветром или животными, путешествуя до тех пор, пока не найдут подходящий субстрат. Это самый быстрый способ размножения, способствующий скорому распространению. Размножение таким способом также может происходить и с неподготовленным кусочком лишайника, но в таком случае шансы произрастания на новом субстрате будут ниже.

Применение

Применение накипных лишайников необычайно широко: они способны расти там, где нет ни одного шанса у любого другого растения. Со временем они подготавливают необходимую среду, достаточное количество гумуса для роста других растений. При этом из всего многотысячного разнообразия лишайников только два вида являются ядовитыми, остальные находят свое применение в разных сферах: в сельском хозяйстве, медицине.

Применение и значение лишайников в фармакологии также велико: целители в деревнях знают полезные свойства каждого из сотен видов, применяя их для лечения самого широкого спектра заболеваний: от кашля до онкологии. Особенно эффективны накипные лишайники в лечении гнойных воспалений. Они аккуратно срезаются с поверхности и прикладываются на рану — благодаря антибактериальным свойствам и антисептикам, которые содержатся в их составе, они уничтожают бактерии, способствуют очищению и заживлению открытой раны.

Измерение состояния среды с помощью лишайников

В науке они также применяются для изучения условий окружающей среды и качества воздуха. Накипные лишайники являются самыми устойчивыми к ухудшению природных условий, они переносят экологические катастрофы и высокий уровень загрязнения воздуха, однако это существенно сказывается на их состоянии. В связи с особенностями своего строения лишайники поглощают поступающую воду и воздух без дополнительных фильтров, сразу всем талломом. Из-за этого они чувствительны к загрязнениям и изменениям состава воздуха или воды, поскольку токсины мгновенно нарушают их внутреннюю работу.

Из-за повышенного содержания ядовитых веществ в атмосфере или воде происходят случаи массовой гибели накипных лишайников. Первые такие случаи стали происходить возле крупных промышленных городов, где развито производство, а, следовательно, и высокий уровень загрязнения воздуха. Эти случаи наглядно продемонстрировали необходимость фильтрации выбросов в воздух вредных веществ. Сегодня лишайники снова растут на территории крупных городов благодаря заботе об окружающей среде и улучшению качества воздуха.

Существует два направления изучения состояния воздуха по состоянию представителей этого вида: активный и пассивный. При пассивном делаются выводы о состоянии атмосферы здесь и сейчас, активный подразумевает длительное изучение определенного вида лишайника, что дает возможность получить более точную картину.

autogear.ru

Лишайники накипные: названия, описание, свойства

Образование 18 февраля 2016

Что собой представляют накипные лишайники